第一篇 細菌學第1章 細菌的形態(tài)與結(jié)構(gòu) 細菌（bacterium）是屬原核生物界（prokaryotae）的一種單細胞微生物，有廣義和狹義兩種范疇。廣義上泛指各類原核細胞型微生物，包括細菌、放線菌、支原體、衣原體、立克次體、螺旋體。狹義上則專指其中數(shù)量最大、種類最多、具有典型代表性的細菌，是本章討論的對象。它們形體微小，結(jié)構(gòu)簡單，具有細胞壁和原始核質(zhì)，無核仁和核膜，除核糖體外無其他細胞器。 了解細菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu)對研究細菌的生理活動、致病性和免疫性，以及鑒別細菌、診斷疾病和防治細菌性感染等均有重要的理論和實際意義。a第一節(jié) 細菌的大小與形態(tài) 觀察 細菌最常用的儀器是光學顯微鏡 ，其大小可以用測微尺在顯微鏡下進行測量，一般以微米（m）為單位。不同種類的細菌大小不一，同一種細菌也因菌齡和環(huán)境因素的影響而有差異。 細菌按其外形，主要有球菌、桿菌和螺形菌三大類（圖1-1）。 圖1-1 球菌 多數(shù)球菌（coccus）直徑在1m左右，外觀呈圓球形或近似球形。由于繁殖時細菌分裂平面不同和分裂后菌體之間相互粘附程度不一，可形成不同的排列方式，這對一些球菌的鑒別頗有意義。 1雙球菌（diplococcus） 在一個平面上分裂，分裂后兩個菌體成對排列，如腦膜炎奈瑟菌、肺炎鏈球菌。 2鏈球菌（streptococcus） 在一個平面上分裂，分裂后多個菌體粘連成鏈狀，如乙型溶血性鏈球菌。 3葡萄球菌（staphylococcus） 在多個不規(guī)則的平面上分裂，分裂后菌體無一定規(guī)則地粘連在一起似葡萄狀，如金黃色葡萄球菌。 4四聯(lián)球菌（tetrads） 在兩個互相垂直的平面上分裂 ， 分裂后四個菌體粘附在一起呈正方形，如 四聯(lián)加夫基菌。 5八疊球菌（sarcina) 在三個互相垂直的平面上分裂， 分裂后八個菌體粘附成包裹狀立方體， 如藤黃八疊球菌 各類球菌在標本或培養(yǎng)物中除上述的典型排列方式外，還可有分散的單個菌體存在。桿菌 不同桿 菌（bacillus）的大小、長短、粗細很不一致。 大的桿菌如炭疽芽胞桿菌長310m，中等的如大腸埃希菌長23m，小的如布魯菌長僅 0.61.5m。桿菌形態(tài)多數(shù)呈直桿狀，也有的菌體稍彎；多數(shù)呈分散存在，也有的呈鏈狀排列，稱為鏈桿菌（streptobacillus）；菌體兩端大多呈鈍圓形，少數(shù)兩端平齊（如炭疽芽胞桿菌）或兩端尖細（如梭桿菌）。有的桿菌末端膨大成棒狀，稱為棒狀桿菌（corynebacterium）；有的菌體短小，近于橢圓形，稱為球桿菌（coccobacillus）；有的常呈分支生長趨勢，稱為分枝桿菌（mycobacterium）；有的末端常呈分叉狀，稱為雙歧桿菌（bifidobacterium）。 螺形菌 螺形菌（spiral bacterium）菌體彎曲，有的菌體長23m，只有一個彎曲，呈弧形或逗點狀稱為弧菌（vibrio), 如霍亂弧菌；有的菌體長36m，有數(shù)個彎曲稱為螺菌（spirillum), 如鼠咬熱螺菌；也有的菌體細長彎曲呈弧形或螺旋形，稱為螺桿菌（helicobacterium），如幽門螺桿菌。 細菌的形態(tài)受溫度、pH 、培養(yǎng)基成分和培養(yǎng)時間等因素影響很大。一般是細菌在適宜的生長條件下培養(yǎng)818d時形態(tài)比較典型， 在不利環(huán)境或菌齡老時常出現(xiàn)梨形、氣球狀和絲狀等不規(guī)則的多形性（polymorphism），稱為衰退型（involution form）。因此，觀察細菌的大小和形態(tài)，應(yīng)選擇適宜生長條件下的對數(shù)期為宜。第二節(jié) 細菌的結(jié)構(gòu) 細菌雖小，仍具有一定的細胞結(jié)構(gòu)（圖1-2）和功能。細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)和核質(zhì)等各種細菌都有，是細菌的基本結(jié)構(gòu)；莢膜、鞭毛、菌毛、芽胞僅某些細菌具有，為其特殊結(jié)構(gòu)。圖1-2一、 細菌的基本結(jié)構(gòu) 細胞壁 細胞壁（cell wall）位于菌細胞的最外層，包繞在細胞膜的周圍。是一種膜狀結(jié)構(gòu)， 組成較復雜， 并隨不同細菌而異。 用革蘭染色法可將細菌分為兩大類，即革蘭陽性菌和革蘭陰性菌。兩類細菌細胞壁的共有組分為肽聚糖，但各自有其特殊組分。1肽聚糖（peptidoglycan） 肽聚糖是一類復雜的多聚體，是細菌細胞壁中的主要組分，為原核細胞所特有，又稱為粘肽（mucopeptide）、糖肽（glycopeptide）或胞壁質(zhì)（murein）。革蘭陽性菌的肽聚糖由聚糖骨架、四肽側(cè)鏈和五肽交聯(lián)橋三部分組成（圖1-3），革蘭陰性菌的肽聚糖僅由聚糖骨架和四肽側(cè)鏈兩部分組成（圖1-4）。圖1-3圖1-4 聚糖骨架由N-乙酰葡糖胺（N-acetyl glucosamine）和N-乙酰胞壁酸（N-acetylmuramic acid）交替間隔排列，經(jīng)-1，4糖苷鍵聯(lián)結(jié)而成。各種細菌細胞壁的聚糖骨架均相同。 四肽側(cè)鏈的組成和聯(lián)結(jié)方式隨菌不同而異。如葡萄球菌（革蘭陽性菌）細胞壁的四肽側(cè)鏈的氨基酸依次為L-丙氨酸、D-谷氨酸、L-賴氨酸和D-丙氨酸；第三位的L-賴氨酸通過由五個甘氨酸組成的交聯(lián)橋連接到相鄰聚糖骨架四肽側(cè)鏈末端的D-丙氨酸上，從而構(gòu)成機械強度十分堅韌的三維立體結(jié)構(gòu)。在大腸埃希菌（革蘭陰性菌）的四肽側(cè)鏈中，第三位氨基酸是二氨基庚二酸（diaminopimelic acid，DAP），并由DAP與相鄰四肽側(cè)鏈末端的D-丙氨酸直接連接，沒有五肽交聯(lián)橋，因而只形成單層平面網(wǎng)絡(luò)的二維結(jié)構(gòu)。其他細菌的四肽側(cè)鏈中第三位氨基酸變化最大，大多數(shù)革蘭陰性菌為DAP，而革蘭陽性菌可以是DAP、L-賴氨酸或其他L-氨基酸。 2革蘭陽性菌細胞壁特殊組分 革蘭陽性菌的細胞壁較厚（2080nm），除含有1550層肽聚糖結(jié)構(gòu)外，大多數(shù)尚含有大量的磷壁酸（teichoic acid），少數(shù)是磷壁醛酸（teichuroic acid），約占細胞壁干重的50%（圖1-5）。圖1-5 磷壁酸是由核糖醇(ribitol)或甘油殘基經(jīng)磷酸二酯鍵互相連接而成的多聚物，其結(jié)構(gòu)中少數(shù)基團被氨基酸或糖所取代，多個磷壁酸分子組成長鏈穿插于肽聚糖層中。按其結(jié)合部位不同，分為壁磷壁酸（wall teichoic acid）和膜磷壁酸（membrane teichoic acid）兩種。前者的一端通過磷脂與肽聚糖上的胞壁酸共價結(jié)合，另端伸出細胞壁游離于外。膜磷壁酸，或稱脂磷壁酸（lipoteichoic acid，LTA）,一端與細胞膜外層上的糖脂共價結(jié)合，另端穿越肽聚糖層伸出細胞壁表面呈游離狀態(tài)。磷壁醛酸與磷壁酸相似，僅其結(jié)構(gòu)中以糖醛酸代替磷酸。此外，某些革蘭陽性菌細胞壁表面尚有一些特殊的表面蛋白質(zhì)，如金黃色葡萄球菌的蛋白， A群鏈球菌的M蛋白等。3革蘭陰性菌細胞壁特殊組分革蘭陰性菌細胞壁較薄（1015nm），但結(jié)構(gòu)較復雜。除含有12層的肽聚糖結(jié)構(gòu)外，尚有其特殊組分外膜（outer membrane），約占細胞壁干重的80%（圖1-6）。圖1-6外膜由脂蛋白、脂質(zhì)雙層和脂多糖三部分組成。脂蛋白位于肽聚糖層和脂質(zhì)雙層之間，其蛋白質(zhì)部分與肽聚糖側(cè)鏈的二氨基庚二酸相連，其脂質(zhì)成分與脂質(zhì)雙層非共價結(jié)合，使外膜和肽聚糖層構(gòu)成一個整體。脂質(zhì)雙層的結(jié)構(gòu)類似細胞膜，雙層內(nèi)鑲嵌著多種蛋白質(zhì)稱為外膜蛋白（outer membrane protein，OMP），其中有的為孔蛋白（porin），如大腸桿埃希的OmpF、OmpC，允許水溶性分子（分子量600）通過；有的為誘導性或去阻遏蛋白質(zhì)，參與特殊物質(zhì)的擴散過程；有的為噬菌體、性菌毛或細菌素的受體。由脂質(zhì)雙層向細胞外伸出的是脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）。LPS由脂質(zhì)A、核心多糖和特異多糖三部分組成，即革蘭陰性菌的內(nèi)毒素（endotoxin）。（1）脂質(zhì)A（lipid A） 為一種糖磷脂，由1，6-糖苷鍵相聯(lián)的D-氨基葡萄糖雙糖組成的基本骨架，雙糖骨架的游離羥基和氨基可攜帶多種長鏈脂肪酸和磷酸基團。不同種屬細菌的脂質(zhì)A骨架基本一致，其主要差別是脂肪酸的種類和磷酸基團的取代不盡相同，其中-羥基豆蔻酸是腸道菌所共有的。脂質(zhì)A是內(nèi)毒素的毒性和生物學活性的主要組分，無種屬特異性，故不同細菌產(chǎn)生的內(nèi)毒素的毒性作用均相似。（2）核心多糖（core polysaccharide） 位于脂質(zhì)A的外層，由己糖（葡萄糖、半乳糖等）、庚糖、2-酮基-3-脫氧辛酸（2-keto-3-deoxyoctonic acid，KDO）、磷酸乙醇胺等組成。經(jīng)KDO與脂質(zhì)A共價聯(lián)結(jié)。核心多糖有屬特異性，同一屬細菌的核心多糖相同。（3）特異多糖（specific polysaccharide） 是脂多糖的最外層，由數(shù)個至數(shù)十個低聚糖（35個單糖）重復單位所構(gòu)成的多糖鏈。特異多糖即革蘭陰性菌的菌體抗原（O抗原），具有種特異性，因其多糖中單糖的種類、位置、排列和空間構(gòu)型各不相同所致。特異多糖的缺失，細菌從光滑（smooth，S）型變?yōu)榇植冢╮ough，R）型。另外，少數(shù)革蘭陰性菌（腦膜炎奈瑟菌、淋病奈瑟菌、流感嗜血桿菌）的LPS結(jié)構(gòu)不典型，其外膜糖脂含有短鏈分枝狀聚糖組分（與粗糙型腸道菌的LPS相似），稱為脂寡糖（lipooligosaccharide，LOS）。它與哺乳動物細胞膜的鞘糖脂成分非常相似，從而使這些細菌逃避宿主免疫細胞的識別。LOS作為重要的毒力因子受到關(guān)注。在革蘭陰性菌的細胞膜和外膜的脂質(zhì)雙層之間有一空隙，約占細胞體積的20%40%，稱為周漿間隙（periplasmic space）。該間隙含有多種蛋白酶、核酸酶、解毒酶及特殊結(jié)合蛋白，在細菌獲得營養(yǎng)、解除有害物質(zhì)毒性等方面有重要作用。-內(nèi)酰胺抗生素是指其結(jié)構(gòu)中含有-內(nèi)酰胺環(huán)的一類抗生素,包括青霉素類和頭孢菌素類，由于其抑制細胞壁肽聚糖的合成而達到殺菌作用。細菌產(chǎn)生的-內(nèi)酰胺酶（-lactamase, BLA)可以特異性地打開藥物分子結(jié)構(gòu)中的-內(nèi)酰胺環(huán)，使其完全失去活性。一般是革蘭陽性菌的BLA為胞外酶，革蘭陰性菌的BLA位于周漿間隙內(nèi)，BLA的產(chǎn)生可以由細菌染色體編碼，也可以由質(zhì)粒編碼。20世紀90年代以來，應(yīng)用Bush-Jocoby-Medeiros（簡稱Bush法）分類法，即根據(jù)該酶來源，分子 生物學特征，底物譜和抑制物敏感性等，將細菌的BLA 分為四大類。近年來，在克雷伯菌、大腸埃希菌、腸桿菌等革蘭陰性菌中又出現(xiàn)了新的BLA突變體，擴大了原來的底物譜，可以水解青霉素類，一、二、三代頭孢菌素和單環(huán)類抗生素（氨曲南），稱其為超廣譜-內(nèi)酰胺酶（extended spectrum -lactamase, ESBL) 。-內(nèi)酰胺酶介導的耐藥性是細菌耐藥機制研究的重要內(nèi)容，也是抗生素不斷改造的理論基礎(chǔ)。革蘭陽性和陰性菌細胞壁結(jié)構(gòu)顯著不同（表1-1），導致這兩類細菌在染色性、抗原性、致病性及對藥物的敏感性等方面的很大差異。表1-1 革蘭陽性菌與陰性菌細胞壁結(jié)構(gòu)比較 細胞壁 革蘭陽性菌 革蘭陰性菌 強度 較堅韌 較疏松厚度 2080nm 1015nm肽聚糖層數(shù) 可多達50層 12層 肽聚糖含量 占細胞壁干重50%80% 占細胞壁干重5%20% 糖類含量 約45% 15%20%脂類含量 1%4% 11%22% 磷壁酸 + 外膜 + 4細胞壁的功能 細菌 細胞壁堅韌而富彈性，其主要功能維持菌體固有的形態(tài)，并保護細菌抵抗低滲環(huán)境。細菌細胞質(zhì)內(nèi)有高濃度的無機鹽和大分子營養(yǎng)物質(zhì)，其滲透壓高達525個大氣壓。由于細胞壁的保護作用，使細菌能承受內(nèi)部巨大的滲透壓而不會破裂，并能在相對低滲的環(huán)境下生存。細胞壁上有許多小孔，參與菌體內(nèi)外的物質(zhì)交換。 菌體表面帶有多種抗原表位，可以誘發(fā)機體的免疫應(yīng)答。革蘭陽性菌的磷壁酸是重要表面抗原，與血清型分類有關(guān)。它帶有較多的負電荷，能與Mg2+等雙價離子結(jié)合，有助于維持菌體內(nèi)離子的平衡。磷壁酸還可起到穩(wěn)定和加強細胞壁的作用。乙型溶血性鏈球菌表面的M蛋白與LTA結(jié)合在細菌表面形成微纖維（microfibrils），后者介導菌體與宿主細胞的粘附，是其致病因素之一。革蘭陰性菌的外膜是一種有效的屏障結(jié)構(gòu)，使細菌不易受到機體的體液殺菌物質(zhì)、腸道的膽鹽及消化酶等的作用；還可阻止某些抗生素的進入，成為細菌耐藥的機制之一。LPS（內(nèi)毒素）是革蘭陰性菌重要的致病物質(zhì)，使機體發(fā)熱，白細胞增多，直至休克死亡。另一 方面LPS也可增強機體非特異性抵抗力，并有抗腫瘤等有益作用。外膜是革蘭陰性菌的重要結(jié)構(gòu)，其屏障功能改變介導的耐藥性包括外膜通透性降低和主動外排（泵出）兩種機制。革蘭陰性菌的外膜是抗生素與細菌接觸的第一道防線，外膜屏障作用是由孔蛋白所決定。大腸桿菌有兩種主要的孔蛋白，OmpF 和OmpC，正常情況下的孔徑分別為1.16nm和1.08nm，為親水性抗菌藥物的通道?？咕幬锓肿釉酱?，所帶負電荷越多，疏水性越強則不易通過細菌外膜。細菌發(fā)生突變可以造成孔蛋白的丟失或降低其表達，均會影響藥物從細胞外向細胞內(nèi)的運輸，使抗生素不能達到作用靶位而發(fā)揮抗菌效能。銅綠假單胞菌外膜對抗生素的通透性比其他革蘭陰性菌差，是該菌對多種抗生素天然耐藥的原因之一。 革蘭陽性和陰性菌對四環(huán)素耐藥主要由于細胞膜存在能量依賴性泵出系統(tǒng)，使菌體內(nèi)藥物量減少，此種泵出系統(tǒng)由Tet膜蛋白介導。這種抗生素的泵出系統(tǒng)也見于氯霉素、紅霉素和喹諾酮類藥物耐藥菌。 5細菌細胞壁缺陷型（細菌L型） 細菌細胞壁的肽聚糖結(jié)構(gòu)受到理化或生物因素的直接破壞或合成被抑制，這種細胞壁受損的細菌一般在普通環(huán)境中不能耐受菌體內(nèi)的高滲透壓而將會脹裂死亡。但在高滲環(huán)境下，它們?nèi)钥纱婊睢?革蘭陽性菌細胞壁缺失后， 原生質(zhì)僅被一層細胞膜包住，稱為原生質(zhì)體（protoplast）；革蘭陰性菌肽聚糖層受損后尚有外膜保護，稱為原生質(zhì)球（spheroplast）。這種細胞壁受損的細菌能夠生長和分裂者稱為細菌細胞壁缺陷型或L型（bacterial L form）， 因1935年klieneberger首先在Lister研究院發(fā)現(xiàn)而得名。 細菌L型在體內(nèi)或體外、人工誘導或自然情況下均可形成，誘發(fā)因素很多，如溶菌酶（lysozyme）和溶葡萄球菌素（lysostaphin）、青霉素、膽汁、抗體、補體等。 細菌L型的形態(tài)因缺失細胞壁而呈高度多形性，大小不一，有球形、桿狀和絲狀等（圖1-7）。著色不勻，無論其原為革蘭陽性或陰性菌，形成L型大多染成革蘭陰性。細菌L型難以培養(yǎng)，其營養(yǎng)要求基本與原菌相似，但需在高滲低瓊脂含血清的培養(yǎng)基中生長，即必須補充3%5%NaCl、10%20%蔗糖或7%聚乙烯吡咯烷酮（PVP）等穩(wěn)定劑，以提高培養(yǎng)基的滲透壓。同時還需加10%20%人或馬血清。制備固體培養(yǎng)基時，可在液體培養(yǎng)基中加入0.8%1.0%的少量瓊脂，使L型在生長時可以瓊脂為支架。細菌L型生長繁殖較原菌緩慢，一般培養(yǎng)27d后在軟瓊脂平板上形成中間較厚、四周較薄的荷包蛋樣細小菌落，也有的長成顆粒狀或絲狀菌落（圖1-8）。L型在液體培養(yǎng)基中生長后呈較疏松的絮狀顆粒，沉于管底，培養(yǎng)液則澄清。去除誘發(fā)因素后，有些L型可回復為原菌，有些則不能回復，其決定因素為L型是否含有殘存的肽聚糖作為自身再合成的引物。圖1-7圖1-8 某些L型仍有一定的致病力，通常引起慢性感染，如尿路感染、骨髓炎、心內(nèi)膜炎等，并常在使用作用于細胞壁的抗菌藥物（-內(nèi)酰胺類抗生素等）治療過程中發(fā)生。臨床上遇有癥狀明顯而標本常規(guī)細菌培養(yǎng)陰性者，應(yīng)考慮細菌L型感染的可能性，宜作L型的專門分離培養(yǎng)， 并更換抗菌藥物。 溶菌酶和青霉素是細菌L型最常用的人工誘導劑。 溶菌酶和溶葡萄球菌素作用相同，能裂解肽聚糖中N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸之間的-1，4糖苷鍵，破壞聚糖骨架，引起細菌裂解。青霉素能與細菌競爭合成肽聚糖過程中所需的轉(zhuǎn)肽酶， 抑制四肽側(cè)鏈上D-丙氨酸與五肽橋之間的聯(lián)結(jié)， 使細菌不能合成完整的肽聚糖， 在一般滲透壓環(huán)境中，可導致細菌死亡。在高滲情況下，這些細胞壁缺陷的L型仍可活存。革蘭陽性菌細胞壁缺陷形成的原生質(zhì)體，由于菌體內(nèi)滲透壓很高，可達20 25個大氣壓，故在普通培養(yǎng)基中很容易脹裂死亡，必須保存在高滲環(huán)境中。革蘭陰性菌細胞壁中肽聚糖含量較少，菌體內(nèi)的滲透壓（5 6個大氣壓）亦比革蘭陽性菌低，細胞壁缺陷形成的原生質(zhì)球在低滲環(huán)境中仍有一定的抵抗力。 細胞膜 細胞膜（cell membrane）或稱胞質(zhì)膜（cytoplasmic membrane），位于細胞壁內(nèi)側(cè)，緊包著細胞質(zhì)。厚約7.5nm，柔韌致密，富有彈性，占細胞干重的10%30%。細菌細胞膜的結(jié)構(gòu)與真核細胞者基本相同，由磷脂和多種蛋白質(zhì)組成，但不含膽固醇。 細菌細胞膜是細菌賴以生存的重要結(jié)構(gòu)之一，其功能也與真核細胞者類似，主要有物質(zhì)轉(zhuǎn)運、生物合成、分泌和呼吸等作用。 細菌細胞膜可形成一種特有的結(jié)構(gòu)，稱為中介體（mesosome）。是部分細胞膜內(nèi)陷、折疊、卷曲形成的囊狀物，多見于革蘭陽性細菌（圖1-9）。中介體常位于菌體側(cè)面（側(cè)中介體）或靠近中部（橫膈中介體），可有一個或多個。中介體一端連在細胞膜上，另一端與核質(zhì)相連，細胞分裂時中介體亦一分為二，各攜一套核質(zhì)進入子代細胞，有類似真核細胞紡錘絲的作用。中介體的形成，有效地擴大了細胞膜面積，相應(yīng)地增加了酶的含量和能量的產(chǎn)生，其功能類似于真核細胞的線粒體，故亦稱為擬線粒體（chondroid）。圖1-9 -內(nèi)酰胺抗生素越過細胞壁后，與細胞膜上的一組蛋白質(zhì)共價結(jié)合， 稱其為青霉素結(jié)合蛋白（penecillin-binding proteins，PBP）。 這類蛋白質(zhì)參與細胞壁肽聚糖的合成， 為青霉素作用的主要生化靶。PBP與青霉素結(jié)合后即可 使其酶功能受抑制，影響到細胞壁中肽聚糖的合成。 將菌細胞膜提取物與14C-青霉素一起孵育， 然后經(jīng)過SDS-聚丙烯酰胺凝膠電泳和放射自顯影可以檢測PBP, 并進行定量。 對于某一種細菌， PBP的排列以其分子量從大到小為順序。 分類學上相關(guān)的細菌具有相似的PBP譜。PBP分為兩大類， 一類為低分子量PBP ， 主要與DD-羧肽酶活性有關(guān)， 影響細胞的分裂和形態(tài)改變， 對細菌生存似乎不是必需的。 另一類為高分子量 PBP， 具有轉(zhuǎn)肽酶和轉(zhuǎn)糖基酶活性， 對細菌的存活是必需的。 大腸埃希菌有7種PBP， 金黃色葡萄球菌有4種PBP 。 PBP 改變可以導致細菌對-內(nèi)酰胺抗生素的耐藥性， 在革蘭陽性菌比較突出。 耐藥菌的某些 PBP發(fā)生改變， 降低了對-內(nèi)酰胺抗生素的親和力； 或獲得另外一種低親和力的PBP, 低親和力的PBP代替正常 PBP起作用， 完成細胞壁的合成。 耐甲氧西林金黃色葡萄球菌（methicillin-resistant Staphylococcus aureus, MRSA) 就屬于后一種耐藥機制， 該菌產(chǎn)生一種新的低親和力的 PBP2 代替正常 PBP2行使功能。 細胞質(zhì) 細胞膜包裹的溶膠狀物質(zhì)為細胞質(zhì)（cytoplasm）或稱原生質(zhì)（protoplasm），由水、蛋白質(zhì)、脂類、核酸及少量糖和無機鹽組成，其中含有許多重要結(jié)構(gòu)。 1核糖體（ribosome） 核糖體是細菌合成蛋白質(zhì)的場所，游離存在于細胞質(zhì)中，每個細菌體內(nèi)可達數(shù)萬個。細菌核糖體沉降系數(shù)為70S，由50S和30S兩個亞基組成，以大腸埃希菌為例，其化學組成66%是RNA（包括23S、16S和5S rRNA），34%為蛋白質(zhì)。核糖體常與正在轉(zhuǎn)錄的mRNA相連呈“串珠”狀，稱多聚核糖體（polysome），使轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯偶聯(lián)在一起。在生長活躍的細菌體內(nèi)，幾乎所有的核糖體都以多聚核糖體的形式存在。 真核生物的核糖體與細菌者不同，有些抗生素如鏈霉素或紅霉素能分別與細菌核糖體的30S亞基或50S亞基結(jié)合，干擾其蛋白質(zhì)合成，從而殺死細菌；但這些藥物對人類的核糖體則無作用。 2質(zhì)粒（plasmid） 質(zhì)粒是染色體外的遺傳物質(zhì)，存在于細胞質(zhì)中。 為閉合環(huán)狀的雙鏈DNA，帶有遺傳信息，控制細菌某些特定的遺傳性狀。質(zhì)粒能獨立自行復制，隨細菌分裂轉(zhuǎn)移到子代細胞中。質(zhì)粒不是細菌生長所必不可少的，失去質(zhì)粒的細菌仍能正常存活。質(zhì)粒除決定該菌自身的某種性狀外，還可通過接合或轉(zhuǎn)導作用等將有關(guān)性狀傳遞給另一細菌。質(zhì)粒編碼的細菌性狀有菌毛、細菌素、毒素和耐藥性的產(chǎn)生等。 3胞質(zhì)顆粒 細菌細胞質(zhì)中含有多種顆粒，大多為貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)，包括糖原、淀粉等多糖、脂類、磷酸鹽等。胞質(zhì)顆粒又稱為內(nèi)含物 （inclusion），不是細菌的恒定結(jié)構(gòu)，不同菌有不同的胞質(zhì)顆粒，同一菌在不同環(huán)境或生長期亦可不同。當營養(yǎng)充足時，胞質(zhì)顆粒較多；養(yǎng)料和能源短缺時，動用貯備，顆粒減少甚至消失。胞質(zhì)顆粒中有一種主要成分是RNA和多 偏磷酸鹽（polymetaphosphate）的顆粒，其嗜堿性強，用亞甲藍染色時著色較深呈紫色，稱為異染顆粒（metachromatic granule）或紆回體（volutin）。 異染顆粒常見于白喉棒狀桿菌，位于菌體兩端， 故又稱極體（polar body）， 有助于鑒定。 核質(zhì) 細菌是原核細胞，不具成形的核。細菌的遺傳物質(zhì)稱為核質(zhì)（nuclear material）或擬核（nucleoid），集中于細胞質(zhì)的某一區(qū)域，多在菌體中央，無核膜、核仁和有絲分裂器；因其功能與真核細胞的染色體相似，故習慣上亦稱之為細菌的染色體（chromosome）。 細菌核質(zhì)為單倍體，細胞分裂時可有完全相同的多拷貝。核質(zhì)由單一密閉環(huán)狀DNA分子反復回旋卷曲盤繞組成松散網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。 電鏡支持膜上直接溫和裂菌觀察， 顯示有類似于真核細胞染色質(zhì)的串珠樣結(jié)構(gòu)。核質(zhì)的化學組成除DNA外，還有小量的RNA（以RNA多聚酶形式）和組蛋白樣的蛋白質(zhì)（histone-like proteins）。細菌經(jīng)RNA酶或酸將RNA水解，再用Feulgen法染色，光學顯微鏡下可看到著染的核質(zhì)，形態(tài)多呈球形、棒狀或啞鈴狀。大腸埃希菌的核質(zhì)分子量約3 10 9 ，伸展后長度可達1.1mm，含4.710 6 堿基，可以有30005000個基因。 細菌的染色體（核質(zhì)）為一個共價閉合環(huán)狀雙鏈DNA 分子， 由兩股方向相反的DNA 多聚鏈呈右手雙螺旋結(jié)構(gòu)。 細菌染色體DNA的超螺旋依賴于一類拓撲異構(gòu)酶（topoisomerase),其中所有細菌共有的一種酶為旋轉(zhuǎn)酶 (gyrase)。氟哌酸、 環(huán)丙沙星等喹諾酮類藥物就是通過與旋轉(zhuǎn)酶結(jié)合而抑制細菌繁殖的。 細菌的染色體與真核細胞 者相比， 有兩個顯著的不同： 一是前者的DNA量要小得多， 其序列的組織性也就簡單得多。 二是除了RNA基因通常是多拷貝， 以便裝備大量的核糖體滿足細菌的 迅速生長繁殖外， 細菌絕大多數(shù)的蛋白質(zhì)基因保持單拷貝形式， 很少有重復序列。二、細菌的特殊結(jié)構(gòu)莢膜 某些細菌在其細胞壁外包繞一層粘液性物質(zhì)，為疏水性多糖或蛋白質(zhì)的多聚體，用理化方法去除后并不影響菌細胞的生命活動。凡粘液性物質(zhì)牢固地與細胞壁結(jié)合，厚度0.2m ，邊界明顯者稱為莢膜（capsule）或大莢膜（macrocapsule）（圖1-10）。厚度0.2m者稱為微莢膜（microcapsule），傷寒沙門菌的Vi抗原，以及大腸埃希菌的K抗原等屬之。若粘液性物質(zhì)疏松地附著于菌細胞表面，邊界不明顯且易被洗脫者稱為粘液層（slime layer）。介于莢膜和粘液層之間的結(jié)構(gòu)稱為糖萼（glycocalyx），由多糖或糖蛋白組成，是從菌體伸出的疏松纖維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。圖1-10 1莢膜的化學組成 大多數(shù)細菌的莢膜是多糖，炭疽芽胞桿菌、鼠疫耶氏菌等少數(shù)菌的莢膜為多肽。莢膜多糖為高度水合分子，含水量95%以上，與菌細胞表面的磷脂或脂質(zhì)A共價結(jié)合。多糖分子組成和構(gòu)型的多樣化使其結(jié)構(gòu)極為復雜，成為血清學分型的基礎(chǔ)。例如肺炎鏈球菌的莢膜多糖物質(zhì)的抗原至少可分成85個血清型。莢膜與同型抗血清結(jié)合發(fā)生反應(yīng)后即逐漸增大，出現(xiàn)莢膜腫脹反應(yīng)，可藉此將細菌定型。莢膜的形成需要能量，與環(huán)境條件有密切關(guān)系。一般在動物體內(nèi)或含有血清或糖的培養(yǎng)基中容易形成莢膜，在普通培養(yǎng)基上或連續(xù)傳代則易消失。有莢膜的細菌在固體培養(yǎng)基上形成粘液（M）型或光滑（S）型菌落，失去莢膜后其菌落變?yōu)榇植冢≧）型。 莢膜對一般堿性染料親和力低，不易著色，普通染色只能見到菌體周圍有未著色的透明圈。如用墨汁作負染色，則莢膜顯現(xiàn)更為清楚。用特殊染色法可將莢膜染成與菌體不同的顏色。分子遺傳學研究證明編碼莢膜多糖的基因簇（capsule gene cluster）位于細菌染色體上，報道較多的是大腸埃希菌和肺炎鏈球菌。大腸埃希菌有80多種K抗原，依據(jù)其生物學和化學特性不同分為三個群（group），I群K抗原又分為Ia群（不含氨基糖）和Ib群（含氨基糖）。Ia群K抗原位于染色體his基因近端靠近rfb基因簇處；編碼群或群K抗原的基因簇位于染色體serA位點附近，其中心部位為血清型特異性編碼區(qū)域。不同菌屬間莢膜基因簇的組成有顯著的相似性，與大腸埃希菌比較，已克隆的I群樣（group I like）莢膜基因簇有肺炎克雷伯菌、解淀粉歐文菌，群樣（group II like）莢膜基因簇有流感嗜血桿菌b型、B群腦膜炎奈瑟菌、傷寒沙門菌的Vi抗原。 2 莢膜的功能 莢膜和微莢膜具有相同的功能。 (1) 抗吞噬作用：莢膜具有抵抗宿主吞噬細胞的作用，因而莢膜是病原菌的重要毒力因子。例如肺炎鏈球菌，有莢膜株數(shù)個菌就可使實驗小鼠致死，無莢膜株則高達上億個菌才能使小鼠死亡。吞噬現(xiàn)象有兩種類型，一為表面吞噬（surface phagocytosis），另一為調(diào)理素介導的吞噬（opsonin-mediated phagocytosis）。表面吞噬是吞噬細胞直接攝取細菌等顆粒性異物，被吞菌并不被IgG抗體和活化的補體組分C3b包被。這種吞噬的強弱與被吞顆粒表面的理化性質(zhì)關(guān)系極大。顆粒表面的疏水性與表面吞噬的強度密切相關(guān)，菌體表面越疏水，細菌抗吞噬作用越差。莢膜多糖親水且?guī)ж撾姾桑誓茏铚砻嫱淌苫钚浴Ｓ烧{(diào)理素介導的吞噬，其吞噬效率大大超過表面吞噬。莢膜在菌細胞表面的空間占位和屏障作用，阻止補體組分C3b的沉積，并遮蔽了細菌激活補體旁路途徑的表面結(jié)構(gòu)，從而抵抗補體介導的殺傷作用。此外，大腸桿菌K1和B群腦膜炎奈瑟菌的莢膜多糖含有NeuNAc組分，大腸埃希菌K5抗原含有脫硫肝素(desulfoheparin)組分，而宿主的組織多糖也有與上述結(jié)構(gòu)相似的組分，故這類莢膜的免疫原性低弱，感染后機體產(chǎn)生抗體量亦少，可能是這些細菌具有致病性的重要原因。(2）粘附作用：莢膜多糖可使細菌彼此之間粘連，也可粘附于組織細胞或無生命物體表面，形成生物膜（biofilm），是引起感染的重要因素。變異鏈球菌（S. mutans）依靠莢膜將其固定在牙齒表面，利用口腔中的蔗糖產(chǎn)生大量的乳酸，積聚在附著部位，導致牙齒琺瑯質(zhì)的破壞，形成齲齒。莢膜菌株在住院病人的各種導管內(nèi)粘附定居，是院內(nèi)感染發(fā)生的重要因素。 (3) 抗有害物質(zhì)的損傷作用：莢膜處于菌細胞的最外層，有保護菌體避免和減少受溶菌酶、補體、抗菌抗體、抗菌藥物等有害物質(zhì)的損傷作用。 鞭毛 許多細菌，包括所有的弧菌和螺菌，約半數(shù)的桿菌和個別球菌，在菌體上附有細長并呈波狀彎曲的絲狀物，少僅12根，多者達數(shù)百。這些絲狀物稱為鞭毛（flagellum），是細菌的運動器官。鞭毛長520m，直徑1230nm，需用電子顯微鏡觀察（圖1-11），或經(jīng)特殊染色法使鞭毛增粗后才能在普通光學顯微鏡下看到（圖1-12）。圖1-11圖1-12 根據(jù)鞭毛的數(shù)量和部位，可將鞭毛菌分成4類（圖1-13）。 單毛菌（monotrichate）：只有一根鞭毛，位于菌體一端，如霍亂弧菌； 雙毛菌（amphitrichate）：菌體兩端各有一根鞭毛，如空腸彎曲菌； 叢毛菌（lophotrichate）：菌體一端或兩端有一叢鞭毛，如銅綠假單胞菌； 周毛菌（peritrichate）：菌體周身遍布許多鞭毛，如傷寒沙門菌。圖1-13 1鞭毛的結(jié)構(gòu) 鞭毛自細胞膜長出，游離于菌細胞外，由基礎(chǔ)小體、鉤狀體和絲狀體三個部分組成（圖1-14）。圖1-14 （1）基礎(chǔ)小體（basal body）：位于鞭毛根部，嵌在細胞壁和細胞膜中。革蘭陰性菌鞭毛的基礎(chǔ)小體由一根圓柱、兩對同心環(huán)和輸出裝置組成。其中，一對是M（membrane）環(huán)和S（supramembrane）環(huán)，附著在細胞膜上；另一對是P（peptidoglycan）環(huán)和L（lipopolysaccharide）環(huán)，附著在細胞壁的肽聚糖和外膜的脂多糖上?；A(chǔ)小體的基底部是鞭毛的輸出裝置（export apparatus），位于細胞膜內(nèi)面的細胞質(zhì)內(nèi)。 基底部圓柱體周圍的發(fā)動器（motor）為鞭毛運動提供能量， 近旁的開關(guān)（switch）決定鞭毛轉(zhuǎn)動的方向。革蘭陽性菌的細胞壁無外膜，其鞭毛只有M、S一對同心環(huán)。 （2）鉤狀體（hook）：位于鞭毛伸出菌體之處，呈約90的鉤狀彎曲。鞭毛由此轉(zhuǎn)彎向外伸出，成為絲狀體。 （3）絲狀體（filament）：呈纖絲狀，伸出于菌體外，由鞭毛蛋白（flagellin）緊密排列并纏繞而成的中空管狀結(jié)構(gòu)。絲狀體的作用猶如船舶或飛機的螺旋槳推進器。鞭毛蛋白是一種彈力纖維蛋白，其氨基酸組成與骨骼肌中的肌動蛋白相似，可能與鞭毛的運動有關(guān)。 鞭毛是從尖端生長，在菌體內(nèi)形成的鞭毛蛋白分子不斷地添加到鞭毛的末端。若用機械方法去除鞭毛，新的鞭毛很快合成，36分鐘內(nèi)恢復動力。各菌種的鞭毛蛋白結(jié)構(gòu)不同，具有高度的抗原性，稱為鞭毛（H）抗原。2鞭毛的功能 具有鞭毛的細菌在液體環(huán)境中能自由游動，速度迅速，如單鞭毛的霍亂弧菌每秒移動可達55m，周毛菌移動較慢，每秒2530m。細菌的運動有化學趨向性，常向營養(yǎng)物質(zhì)處前進，而逃離有害物質(zhì)。有些細菌的鞭毛與致病性有關(guān)。例如霍亂弧菌、空腸彎曲菌等通過活潑的鞭毛運動穿透小腸粘膜表面覆蓋的粘液層，使菌體粘附于腸粘膜上皮細胞，產(chǎn)生毒性物質(zhì)導致病變的發(fā)生。根據(jù)鞭毛菌的動力和鞭毛的抗原性，可用以鑒定細菌和進行細菌分類。細菌是由鞭毛發(fā)動器將跨膜質(zhì)子梯度中貯存的化學能轉(zhuǎn)變?yōu)楸廾D(zhuǎn)動所需的能量，周漿間隙中的質(zhì)子（H+）通過鞭毛發(fā)動器流入細胞質(zhì)內(nèi)。有少數(shù)細菌能利用鈉離子梯度供給鞭毛轉(zhuǎn)動的能量。在這個過程中，由跨膜質(zhì)子梯度或鈉離子梯度構(gòu)成質(zhì)子動力（proton motive force）。鞭毛發(fā)動器能夠順時鐘或逆時鐘方向轉(zhuǎn)動，從而決定細菌游動的方向。當發(fā)動器逆時鐘方向轉(zhuǎn)動時，鞭毛的絲狀體結(jié)合成一束拖在菌體后，推動細菌向前進（run）；若發(fā)動器呈順時鐘方向轉(zhuǎn)動，束狀絲狀體松開，細菌停頓或向相反方向游動（tumble）。平時，細菌以這兩種方式交替游動，稱為隨意移動（random walk）。細菌的運動具有方向性，受環(huán)境因素的影響極大。菌細胞膜上有眾多的特異信號受體（signal receptor），能接受不同的理化和生物學刺激而作出相應(yīng)反應(yīng)。例如大腸埃希菌細胞膜上的特異性糖結(jié)合受體，既能察覺化學趨化信號，也參與該物質(zhì)的運輸。如果遇到吸引性刺激時，細菌就會暫時性抑制發(fā)動器的順時鐘方向轉(zhuǎn)動，使菌體向吸引物移動；反之， 遇到有害物質(zhì)時， 也會增強發(fā)動器的順時鐘方向轉(zhuǎn)動，于是細菌背離有害物運動以保存自己。菌毛 許多革蘭陰性菌和少數(shù)革蘭陽性菌菌體表面存在著一種比鞭毛更細、更短而直硬的絲狀物，與細菌的運動無關(guān)，稱為菌毛（pilus或fimbriae）。菌毛由結(jié)構(gòu)蛋白亞單位菌毛蛋白（pilin）組成，呈螺旋狀排列成圓柱體，新形成的菌毛蛋白分子插入菌毛的基底部。菌毛蛋白具有抗原性，其編碼基因位于細菌的染色體或質(zhì)粒上。菌毛在普通光學顯微鏡下看不到，必須用電子顯微鏡觀察（圖1-15）。圖1-15根據(jù)功能不同，菌毛可分為普通菌毛和性菌毛兩類。 1普通菌毛（ordinary pilus） 長0.22m，直徑38nm。遍布菌細胞表面，每菌可達數(shù)百根。這類菌毛是細菌的粘附結(jié)構(gòu)，能與宿主細胞表面的特異性受體結(jié)合，是細菌感染的第一步。因此，菌毛和細菌的致病性密切相關(guān)。菌毛的受體常為糖蛋白或糖脂，與菌毛結(jié)合的特異性決定了宿主感染的易感部位。同樣，如果紅細胞表面具有菌毛受體的相似成分，不同的菌毛就會引起不同類型的紅細胞凝集，稱此為血凝（hemagglutination, HA），藉此可以鑒定菌毛。例如大腸埃希菌的I型菌毛（type I 或common pili），粘附于腸道和下尿道粘膜上皮細胞表面；能凝集豚鼠紅細胞，可被D-甘露糖所抑制，稱為甘露糖敏感性血凝（MSHA）。致腎盂腎炎大腸埃希菌（pyelonephritic E.coli 或uropathogenic E.coli, UPEC）的P菌毛（pyelonephritis-associated pili, P pili）常粘附于腎臟的集合管和腎盞；能凝集P血型陽性紅細胞，且不被甘露糖所抑制，稱為甘露糖抗性血凝（MRHA），是上行性尿路感染的重要致病菌。腸產(chǎn)毒型大腸埃希菌（enterotoxigenic E.coli, ETEC）的定植因子是一種特殊類型的菌毛（CFA/I, CFA/），粘附于小腸粘膜細胞，編碼定植因子和腸毒素的基因均位于可接合傳遞質(zhì)粒上，是該菌重要的毒力因子?；魜y弧菌、腸致病型大腸埃希菌（EPEC）和淋病奈瑟菌的菌毛都屬于型菌毛，在所致的腸道或泌尿生殖道感染中起到關(guān)鍵作用。有菌毛菌株的粘附可抵抗腸蠕動或尿液的沖洗作用而有利于定居，一旦喪失菌毛，其致病力亦隨之消失。 在革蘭陽性球菌中，A群鏈球菌的菌毛與M蛋白和 LTA結(jié)合在一起，介導該菌與宿主粘膜上皮細胞的粘附。 2性菌毛（sex pilus） 僅見于少數(shù)革蘭陰性菌。數(shù)量少，一個菌只有14根。比普通菌毛長而粗，中空呈管狀。性菌毛由一種稱為致育因子（fertility factor, F factor）的質(zhì)粒編碼，故性菌毛又稱F菌毛。帶有性菌毛的細菌稱為F+菌或雄性菌，無性菌毛者稱為F-菌或雌性菌。當F+菌與F-菌相遇時，F(xiàn)+菌的性菌毛與F-菌相應(yīng)的性菌毛受體（如外膜蛋白A, OmpA）結(jié)合，F(xiàn)+菌體內(nèi)的質(zhì)?；蛉旧wDNA可通過中空的性菌毛進入F-菌體內(nèi)，這個過程稱為接合（conjugation）。細菌的毒力、耐藥性等性狀可通過此方式傳遞。此外，性菌毛也是某些噬菌體吸附于菌細胞的受體。芽胞 某些細菌在一定的環(huán)境條件下，能在菌體內(nèi)部形成一個圓形或卵圓形小體，是細菌的休眠形式，稱為內(nèi)芽胞(endospore)，簡稱芽胞(spore），以別于真菌在菌體外部形成的孢子。產(chǎn)生芽胞的細菌都是革蘭陽性菌，重要的有芽胞桿菌屬(炭疽芽胞桿菌等)和梭菌屬(破傷風梭菌等)。1芽胞的形成與發(fā)芽 細菌形成芽胞的能力是由菌體內(nèi)的芽胞基因決定的。芽胞一般只是在動物體外才能形成，其形成條件因菌種而異。如炭疽桿菌在有氧下形成，而破傷風梭菌則相反。營養(yǎng)缺乏尤其是C、 N、 P元素不足時，細菌生長繁殖減速、啟動芽胞形成基因。但亦有例外，蘇云金桿菌形成芽胞則要求適宜的生長條件。芽胞帶有完整的核質(zhì)、酶系統(tǒng)和合成菌體組分的結(jié)構(gòu)，能保存細菌的全部生命必需物質(zhì)。芽胞形成后，菌體即成為空殼，有些芽胞可從菌體脫落游離。芽胞折光性強，壁厚，不易著色。染色時需經(jīng)媒染、加熱等處理。芽胞的大小、形狀、位置等隨菌種而異，有重要的鑒別價值(圖 l-16)。例如炭疽芽胞桿菌的芽胞為卵圓形、比菌體小，位于菌體中央；破傷風梭菌芽胞正圓形，比菌體大，位于頂端，狀如鼓錘(圖l-17)；肉毒梭菌芽胞亦比菌體大，位于次極端。圖 l-16圖l-17 芽胞形成在形態(tài)學上可分 7個期，全程68d。始于對數(shù)生長期末，菌細胞膜進行性地內(nèi)陷性生長，逐漸形成雙層膜結(jié)構(gòu)，包被核質(zhì)成為芽胞的核心。細胞膜又能合成特殊物質(zhì)，在內(nèi)膜和外膜間形成細胞壁和皮質(zhì)。在外膜外圍再形成芽胞殼和芽胞外衣。成熟的芽胞具有多層膜結(jié)構(gòu)(圖l-18)。芽胞核心(core)是芽胞的原生質(zhì)體，含有細菌原有的核質(zhì)和核糖體、酶類等主要生命基質(zhì)。核心的外層依次為內(nèi)膜、芽胞壁、皮質(zhì)、外膜、芽胞殼和芽胞外衣，將其層層包裹，成為堅實的球體。內(nèi)膜和外膜由原來的細胞膜形成。芽胞壁(spore wall)含肽聚糖，發(fā)芽后成為細菌的細胞壁。皮質(zhì)(cortex)是芽胞包膜中最厚的一層，由一種特殊的肽聚糖組成。芽胞殼(coat)是一種類似角蛋白的疏水性蛋白質(zhì)，致密無通透性，能抗化學藥物進入，并增強對紫外線照射的抵抗力。有些細菌芽胞還有一層疏松的芽胞外衣(exosporium)，含有脂蛋白和糖類。圖l-18芽胞形成后，若由于機械力、熱、pH改變等刺激作用下，破壞其芽胞殼，并供給水分和營養(yǎng)，芽胞可發(fā)芽，形成新的菌體。一個細菌只形成一個芽胞，一個芽胞發(fā)芽也只生成一個菌體，細菌數(shù)量并未增加，因而芽胞不是細菌的繁殖方式。與芽胞相比，未形成芽胞而具有繁殖能力的菌體可稱為繁殖體(vegetative form)。細菌的芽胞發(fā)芽(germination)成繁殖體的過程，可分為活化(activation)、啟動(initiation)和長出(outgrowth)三個連續(xù)階段。整個過程大約需要90min。熱刺激(如60 1d或85 5min)和pH值降低均可活化芽胞發(fā)芽，L-丙氨酸、葡萄糖、肌苷和腺苷均為啟動劑。芽胞殼經(jīng)活化后，其富含二硫鍵的蛋白構(gòu)型變化，引起滲透性改變，致使陽離子滲入，細胞膜脂質(zhì)活性增強，并啟動電子傳遞鏈。同時，隨著水分滲入，芽胞特有成分吡啶二羧酸鈣、皮質(zhì)肽聚糖和芽胞殼物質(zhì)等大量降解，使芽胞通透性加強，耐熱、抗輻射等特性消失。由于代謝活性和呼吸增強，生物合成加速，順序為RNA、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)，最后是DNA。繼而芽胞核心體積增大、皮質(zhì)膨松、芽胞殼破裂，芽管長出并逐漸長大、發(fā)育成新的繁殖體細胞。2芽胞的功能 細菌的芽胞對熱力、干燥、輻射、化學消毒劑等理化因素均有強大的抵抗力。一般細菌繁殖體在80水中迅速死亡，而有的細菌芽胞可耐100沸水數(shù)小時。被炭疽芽胞桿菌芽胞污染的草原，傳染性可保持2030年。細菌芽胞并不直接引起疾病，僅當發(fā)芽成為繁殖體后，就能迅速大量繁