1、第三章植物病原原核生物第一節(jié)原核生物的一般性狀第二節(jié)植物病原原核生物的分類(lèi)和主要類(lèi)群第三節(jié)植物病原原核生物侵染與傳播第四節(jié)植物病原原核生物病害的診斷第1頁(yè)，共55頁(yè)。植物病原物的原核生物主要有細(xì)菌、植原體和螺原體等，它們的重要性僅次于真菌和病毒，全世界迄今發(fā)現(xiàn)有500多種細(xì)菌病害，我國(guó)有100余種。引起的重要病害包括十字花科植物軟腐病、茄科植物青枯病、薔薇科植物根癌病、黃瓜角斑病、棗瘋病等。第一節(jié)原核生物的一般性狀第2頁(yè)，共55頁(yè)。1、原核生物：是指含有原核結(jié)構(gòu)的單細(xì)胞生物，一般是由細(xì)胞壁和細(xì)胞膜或只有細(xì)胞膜包圍細(xì)胞質(zhì)的單細(xì)胞微生物特點(diǎn)： 沒(méi)有真正細(xì)胞核，遺傳物質(zhì)（DNA)分散在細(xì)胞質(zhì)中，無(wú)核

2、膜包圍，在中部構(gòu)成核區(qū) 細(xì)胞質(zhì)中含有小分子的核蛋白體，無(wú)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、葉綠體 單細(xì)胞生物，球狀、桿狀、螺旋狀、分支狀、不定形狀一、植物病原原核生物的概念種類(lèi)：包括細(xì)菌、放線菌以及無(wú)細(xì)胞壁的菌原體等,通常以細(xì)菌作為原核生物中有細(xì)胞壁類(lèi)群的代表,以菌原體或螺原體作為無(wú)細(xì)胞壁但有細(xì)胞膜類(lèi)型的典型.第3頁(yè)，共55頁(yè)。2、原核生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大?。?）、細(xì)菌大小、形態(tài)：球形：0.51.3m桿狀：0.50.815m, 也有更小一些的螺旋狀： 13141.5m（2）、菌原體：（1）植原體：801000nm，圓形、橢圓形、亞鈴型、梨形、球形（2）螺原體：線條形，生活史主要為螺旋形，長(zhǎng)度2 4 m、 直徑1

3、00 200nm，第4頁(yè)，共55頁(yè)。細(xì)菌的模式結(jié)構(gòu)植原體模式圖細(xì)菌的具體結(jié)構(gòu)：粘液層莢膜 細(xì)胞壁細(xì)胞質(zhì)膜核質(zhì)內(nèi)含體核糖體 、氣泡、中心體芽孢核區(qū)質(zhì)粒鞭毛菌毛、性毛 第5頁(yè)，共55頁(yè)。3、植物病原細(xì)菌的形態(tài)特征：1、大多是桿狀菌,大小為0.5-0.8mX1-3m,少數(shù)為球狀.植物菌原體的形態(tài)為圓球狀至橢圓形,大小為80-1000nm,無(wú)細(xì)胞壁,有質(zhì)膜包圍,螺原體形態(tài)為螺旋狀,繁殖時(shí)可分支。2、絕大多數(shù)的植物病原細(xì)菌有鞭毛,無(wú)芽孢,3、細(xì)胞壁外有粘質(zhì)層,但很少有莢膜。4、革蘭氏染色反應(yīng)大多是陰性,少數(shù)是陽(yáng)性.5、對(duì)營(yíng)養(yǎng)的要求都不太嚴(yán)格,可以在一般培養(yǎng)基上生長(zhǎng)。著生在菌體一端或兩端的稱(chēng)作極鞭；著生在

4、菌體側(cè)面或四周的稱(chēng)作周鞭。第6頁(yè)，共55頁(yè)。4、原核生物的繁殖、遺傳和變異 （1）繁殖: 裂殖的方式桿狀細(xì)菌分裂時(shí)菌體先稍微伸長(zhǎng),細(xì)胞質(zhì)膜自菌體內(nèi)部延伸,同時(shí)形成新的細(xì)胞壁,最后母細(xì)胞從中間分裂為兩個(gè)子細(xì)胞。細(xì)胞質(zhì)和遺傳物質(zhì)DNA在細(xì)胞分裂時(shí),先復(fù)制后平均地分配在子細(xì)胞中,因此分裂繁殖后的子細(xì)胞仍能保持原有的性狀。（2）遺傳: 核質(zhì)和質(zhì)粒共同構(gòu)成了原核生物的遺傳信息庫(kù)-基因組。 在細(xì)胞分裂過(guò)程中,基因組亦同步分裂,然后均勻地分散在兩個(gè)子細(xì)胞中,從而保證親代的各種性狀能穩(wěn)定的遺傳到子代去。第7頁(yè)，共55頁(yè)。（3）變異: 原核生物經(jīng)常發(fā)生變異，一般有兩種不同性質(zhì)的變異。細(xì)胞的突變。細(xì)菌自然突變率很

5、低,通常為十萬(wàn)分之一。但是細(xì)菌繁殖快,繁殖量也大,這樣,就增加了發(fā)生變異的可能性。兩性狀不同的細(xì)菌的結(jié)合,一種細(xì)菌的遺傳物質(zhì)進(jìn)入另一個(gè)細(xì)菌體內(nèi),使DNA發(fā)生部分改變,后者在分裂繁殖時(shí)就形成性狀不同的后代。這種變異可能有三種不同的形式 ： 結(jié)合： 兩個(gè)有親和力菌體的結(jié)合,電子顯微鏡下可以看到兩個(gè)細(xì)菌成對(duì)的結(jié)合,一般認(rèn)為這是細(xì)菌的有性生殖。 轉(zhuǎn)化：由于菌體破裂,一個(gè)細(xì)菌的遺傳物質(zhì)釋放出來(lái),進(jìn)入另一個(gè)有親和力的同種或近似的菌體內(nèi),并作為后者遺傳物質(zhì)的一部分。 轉(zhuǎn)導(dǎo)：當(dāng)噬菌體侵染和在消解一種細(xì)菌時(shí), 噬菌體的DNA可以攜帶部分寄生細(xì)菌的遺傳物質(zhì),在侵染另一個(gè)細(xì)菌時(shí),就可以將遺傳物質(zhì)帶到第二個(gè)細(xì)菌體內(nèi)作

6、為它的遺傳物質(zhì)的一部分。第8頁(yè)，共55頁(yè)。 絕大多數(shù)的原核生物是腐生的或自養(yǎng)性的，它們廣泛分布在自然界的各種場(chǎng)所，從高山到海洋，從赤道到兩極，從植物到動(dòng)物體內(nèi)外，都可發(fā)現(xiàn)有細(xì)菌存在。 能夠侵染植物引起發(fā)病的原核生物稱(chēng)為植物病原原核生物，主要有細(xì)菌和菌原體兩大類(lèi)群，分屬于薄壁菌門(mén)、厚壁菌門(mén)和軟壁菌門(mén)。 薄壁菌門(mén)和厚壁菌門(mén)的細(xì)菌有細(xì)胞壁，軟壁菌門(mén)的成員也稱(chēng)菌原體，三者統(tǒng)稱(chēng)為真細(xì)菌。第二節(jié) 植物病原原核生物的分類(lèi)一、主要類(lèi)群第9頁(yè)，共55頁(yè)。 原核生物的高級(jí)分類(lèi)階元分為4個(gè)門(mén)。見(jiàn)表3-2。 其中多屬薄壁菌門(mén)，胞壁厚10-13納米，肽聚糖含量5-10%，革蘭氏染色反應(yīng)陰性，對(duì)堿性染料、表面活性劑不敏感

7、，對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求不嚴(yán)格。二、植物病原原核生物的屬和種（一）屬的性狀特征 原核生物的屬是由一個(gè)模式種和一些性狀與模式種類(lèi)似的群體組成。 分類(lèi)中考慮的性狀主要包括： 形態(tài)特征和培養(yǎng)性狀：菌體形狀、大小、鞭毛、芽孢等 生理生化性狀：染色反應(yīng)、胞壁組分、抗原性等 遺傳性狀：DNA分子中G+C含量、DNA同源值等第10頁(yè)，共55頁(yè)。（二）“種”及種下的分類(lèi)單元 原核生物的“種”是由一個(gè)模式菌株為基礎(chǔ)，連同一些具有相同性狀的菌系群共同組成的群體。 微生物學(xué)家強(qiáng)調(diào)“基因種”；病理學(xué)加強(qiáng)調(diào)“分類(lèi)種”。 在細(xì)菌“種”的下面，可根據(jù)寄主范圍、生理生化性狀、血清學(xué)反應(yīng)、噬菌體反應(yīng)區(qū)分為“亞種”、“致病變種”、“血清變種

8、”、“噬菌變種”。有時(shí)在致病變種下，根據(jù)鑒別寄主再區(qū)分為“小種”或“致病型”等。第11頁(yè)，共55頁(yè)。三、植物病原原核生物的分類(lèi)系統(tǒng)伯杰氏細(xì)菌鑒定手冊(cè)（第九版，1994）列舉了總的分類(lèi)綱要，將原核生物分為4個(gè)門(mén)，7個(gè)綱，35個(gè)組群。與植物病害有關(guān)的原核生物分屬于薄壁菌門(mén)(Phylum Gracilicutes)、厚壁菌門(mén)(Phylum Firmicutes)和軟壁菌門(mén)(Phylum Tenericutes)，而疵壁菌門(mén)(Phylum Mendosicutes)，是一類(lèi)沒(méi)有進(jìn)化的原細(xì)菌或古細(xì)菌。薄壁菌門(mén)和厚壁菌門(mén)的成員有細(xì)胞壁，而軟壁菌門(mén)沒(méi)有細(xì)胞壁。也稱(chēng)菌原體。 第12頁(yè)，共55頁(yè)。 薄壁菌門(mén)：有

9、壁較薄。革蘭氏染色反應(yīng)陰性，包括大多數(shù)植物病原細(xì)菌。 厚壁菌門(mén)：有壁較厚。革蘭氏染色反應(yīng)陽(yáng)性，包括棒形桿菌屬、芽孢菌屬和鏈霉菌屬。 無(wú)壁菌門(mén)：菌體無(wú)壁。包括菌原體。 疵壁菌門(mén)：屬?zèng)]有進(jìn)化的原細(xì)菌或古細(xì)菌。包括產(chǎn)甲烷細(xì)菌和高鹽細(xì)菌。四個(gè)門(mén)第13頁(yè)，共55頁(yè)。（1）薄壁菌門(mén)植物病原細(xì)菌土壤桿菌屬 (Agrobacterium)假單胞桿菌屬 (Pseudomonas)布克氏菌屬 (Burkholderia)噬酸菌屬 (Acidovorax)歐文氏菌屬 (Erwinia)韌皮部桿菌屬 (Liberobacter)黃單胞桿菌屬 (Xanthomonas)木質(zhì)部小菌屬 (Xylella)細(xì)胞壁薄,厚度為1

10、0-13nm細(xì)胞壁中含肽聚糖量為8%-10%,革蘭氏染色反應(yīng)陰性,菌體球形,卵圓形,短桿形,絲狀或螺旋形,少數(shù)有鞘或莢膜。二分裂方式繁殖,少數(shù)出芽繁殖。大多數(shù)有鞭毛,可游動(dòng),少數(shù)可滑行或不運(yùn)動(dòng)。第14頁(yè)，共55頁(yè)。A、 土壤桿菌屬 (Agrobacterium)又稱(chēng)野桿菌屬，俗稱(chēng)農(nóng)桿菌短桿狀1-6根鞭毛，周生或側(cè)生G-第15頁(yè)，共55頁(yè)。放射形土壤桿菌（A. radiobater)根癌土壤桿菌(A. tumefaciens)發(fā)根土壤桿菌(A. rhizogenes)懸鉤子桿菌(A. ribi)九版增加 葡萄桿菌（A. vitis)劃分依據(jù)：致病特性土壤桿菌屬包括4個(gè)種（八版）第16頁(yè)，共55頁(yè)

11、。土壤桿菌寄主范圍最廣土壤習(xí)居菌 (soil inhabitant)癥狀：根癌土壤桿菌 (A. tumefaciens): 冠癭病或根癌發(fā)根土壤桿菌 (A. rhizogenes) ：發(fā)根植株衰弱、矮化第17頁(yè)，共55頁(yè)。植物冠癭病的防治無(wú)病苗木田園衛(wèi)生生物防治：放射土壤桿菌 (A. radiobacter) K 84菌株(Allan Kerr, 1973), 商品Galltrol王慧敏 (2000) 研制抗根癌菌劑已獲準(zhǔn)農(nóng)藥登記和工業(yè)化生產(chǎn)第18頁(yè)，共55頁(yè)。B、假單胞桿菌屬 (Pseudomonas)原為最大的植物病原細(xì)菌類(lèi)群桿狀，1-多根鞭毛，極生根據(jù)rRNA的同源性，分出新的屬：3.

12、布克氏菌屬 (Burkholderia) / 勞爾氏菌屬 (Ralstonia)4. 噬酸菌屬 (Acidovorax)第19頁(yè)，共55頁(yè)。極生1-4根鞭毛，無(wú)芽孢。從氣孔、皮孔或傷口侵入，引起多種木本植物和草本植物的枝、葉、花和果的葉斑、壞死或莖桿潰瘍病。 第20頁(yè)，共55頁(yè)。假單胞桿菌黃瓜角斑病氣孔、傷口侵入薄壁細(xì)胞間擴(kuò)展散生多角形病斑種子或病殘帶菌風(fēng)雨、昆蟲(chóng)傳播防治第21頁(yè)，共55頁(yè)。C、勞爾氏菌- 茄科植物青枯病地上部急性凋萎莖（塊莖）維管束變色傷口侵入維管束擴(kuò)展種薯、苗、病殘、土壤帶菌防治：田園衛(wèi)生無(wú)病種苗抗病品種生物防治第22頁(yè)，共55頁(yè)。D、 歐文氏菌屬 (Erwinia)短桿狀

13、，多根鞭毛周生，G-腐生性強(qiáng)病害：腐爛、萎蔫十字花科軟腐病黃瓜細(xì)菌性萎蔫病玉米細(xì)菌性萎蔫病蘋(píng)果、梨火疫病第23頁(yè)，共55頁(yè)。歐文氏菌大白菜軟腐病傷口侵入分泌果膠酶，破壞中膠層，導(dǎo)致細(xì)胞離析，組織解體病株、病殘?bào)w、堆肥或土壤中越冬昆蟲(chóng)、雨水、灌溉水、農(nóng)事活動(dòng)傳播防治：抗病品種栽培措施儲(chǔ)藏條件第24頁(yè)，共55頁(yè)。E、 韌皮部桿菌屬 (Liberobacter)寄生于韌皮部早期稱(chēng)作韌皮部難養(yǎng)菌 (fastidious phloem-limited bacteria)、類(lèi)細(xì)菌短桿狀、無(wú)鞭毛、G-不能進(jìn)行人工培養(yǎng)第25頁(yè)，共55頁(yè)。韌皮部桿菌柑橘黃龍病傳播與侵入嫁接傳播木虱傳播韌皮部擴(kuò)展防治：昆蟲(chóng)防治苗

14、木的高溫處理田園衛(wèi)生第26頁(yè)，共55頁(yè)。F、黃單胞桿菌屬 (Xanthomonas)植物病原細(xì)菌中較大的類(lèi)群短桿狀，單鞭毛極生，G-菌落常為蜜黃色代表性病害：水稻白葉枯病十字花科植物黑腐病棉花細(xì)菌性角斑病柑橘潰瘍病第27頁(yè)，共55頁(yè)。黃單胞桿菌十字花科植物黑腐病“V”病斑葉脈變黑第28頁(yè)，共55頁(yè)。G、木質(zhì)部小菌屬 (Xylella)新建屬，原稱(chēng)作類(lèi)立克次氏體 (rickettsialike organism, RLO), 木質(zhì)部難養(yǎng)菌 (fastidious xylem-limited bacteria)短桿狀，無(wú)鞭毛，G-, 細(xì)胞壁波紋狀營(yíng)養(yǎng)要求苛刻第29頁(yè)，共55頁(yè)。木質(zhì)部小菌屬葡萄皮爾

15、氏病葉蟬傳播取食時(shí)侵入木質(zhì)部擴(kuò)展第30頁(yè)，共55頁(yè)。H、布克氏菌屬(Burkholderia)假單胞菌中rRNA第二組獨(dú)立出來(lái)的,土壤習(xí)居菌。模式菌株是引起洋蔥腐爛病的洋蔥布克氏菌（B. cepacia)第31頁(yè)，共55頁(yè)。I、噬酸菌屬(Acidovorax)哈密瓜黑斑病“V”病斑種子帶菌病殘?bào)w帶菌防治：檢疫種子處理田園衛(wèi)生輪作第32頁(yè)，共55頁(yè)。2、厚壁菌門(mén)植物病原細(xì)菌的主要屬和代表種胞壁中含較多的肽聚糖和霉菌酸成分，肽聚糖含量達(dá)50-80%，胞壁厚度達(dá)30nm，為薄壁菌厚度的2-3倍，對(duì)青霉素和表面活性劑及堿性染料敏感。（一）節(jié)桿菌屬（Arthrobacter） 引起冬青葉疫病。（二）棒形

16、桿菌屬（Clavibacter） 引起馬鈴薯環(huán)腐病。 （三）短桿菌屬（Curtobacterium）引起菜豆萎蔫病。（四）紅球菌屬（Rhodococcus） 引起甜豌豆帶化病。（五）芽胞桿菌屬（Bacillus） 引起小麥白斑枯病。（六）鏈絲菌屬（Streptomyces） 引起馬鈴薯瘡痂病。第33頁(yè)，共55頁(yè)。棒形桿菌屬 (Clavibacter)從原棒狀桿菌屬 (Corynebacterium) 劃分出的新屬；棒狀桿菌屬仍然保留，但都為動(dòng)物病原菌棒狀或不規(guī)則狀，無(wú)鞭毛，G+，細(xì)胞壁厚所致病害癥狀：萎蔫馬鈴薯環(huán)腐病番茄潰瘍病第34頁(yè)，共55頁(yè)。三、研究基礎(chǔ)棒形菌屬第35頁(yè)，共55頁(yè)。棒形桿菌

17、馬鈴薯環(huán)腐病癥狀：病葉邊緣上卷、脈間變黃、枯焦病薯維管束變褐、腐爛擠壓病薯有菌膿從維管束溢出隨病薯越冬切刀傳播傷口侵入韌皮部擴(kuò)展第36頁(yè)，共55頁(yè)。3、無(wú)壁菌門(mén)植物病原生物的主要類(lèi)群 這是一類(lèi)無(wú)細(xì)胞壁但有細(xì)胞膜包圍的單細(xì)胞原核生物。 與動(dòng)物有關(guān)的為支原體；與植物有關(guān)的為菌原體（Mycoplasma like organism，MLO）。包括螺原體屬和植原體屬。 已知約有300種高等植物上發(fā)生了菌原體病，如桑萎縮病、泡桐叢枝病、棗瘋病等。（一）菌原體的基本特性 無(wú)細(xì)胞壁，有原生質(zhì)膜，厚度約為7-8nm。菌體大小為200-1000nm。近球型，繁殖期為絲狀或啞鈴狀。能透過(guò)細(xì)菌過(guò)濾器，對(duì)青霉素不敏感

18、，但對(duì)四環(huán)素敏感第37頁(yè)，共55頁(yè)。癥狀黃化叢枝粗縮葉蟬傳播第38頁(yè)，共55頁(yè)。柑橘頑固?。ń┗。?citrus stubborn disease)第39頁(yè)，共55頁(yè)。最初以為類(lèi)菌原體引起1973和1975年被證明皆有螺原體引起柑橘頑固病和玉米矮縮第40頁(yè)，共55頁(yè)。(1) 植原體 (Phytoplasma)原稱(chēng)作類(lèi)菌原體 (Mycoplasma-like organism, MLO)菌體無(wú)細(xì)胞壁，圓形、橢圓形、有時(shí)為絲狀或啞鈴形不能進(jìn)行人工培養(yǎng)葉蟬帶菌（循回型）常見(jiàn)病害：棗瘋病、梧桐叢枝等第41頁(yè)，共55頁(yè)。黃化、叢枝、葉變小第42頁(yè)，共55頁(yè)。(2) 螺原體屬 (Spiroplasma)

19、菌體無(wú)胞壁，螺旋形，繁殖時(shí)產(chǎn)生分支可人工培養(yǎng)，但生長(zhǎng)條件荷刻葉蟬帶菌代表性病害：柑橘頑固病和玉米矮縮第43頁(yè)，共55頁(yè)。第三節(jié)植物病原原核生物侵染與傳播一、植物病原原核生物的寄生性與致病性二、病原細(xì)菌的侵入途徑三、病原菌在植物組織中的擴(kuò)展四、病害癥狀類(lèi)型五、侵染來(lái)源六、病原生物的傳播途徑第44頁(yè)，共55頁(yè)。 一、植物病原原核生物的寄生性與致病性 大多數(shù)為非專(zhuān)性寄生，菌原體為專(zhuān)性寄生。一種病菌可在多種植物體內(nèi)寄生存活，但并不一定都能引起病害。 自然條件下能被侵染的寄主被稱(chēng)為自然寄主， 接種后顯示癥狀的寄主為實(shí)驗(yàn)寄主。 芽孢桿菌的寄生性很弱，但致病能力較強(qiáng)。 病菌的寄主范圍差異很大，如茄青枯菌和癌

20、腫土壤桿菌可為害30-90個(gè)科的植物。有的寄主表現(xiàn)過(guò)敏性反應(yīng)，并非是寄主。第45頁(yè)，共55頁(yè)。二、病原菌的侵入途徑1、侵入方式：被動(dòng)侵入2、侵入途徑：自然孔口：氣孔、水孔、皮孔、蜜腺等傷口：農(nóng)事操作、惡劣天氣條件、昆蟲(chóng)、線蟲(chóng)為害造成介體第46頁(yè)，共55頁(yè)。病原菌的侵入途徑3、侵入途徑取決于病原的種類(lèi)和病害類(lèi)型：Xanthomonas, Pseudomonas, Erwinia引起的葉斑病以自然孔口侵入為主，主要是氣孔侵入，也可水孔侵入Clavibacter, Ralstonia引起的萎蔫病Erwinia引起的腐爛Agrobacterium引起的根癌病則以傷口侵入為主第47頁(yè)，共55頁(yè)。病原菌的

21、侵入途徑Xylella, Liberobacer, Spiroplasma and Phytoplasma 所致病害則只能是靠昆蟲(chóng)介體或嫁接侵入第48頁(yè)，共55頁(yè)。三、病原菌在植物組織中的擴(kuò)展葉斑、腐爛癥狀致病菌侵入植物組織后，在細(xì)胞間擴(kuò)展，只有殺死或破壞細(xì)胞后，才進(jìn)入死細(xì)胞萎蔫癥狀及“黃化”類(lèi)癥狀致病菌多在維管束中蔓延，但有木質(zhì)部和韌皮部之分引起腫瘤和發(fā)根的病原菌，通常不進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)，而是在薄壁細(xì)胞間擴(kuò)展第49頁(yè)，共55頁(yè)。四、病害癥狀類(lèi)型病狀：變色、壞死、腐爛、萎蔫、畸形病征：菌膿、菌粒、菌膜癥狀類(lèi)型侵入途徑細(xì)菌存在部位引起癥狀的主要病原菌壞死自然孔口、傷口薄壁細(xì)胞組織Acidovorax、Burkholderia、Xanthomonas、Pseudomonas、Arthrobacter、Streptomyces腐爛傷口、水孔薄壁細(xì)胞組織Erwinia、Bacillus、 Pantoea、 Xanthomonas、Clavibacter