1、第二節(jié)第二節(jié) 電子傳送鏈電子傳送鏈 一、概念一、概念 二、電子傳送鏈的組成二、電子傳送鏈的組成 三、電子傳送鏈的電子傳送順序三、電子傳送鏈的電子傳送順序 四、呼吸鏈的電子傳送抑制劑四、呼吸鏈的電子傳送抑制劑第二節(jié)第二節(jié) 電子傳送鏈電子傳送鏈 一、概念一、概念需氧細(xì)胞內(nèi)糖、脂肪、氨基酸等經(jīng)過(guò)各自的分解途需氧細(xì)胞內(nèi)糖、脂肪、氨基酸等經(jīng)過(guò)各自的分解途徑所構(gòu)成的復(fù)原性輔酶，包括徑所構(gòu)成的復(fù)原性輔酶，包括NADHNADH和和FADH2FADH2經(jīng)過(guò)電經(jīng)過(guò)電子傳送途徑被重新氧化。即復(fù)原型輔酶上的氫原子傳送途徑被重新氧化。即復(fù)原型輔酶上的氫原子以質(zhì)子的方式脫下，其電子沿一系列按一定順子以質(zhì)子的方式脫下，其電

2、子沿一系列按一定順序陳列的電子傳送體轉(zhuǎn)移，最后轉(zhuǎn)移給分子氧并序陳列的電子傳送體轉(zhuǎn)移，最后轉(zhuǎn)移給分子氧并生成水，這個(gè)電子傳送體系稱為電子傳送鏈。由生成水，這個(gè)電子傳送體系稱為電子傳送鏈。由于耗費(fèi)氧，故也叫呼吸鏈。于耗費(fèi)氧，故也叫呼吸鏈。電子傳送鏈在原核生物存在于質(zhì)膜上，在真核細(xì)胞電子傳送鏈在原核生物存在于質(zhì)膜上，在真核細(xì)胞存在于線粒體內(nèi)膜上。存在于線粒體內(nèi)膜上。二、呼吸鏈的組成二、呼吸鏈的組成v呼吸鏈由一系列的氫傳送體和電子傳送體組成。呼吸鏈由一系列的氫傳送體和電子傳送體組成。包括：包括：v NADH-Q NADH-Q復(fù)原酶、琥珀酸復(fù)原酶、琥珀酸-Q-Q復(fù)原酶、細(xì)胞色素復(fù)原酶、細(xì)胞色素復(fù)原酶、細(xì)

3、胞色素氧化酶。復(fù)原酶、細(xì)胞色素氧化酶。NADHNADHNADH-QNADH-Q復(fù)原酶復(fù)原酶Q細(xì)胞色素細(xì)胞色素復(fù)原酶復(fù)原酶細(xì)胞細(xì)胞色素色素C C細(xì)胞色素細(xì)胞色素氧化酶氧化酶O2琥珀酸琥珀酸-Q-Q復(fù)原酶復(fù)原酶FADH2FADH2二、呼吸鏈的組成二、呼吸鏈的組成v呼吸鏈由一系列的氫傳送體和電子傳送體組成。呼吸鏈由一系列的氫傳送體和電子傳送體組成。包括：包括：vNADH-QNADH-Q復(fù)原酶復(fù)合體復(fù)原酶復(fù)合體v琥珀酸琥珀酸-Q-Q復(fù)原酶復(fù)合體復(fù)原酶復(fù)合體IIIIv細(xì)胞色素復(fù)原酶復(fù)合體細(xì)胞色素復(fù)原酶復(fù)合體IIIIIIv細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合體細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合體IVIV 1 1、 NADH-Q NADH-

4、Q復(fù)原酶復(fù)原酶(NADH(NADH脫氫酶、復(fù)合體脫氫酶、復(fù)合體、 亦是第一個(gè)質(zhì)亦是第一個(gè)質(zhì)子泵子泵) )vNADH-QNADH-Q復(fù)原酶是一個(gè)大的蛋白質(zhì)復(fù)合體，復(fù)原酶是一個(gè)大的蛋白質(zhì)復(fù)合體，F(xiàn)MNFMN和和鐵鐵- -硫聚簇硫聚簇Fe-SFe-S是該酶的輔基，輔酶是該酶的輔基，輔酶Q Q是該酶是該酶的輔酶，由輔基或輔酶擔(dān)任傳送電子和氫。的輔酶，由輔基或輔酶擔(dān)任傳送電子和氫。v以以FMNFMN或或FADFAD為輔基的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱黃素蛋白。為輔基的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱黃素蛋白。vFMNFMN經(jīng)過(guò)氧化復(fù)原變化可接納經(jīng)過(guò)氧化復(fù)原變化可接納NADH+H+NADH+H+的氫以及的氫以及電子。電子。v FMN FMNH2

5、 FMN FMNH2v v鐵硫聚簇主要以鐵硫聚簇主要以 Fe-S Fe-S (2Fe-2S) (2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) (4Fe-4S) 方式存在，鐵硫聚簇與蛋白質(zhì)結(jié)合方式存在，鐵硫聚簇與蛋白質(zhì)結(jié)合稱為鐵硫蛋白。稱為鐵硫蛋白。鐵硫聚簇鐵硫聚簇Fe-S中心中心 +e-e-vNADH-QNADH-Q復(fù)原酶先與復(fù)原酶先與NADHNADH結(jié)合并將結(jié)合并將NADHNADH上的兩個(gè)上的兩個(gè)氫轉(zhuǎn)移到氫轉(zhuǎn)移到 FMN FMN輔基上，輔基上，v NADH + H+ + FMN FMNH2 + NAD+ NADH + H+ + FMN FMNH2 + NAD+鐵硫絡(luò)合物鐵硫絡(luò)合物CoQe-e-e-

6、e-MMH2NAD+NADH2FMNFMNH22Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2H+2H+ NADH-Q NADH-Q復(fù)原酶各輔基輔酶的氧化復(fù)原循環(huán)復(fù)原酶各輔基輔酶的氧化復(fù)原循環(huán)NADH-Q復(fù)原酶復(fù)原酶泵到線粒體內(nèi)膜外側(cè)泵到線粒體內(nèi)膜外側(cè)v是脂溶性醌類化合物，是脂溶性醌類化合物，而且分子較小，可在線粒而且分子較小，可在線粒體內(nèi)膜的磷脂雙分子層的體內(nèi)膜的磷脂雙分子層的疏水區(qū)自在分散。疏水區(qū)自在分散。v 功能基團(tuán)是苯醌功能基團(tuán)是苯醌, ,經(jīng)過(guò)經(jīng)過(guò)醌醌/ /酚的互變傳送氫，酚的互變傳送氫，Q Q ( (醌型構(gòu)造醌型構(gòu)造) ) 很容易

7、接受很容易接受2 2個(gè)電子和個(gè)電子和2 2個(gè)質(zhì)子，復(fù)原個(gè)質(zhì)子，復(fù)原成成QH2QH2復(fù)原型；復(fù)原型；QH2QH2也也容易給出容易給出2 2個(gè)電子和個(gè)電子和2 2個(gè)質(zhì)個(gè)質(zhì)子，重新氧化成子，重新氧化成Q Q。因此，。因此，它在線粒體呼吸鏈中作為它在線粒體呼吸鏈中作為電子和質(zhì)子的傳送體。電子和質(zhì)子的傳送體。v 2 2、輔酶、輔酶Q Q泛醌、亦簡(jiǎn)稱泛醌、亦簡(jiǎn)稱Q Q。是許多酶的輔酶。是許多酶的輔酶) )、如：如： NADH-Q復(fù)原酶、琥珀酸復(fù)原酶、琥珀酸-Q復(fù)原酶、脂酰復(fù)原酶、脂酰-CoA脫氫酶等脫氫酶等3 3、琥珀酸、琥珀酸-Q-Q復(fù)原酶復(fù)合體復(fù)原酶復(fù)合體 n琥珀酸脫氫酶也是此復(fù)合體的一部分，其輔基包

8、琥珀酸脫氫酶也是此復(fù)合體的一部分，其輔基包括括FADFAD和和Fe-SFe-S聚簇。聚簇。n琥珀酸脫氫酶催化琥珀酸氧化為延胡索酸，同時(shí)琥珀酸脫氫酶催化琥珀酸氧化為延胡索酸，同時(shí)其輔基其輔基FADFAD復(fù)原為復(fù)原為FADH2FADH2，然后，然后FADH2FADH2又將電子傳送又將電子傳送給給Fe-SFe-S聚簇。聚簇。n最后電子由最后電子由Fe-SFe-S聚簇傳送給琥珀酸聚簇傳送給琥珀酸-Q-Q復(fù)原酶的輔復(fù)原酶的輔酶酶CoQCoQ。4 4、細(xì)胞色素復(fù)原酶細(xì)胞色素、細(xì)胞色素復(fù)原酶細(xì)胞色素bc1bc1復(fù)合體、復(fù)合體、復(fù)合體復(fù)合體n含有兩種細(xì)胞色素細(xì)胞色素含有兩種細(xì)胞色素細(xì)胞色素b b、細(xì)胞色素、細(xì)

9、胞色素c1c1和一鐵硫蛋白和一鐵硫蛋白 2Fe-2S 2Fe-2S 。n細(xì)胞色素細(xì)胞色素bc1bc1復(fù)合體的作用是將電子從復(fù)合體的作用是將電子從QH2QH2轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移到細(xì)胞色素到細(xì)胞色素c c：QH2 cyt.b Fe-S cyt.c1 cyt.c 是以鐵卟啉血紅素為是以鐵卟啉血紅素為輔基的蛋白質(zhì)有顏色，輔基的蛋白質(zhì)有顏色，高等動(dòng)物線粒體呼吸鏈中主高等動(dòng)物線粒體呼吸鏈中主要含有要含有5 5種細(xì)胞色素種細(xì)胞色素a a、a3a3、 b b、 c c 、c1c1等，細(xì)胞色素等，細(xì)胞色素b,c1,cb,c1,c的輔基都是鐵的輔基都是鐵- -原樸原樸啉啉，細(xì)胞色素，細(xì)胞色素a a、a3a3的輔的輔基為血紅

10、素基為血紅素A A。 細(xì)胞色素主要是經(jīng)過(guò)輔基細(xì)胞色素主要是經(jīng)過(guò)輔基中中Fe3+ Fe3+ Fe2+ Fe2+ 的互變起的互變起傳送電子的作用。一個(gè)細(xì)胞傳送電子的作用。一個(gè)細(xì)胞色素每次傳送一個(gè)電子。色素每次傳送一個(gè)電子。細(xì)胞色素細(xì)胞色素cytochrome,cyt5 5、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素c cn在復(fù)合體III和之間傳送電子。細(xì)胞色素c 交互地與細(xì)胞色素復(fù)原酶的C1和細(xì)胞色素氧化酶接觸n是獨(dú)一能溶于水的細(xì)胞色素 由由 cyt.a cyt.a和和a3 a3 組成。復(fù)合物中除了含有鐵卟啉外，還含有組成。復(fù)合物中除了含有鐵卟啉外，還含有2 2個(gè)銅原子個(gè)銅原子CuACuA，CuBCuB。CytaCyta

11、與與CuACuA相配合，相配合，cyta3cyta3與與CuBCuB相配合，當(dāng)電子傳送時(shí)，細(xì)胞色素的相配合，當(dāng)電子傳送時(shí)，細(xì)胞色素的Fe3+ Fe2+Fe3+ Fe2+間循環(huán)，同時(shí)間循環(huán)，同時(shí)Cu2+ Cu+Cu2+ Cu+間循環(huán)，將電子從間循環(huán)，將電子從cytccytc直接傳送給直接傳送給O2O2。也叫末端氧化酶。也叫末端氧化酶。6 6、細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合體、細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合體、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素c c氧化酶氧化酶 MMH2NAD+NADH2FMNFMNH22Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2(

12、Fe-S)CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2Fe3+2Fe2+2Cytc12Fe2+2Fe3+2Fe3+2Fe2+2cytaa32(Fe-S)2cytcH2O1/2O22H+2H+2H+2H+NADH呼吸鏈每個(gè)傳送體的氧化復(fù)原循環(huán)呼吸鏈每個(gè)傳送體的氧化復(fù)原循環(huán)每個(gè)分子氧被復(fù)原共需每個(gè)分子氧被復(fù)原共需4個(gè)電子個(gè)電子細(xì)胞色素細(xì)胞色素bc1bc1復(fù)合體復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體NADH-Q復(fù)原酶復(fù)原酶三、呼吸鏈的電子傳送順序三、呼吸鏈的電子傳送順序 呼吸鏈的各組分在線粒體內(nèi)膜上是按一定順序呼吸鏈的各組分在線粒體內(nèi)膜上是按一定順序陳列的，在線粒體內(nèi)膜上主要有兩條呼吸鏈：陳列

13、的，在線粒體內(nèi)膜上主要有兩條呼吸鏈：NADH+H+ FMN Fe-S CoQ cytb Fe-S cytc1 cytc cytaa3 O2 Fe-S FAD FMN Fe SCytb Fe-S cytc1cytaa3Fe-SFADH2關(guān)于電子傳送順序的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證關(guān)于電子傳送順序的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證呼吸鏈電子傳送順序確實(shí)定閱歷了半個(gè)多世紀(jì)的探求，最關(guān)鍵的實(shí)驗(yàn)呼吸鏈電子傳送順序確實(shí)定閱歷了半個(gè)多世紀(jì)的探求，最關(guān)鍵的實(shí)驗(yàn)概括如下：概括如下： 測(cè)得每個(gè)電子傳送體的氧化復(fù)原電位測(cè)得每個(gè)電子傳送體的氧化復(fù)原電位E0E0。P62P62 呼吸鏈中傳送體的氧化復(fù)原電位陳列或?qū)﹄娮拥挠H和力呼吸鏈中傳送體的氧化復(fù)原電位陳列或?qū)?/p>

14、電子的親和力 用曾經(jīng)分別出來(lái)的電子傳送體進(jìn)展體外重組用曾經(jīng)分別出來(lái)的電子傳送體進(jìn)展體外重組 氧化復(fù)原反響只能在相鄰的的傳送體間發(fā)生氧化復(fù)原反響只能在相鄰的的傳送體間發(fā)生用分光光度法測(cè)得各個(gè)傳送體發(fā)生吸收光譜的變化用分光光度法測(cè)得各個(gè)傳送體發(fā)生吸收光譜的變化 完好的線粒體當(dāng)電子傳送體處于氧化形狀時(shí)，懸浮液渾濁，光吸收不能直完好的線粒體當(dāng)電子傳送體處于氧化形狀時(shí)，懸浮液渾濁，光吸收不能直接接 測(cè)出；但當(dāng)之處于復(fù)原態(tài)時(shí)，即可以氧化態(tài)為對(duì)照測(cè)出。游離的線粒體測(cè)出；但當(dāng)之處于復(fù)原態(tài)時(shí)，即可以氧化態(tài)為對(duì)照測(cè)出。游離的線粒體在有氧下進(jìn)展電子傳送時(shí)，在有氧下進(jìn)展電子傳送時(shí)，NADHNADH一端復(fù)原性最強(qiáng)，而接

15、近氧一端電子傳送體一端復(fù)原性最強(qiáng)，而接近氧一端電子傳送體幾乎處于氧化態(tài)，由此判別電子的流向。當(dāng)向完全處于復(fù)原形狀的電子傳送幾乎處于氧化態(tài)，由此判別電子的流向。當(dāng)向完全處于復(fù)原形狀的電子傳送體中參與氧時(shí)，最先被氧化的是細(xì)胞色素體中參與氧時(shí)，最先被氧化的是細(xì)胞色素aa3,aa3,其次是其次是cytC-cytC1-cytb-cytC-cytC1-cytb-.NADH.NADH 從線粒體中分別出傳送體的復(fù)合物。從線粒體中分別出傳送體的復(fù)合物。四、呼吸鏈的電子傳送抑制劑四、呼吸鏈的電子傳送抑制劑1 1、概念：可以阻斷呼吸鏈中某部位電子傳送的物質(zhì)稱為電子傳、概念：可以阻斷呼吸鏈中某部位電子傳送的物質(zhì)稱為電

16、子傳送抑制劑。送抑制劑。 電子傳送抑制劑的運(yùn)用是研討呼吸鏈中電子傳送體順序的有電子傳送抑制劑的運(yùn)用是研討呼吸鏈中電子傳送體順序的有效方法。阻斷部位物質(zhì)的氧化效方法。阻斷部位物質(zhì)的氧化- -復(fù)原形狀可以測(cè)出復(fù)原形狀可以測(cè)出 2、常用的幾種電子傳送抑制劑及其作用部位、常用的幾種電子傳送抑制劑及其作用部位1魚(yú)藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素。其作用是阻斷電子在魚(yú)藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素。其作用是阻斷電子在NADH- Q復(fù)原酶內(nèi)的傳送，所以阻斷了電子由復(fù)原酶內(nèi)的傳送，所以阻斷了電子由NADH向向CoQ的傳送。的傳送。2抗霉素抗霉素A：干擾電子在細(xì)胞色素復(fù)原酶中細(xì)胞色素：干擾電子在細(xì)胞色素復(fù)原酶中細(xì)胞色素b上的傳送，上的傳送，所以阻斷電子由所以阻斷電子由QH2向向cytC1的傳送。的傳送。3氰化物氰化物CN-、硫化氫、硫化氫