第六章消化與吸收

目的要求明確食物在消化道中進行消化和吸收的基本過程，體液因素對消化腺分泌和消化道運動的調(diào)節(jié)作用。熟練掌握胃液、腸液的作用及分泌機制；蛋白質(zhì)、糖類和脂肪的消化吸收過程。下一頁上一頁第一節(jié)概述下一頁上一頁消化：食物中的營養(yǎng)物質(zhì)在消化道內(nèi)被分解為可被動物吸收利用的小分子物質(zhì)的過程。

吸收：經(jīng)過消化分解后的營養(yǎng)成分透過消化道黏膜上皮，進入血液和淋巴循環(huán)的過程。食物在消化道內(nèi)的消化方式可分為：

消化微生物消化化學(xué)性消化機械性消化一、消化道平滑肌的一般特性

消化道的運動機能是由消化道壁上肌肉層的收縮活動來實現(xiàn)的。在整個消化道中，除了口腔、咽、食管前部和肛門外括約肌的肌肉是骨骼肌外，其余都是由平滑肌組成。消化道平滑肌具有肌肉組織的共同特性，如興奮性、傳導(dǎo)性和收縮性等，還具有其自身的特性：興奮性較低、收縮緩慢；富有伸展性；持續(xù)的緊張性；自動節(jié)律性，但收縮頻率緩慢、幅度較小，節(jié)律沒有心肌規(guī)則；對化學(xué)、溫度和牽張刺激較為敏感，但對電刺激不敏感。下一頁上一頁二、消化道平滑肌的電生理學(xué)特性（一）靜息電位約-60mV～-50mV，K+的外流是主要原因，也存在著少量Na+內(nèi)流和Cl-外流；Ca2+的跨膜轉(zhuǎn)運和生電性Na+泵也參與了靜息電位的產(chǎn)生。（二）慢波電位消化道平滑肌細胞可在靜息電位基礎(chǔ)上產(chǎn)生一種緩慢的、幅度不等的節(jié)律性去極化和復(fù)極化電位變化，因其時程長、頻率低被稱為慢波。慢波電位并不引起肌肉的收縮，但可使靜息電位接近閾電位。一旦去極化達到了閾電位水平，即在其波幅上產(chǎn)生1至數(shù)個動作電位。消化道平滑肌細胞膜電位的慢波變化決定了平滑肌的收縮節(jié)律，因此又被稱為基本電節(jié)律，是平滑肌收縮的起步電位。

產(chǎn)生機制尚不清楚。可能與Na+泵周期性變化有關(guān)，還可能與Ca2+內(nèi)流和K+外流有關(guān)。下一頁上一頁（三）動作電位消化道平滑肌細胞膜的動作電位是在慢波基礎(chǔ)上去極化發(fā)生的。1、與骨骼肌動作電位相比，其持續(xù)時間長，幅度較??；與慢波相比，它又要快得多，因此又稱為快波。2、平滑肌動作電位的上升支由一種慢通道介導(dǎo)的離子內(nèi)流引起（主要是Ca2+和少量Na+的內(nèi)流）。3、平滑肌動作電位下降支主要是K+外流而產(chǎn)生的復(fù)極化。

下一頁上一頁下一頁上一頁三、消化道的神經(jīng)調(diào)節(jié)

消化道的活動受神經(jīng)、體液的調(diào)節(jié)。調(diào)節(jié)消化道的神經(jīng)包括機體植物性（自主）神經(jīng)系統(tǒng)的交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)神經(jīng)，稱為外來神經(jīng)系統(tǒng)；消化道管壁內(nèi)分布的內(nèi)在神經(jīng)叢，稱為內(nèi)在神經(jīng)系統(tǒng)。下一頁上一頁（一）內(nèi)在神經(jīng)系統(tǒng)主要是存在于黏膜下及肌間的神經(jīng)叢，其細胞突起交織成網(wǎng)自成一個特殊的內(nèi)在神經(jīng)體系，能對胃腸道的功能起到局部調(diào)節(jié)作用。

（二）外來神經(jīng)系統(tǒng)下一頁上一頁

（三）消化道的雙重神經(jīng)支配下一頁上一頁四、消化道的體液調(diào)節(jié)胃腸道黏膜上皮細胞中的40多種內(nèi)分泌細胞，合成和分泌50多種生物活性物質(zhì)，統(tǒng)稱為胃腸激素，是參與消化道體液調(diào)節(jié)的主要因素。下一頁上一頁1、胃腸道內(nèi)分泌細胞的種類和分泌物分為開放型和閉合型細胞。開放型細胞頂端有微絨毛深入胃腸腔，可直接感受胃腸腔內(nèi)食物成分和pH的刺激而分泌。閉和型細胞無微絨毛，與胃腸腔無直接接觸，不能直接感受胃腸腔內(nèi)食物成分和pH的刺激，但可由神經(jīng)興奮、胃腸腔機械壓力和局部組織液的變化而引起分泌。下一頁上一頁下一頁上一頁2、胃腸道激素的作用

（1）調(diào)節(jié)消化腺的分泌和消化道的運動。

（2）調(diào)節(jié)其他激素的釋放。

（3）營養(yǎng)作用：胃腸激素具有刺激消化道組織代謝和促進生長的作用。第二節(jié)口腔消化下一頁上一頁一、口腔的咀嚼和吞咽（一）咀嚼咀嚼是由咀嚼肌群有順序地收縮所引起的一種反射性活動，受口腔感受器和咀嚼肌本體感受器傳入沖動的控制。咀嚼可切割和磨碎口腔內(nèi)食物，使食物與唾液混合形成食團，便于吞咽，有利于進一步的化學(xué)性消化。（二）吞咽吞咽是口腔內(nèi)的食團經(jīng)咽和食管進入胃內(nèi)的一系列反射活動。依據(jù)食團經(jīng)過部位可將吞咽動作分為口腔期、咽期和食管期。接近胃賁門的食管內(nèi)有一段高壓區(qū)，其壓力比胃內(nèi)高5~10mmHg，能夠阻止胃內(nèi)容物逆行流入食管，起到生理性括約肌的作用，稱為食管下括約肌。咀嚼和吞咽反射的基本中樞位于延髓。下一頁上一頁二、唾液及其生理功能高等動物的口腔內(nèi)有3對主要的唾液腺（腮腺、頜下腺和舌下腺），口腔黏膜中還有許多的小腺體，唾液為這些腺體分泌液的混合物。（一）唾液的性質(zhì)和成分唾液是無色、無味、一般呈弱堿性、略帶黏性的低滲液體。由水、無機物、有機物和少量氣體組成，水約占99%，無機物主要是Na+、K+、Ca2+、Cl-、HPO42-

、HCO3-，有機物主要是黏蛋白和消化酶，有些動物還含有溶菌酶和免疫球蛋白等。下一頁上一頁（二）唾液的生理作用（自學(xué)）

1、濕潤口腔與調(diào)和食物，便于咀嚼和吞咽；

2、食物中可溶性成分刺激味覺產(chǎn)生并引起消化道的多種反射活動；

3、唾液淀粉酶能促使食物中的淀粉水解為麥芽糖；

4、某些以乳為食的幼畜唾液中的舌脂酶可水解脂肪為游離脂肪酸；

5、清潔和保護作用；

6、維持口腔的堿性環(huán)境；

7、調(diào)節(jié)體溫；

8、反芻動物有大量尿素經(jīng)唾液進入瘤胃，參與機體的尿素再循環(huán)。下一頁上一頁（三）唾液分泌的調(diào)節(jié)支配唾液腺的神經(jīng)是植物性神經(jīng)系統(tǒng)的交感和副交感神經(jīng)。調(diào)節(jié)唾液分泌的初級中樞在延髓，高級中樞在下丘腦和大腦皮質(zhì)。唾液分泌的傳出神經(jīng)以副交感（迷走）神經(jīng)為主，遞質(zhì)為ACh，促進唾液的分泌；交感傳出神經(jīng)節(jié)后纖維釋放的NA促進唾液的分泌。副交感神經(jīng)興奮分泌的唾液量大、有機物少；交感神經(jīng)興奮分泌的唾液量少、唾液蛋白較多。第三節(jié)單胃消化下一頁上一頁胃是消化道中最龐大的部分。胃的消化功能一方面是通過分泌胃液實現(xiàn)化學(xué)性消化，另一方面通過胃的運動進行機械性消化，食物進入胃后，通過刺激胃壁和黏膜感受器可反射性引起腸道和消化腺的活動。胃還具有暫時儲存食物的作用。下一頁上一頁一、胃的運動及其調(diào)節(jié)根據(jù)胃各部分功能的不同可將胃分為2個生理區(qū)：靠近食管末端的近側(cè)區(qū)（頭區(qū)），其運動較弱，主要起儲存食物的作用；遠側(cè)區(qū)（尾區(qū)）運動較強，主要起磨碎食物的作用。單胃動物胃黏膜一般可分為賁門腺區(qū)、胃底腺區(qū)和幽門腺區(qū)。（一）胃的運動形式胃壁由靠近黏膜層的縱行肌、中層的環(huán)行肌和外壁的斜行肌組成。胃運動形式主要有容受性舒張、蠕動和緊張性收縮。下一頁上一頁1、容受性舒張當(dāng)動物咀嚼和吞咽時，由于食物對咽、食道等部位感受器的刺激，引起胃壁平滑肌的舒張，使胃的容量增加，能夠容納大量的食物，而胃內(nèi)壓力不會有大幅度的改變，稱之為容受性舒張。容受性舒張是一種反射活動，其傳入和傳出神經(jīng)均在迷走神經(jīng)干中，切斷雙側(cè)迷走神經(jīng)，該反射即消失，故稱之為迷走-迷走反射。其傳出神經(jīng)是一種抑制性纖維，末梢釋放血管活性腸肽或NO。2、蠕動

胃縱行肌和環(huán)行肌依次順序收縮和舒張，將食團沿著消化道向后方推進的機械性運動。蠕動一方面可以推進食物，另一方面可使食物與消化液混合，以利于食物消化。食物進入胃5min以后，胃開始蠕動，蠕動波開始于胃大彎處向幽門方向擴布。胃的蠕動波最初為小波，在傳播過程中逐漸增強，接近幽門時明顯增強，故有幽門泵之稱。下一頁上一頁3、緊張性收縮消化道平滑肌經(jīng)常處于一種微弱的持續(xù)收縮狀態(tài)，稱為緊張性收縮。維持消化道的原有形狀及空間位置和盤旋方向，使其內(nèi)具有一定壓力，便于消化。以上3種運動為消化期胃運動的形式。為了清除胃內(nèi)不能被磨碎的食物，在消化間期還存在一種特殊的胃運動形式，即移行運動復(fù)合波，表現(xiàn)為當(dāng)強烈的蠕動波經(jīng)過胃竇時，幽門舒張，將胃內(nèi)達到食物碎片和不能磨碎的物質(zhì)排入十二指腸。下一頁上一頁（二）胃運動的調(diào)節(jié)胃運動與胃平滑肌慢波電位有密切關(guān)系，神經(jīng)和體液因素可通過影響胃的慢波電位和動作電位而調(diào)節(jié)胃的運動。1、慢波電位：胃慢波電位起始于胃大彎上部，沿縱行肌向幽門方向傳播，每分鐘約3次，傳播過程中速度逐漸加快。胃肌收縮通常出現(xiàn)在慢波后6~9s，動作電位后1~2s。2、神經(jīng)調(diào)節(jié)：一般情況下，迷走神經(jīng)興奮抑制胃近側(cè)區(qū)肌肉收縮，導(dǎo)致容受性舒張，而對遠側(cè)區(qū)能引起強烈蠕動；交感神經(jīng)興奮時，降低胃慢波電位的頻率和傳導(dǎo)速度，抑制胃運動。正常時交感神經(jīng)對胃運動的調(diào)節(jié)作用很小。3、體液調(diào)節(jié)：胃泌素和胃動素促進胃的運動；胰泌素、抑胃肽、縮膽囊素、神經(jīng)降壓肽和生長抑素能抑制胃的運動。下一頁上一頁（三）胃排空

胃內(nèi)食糜由胃排入十二指腸的過程稱為胃排空。胃運動是胃排空的原動力。靜息時，幽門括約肌呈緊張性收縮，以至使幽門處的壓力高于胃竇和十二指腸5mmHg，形成功能性括約肌作用，從而可以限制食物過早的進入十二指腸，保證食物在胃內(nèi)充分被研磨，同時亦可以防止十二指腸的內(nèi)容物向胃逆流。胃的蠕動使胃內(nèi)壓升高，當(dāng)胃內(nèi)壓超過十二指腸內(nèi)壓并足以克服幽門阻力時胃部才排空。1、胃的排空速度受食物理化特性的影響一般流體的食物比固體的排空快；顆粒小的比大塊食物排空快，等滲溶液的排空速度比非等滲溶液的快，在三大主要營養(yǎng)物質(zhì)中，糖類排空最快，蛋白質(zhì)次之，脂肪排空最慢。

胃排空速度與攝食量平方根呈正比，并因食物性質(zhì)而異。攝入的液體食物量越多，排空的速度越快，易被消化的固體食物比難消化的排空快。

下一頁上一頁2、胃排空的調(diào)節(jié)

（1）胃內(nèi)因素促進排空：

a）食物量：胃內(nèi)容物的擴張刺激通過壁內(nèi)神經(jīng)叢和迷走-迷走長反射引起胃運動加強。

b）胃泌素：食物的擴張刺激以及食物的某些成分（主要是蛋白質(zhì)消化產(chǎn)物）可引起胃竇黏膜G細胞釋放胃泌素，胃泌素能使幽門舒張，促進胃的排空。下一頁上一頁（2）十二指腸因素抑制排空：

a）腸-胃反射：當(dāng)食糜進入十二指腸，酸、脂肪、滲透壓及機械擴張對腸壁上相應(yīng)的感受器的刺激，可反射性抑制胃的運動，胃排空減慢。其傳出神經(jīng)可是迷走神經(jīng)、壁內(nèi)神經(jīng)或者是交感神經(jīng)。腸-胃反射對酸刺激特別敏感，當(dāng)pH下降到3.5~4.0時，即可反射性地抑制胃排空。

b）十二指腸激素的抑制作用：當(dāng)酸或脂肪進入十二指腸后，可引起小腸黏膜釋放多種激素如胰泌素、抑胃肽等統(tǒng)稱腸抑胃肽。抑制胃的運動，延緩胃的排空。

c）抑制作用的拆除：隨著鹽酸在腸內(nèi)被中和、食物消化產(chǎn)物被吸收，它們對胃的抑制性影響便漸漸消失。下一頁上一頁3、嘔吐

嘔吐是指將胃及腸內(nèi)容物從口腔強力驅(qū)出的動作。嘔吐是一種防御性反射活動，其傳入沖動來源廣泛。腦干中的化學(xué)感受器觸發(fā)區(qū)(CTZ)、舌根、咽部、胃、腸、總膽管、泌尿、生殖器官等感受器都可引起嘔吐，視覺和內(nèi)耳前庭的位置改變也可引起嘔吐。上述感受器接受刺激后產(chǎn)生興奮，并將沖動傳至腦干的嘔吐中樞。最常見的是咽部機械感受器、胃和十二指腸黏膜的牽張和化學(xué)感受器。下一頁上一頁二、胃液及其分泌調(diào)節(jié)胃黏膜中有兩類分泌腺，一類是外分泌腺，包括賁門腺區(qū)、胃底腺區(qū)和幽門腺區(qū)；另一類是內(nèi)分泌腺，由散在于胃黏膜中的內(nèi)分泌細胞組成。賁門腺位于胃與食管的連接處，分泌黏液；

胃底腺區(qū)位于胃底和胃體部，由壁細胞、主細胞和黏液頸細胞組成，分泌鹽酸和內(nèi)因子、胃蛋白酶原、黏液；幽門腺位于胃竇部，分泌堿性黏液；

胃黏膜中的G細胞分泌胃泌素，D細胞分泌生長抑素。哺乳期幼畜的主細胞還可分泌凝乳酶，肉食動物可分泌少量脂肪酶。胃液是這些腺體分泌的混合物。下一頁上一頁（一）胃液的性質(zhì)、成分及生理作用純凈的胃液為無色透明的酸性液體，pH為0.9~1.5。胃液由無機物（HCl、Na+、K+、HCO3-等離子）和有機物（黏蛋白、消化酶和糖蛋白）組成。1、鹽酸胃液中鹽酸由壁細胞分泌，大部分鹽酸以游離酸的形式存在，少量與蛋白質(zhì)結(jié)合，稱為結(jié)合酸，二者之和稱為總酸。（1）鹽酸的主要生理作用

①能激活胃蛋白酶原，使之轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘奈傅鞍酌福?/p>

②為胃蛋白酶提供必要的酸性環(huán)境，使蛋白質(zhì)變性有利于消化；

③可殺死隨食物進入胃內(nèi)的細菌；

④鹽酸進入小腸后，可促進胰液、腸液和膽汁的分泌；⑤鹽酸所造成的酸性環(huán)境有助于小腸對鐵和鈣的吸收。

下一頁上一頁（2）鹽酸分泌的機制下一頁上一頁2、胃蛋白酶原的生理功能胃蛋白酶原主要由泌酸腺的主細胞合成和分泌。在胃酸或已激活的胃蛋白酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂谢钚缘奈傅鞍酌?。胃蛋白酶只在酸性環(huán)境中具有活性，最適pH為1.5~3.5，pH大于5時，就會發(fā)生不可逆的變性。胃蛋白酶能使蛋白質(zhì)分解為?和胨及少量的氨基酸。此外，胃蛋白酶對乳中的酪蛋白有凝固作用，乳凝固成塊后在胃中停留時間延長，有利于哺乳期幼畜的充分消化。下一頁上一頁3、黏液和HCO3-的生理作用黏液由表面上皮細胞、黏液頸細胞、賁門腺和幽門腺共同分泌。具有防止胃酸和胃蛋白酶對胃黏膜的消化作用以及潤滑作用。

黏液有兩種，一種是可溶性黏液，其主要成分為可溶性黏蛋白；另一種是不溶性黏液，其主要成分為糖蛋白，具有很大的黏稠度。

下一頁上一頁4、內(nèi)因子的生理作用胃腺壁細胞還能分泌一種糖蛋白，稱為內(nèi)因子。內(nèi)因子可與食物中的維生素B12結(jié)合，形成復(fù)合物，保護小腸內(nèi)的維生素B12不被消化酶破壞，從而有利于其在回腸被吸收。

下一頁上一頁（二）胃液分泌的調(diào)節(jié)胃液的分泌分基礎(chǔ)分泌和消化期分泌?？崭?2~24小時后的胃液分泌為基礎(chǔ)分泌，基礎(chǔ)分泌呈晝夜節(jié)律，清晨分泌量最低，夜間分泌量高。

1、促進胃液分泌的物質(zhì)（1）ACh：胃迷走節(jié)后纖維和部分內(nèi)在神經(jīng)末梢釋放，可作用于壁細胞膽堿能受體促進HCl分泌；還可刺激腸嗜鉻樣細胞和G細胞引起組胺和胃泌素釋放間接促進HCl分泌。（2）胃泌素：又稱促胃液素，由胃竇和十二指腸黏膜內(nèi)G細胞分泌通過血液循環(huán)作用于壁細胞，刺激HCl分泌。（3）組胺：是胃液分泌的強刺激劑和中心調(diào)控因素。以旁分泌方式作用于壁細胞上組胺II型受體，促進胃液分泌。下一頁上一頁3、抑制胃液分泌的物質(zhì)

（1）鹽酸

：①HCl直接抑制了胃竇黏膜中G細胞；②鹽酸還可刺激胃黏膜中的D細胞釋放生長抑素，后者抑制鹽酸和胃蛋白酶的分泌；③鹽酸刺激十二指腸黏膜的S細胞分泌胰泌素，抑制胃酸的分泌；④鹽酸對十二指腸球部的刺激還可使其釋放球抑胃素，后者對胃液分泌具有抑制作用。

（2）脂肪：脂肪及其消化產(chǎn)物進入小腸，刺激小腸黏膜的，使之產(chǎn)生腸抑胃素，抑制胃酸、胃蛋白酶的分泌和胃的運動。

（3）高滲溶液：高滲溶液對小腸壁滲透壓感受器的刺激，通過腸-胃反射抑制胃液的分泌；同時它還能刺激小腸黏膜釋放抑制胃液分泌的胃腸激素。（4）生長抑素：作用于G細胞抑制胃泌素和胃酸的分泌。此外，胃液分泌還受到情緒、精神狀態(tài)的影響。前列腺素有明顯的抑制胃液分泌的作用。

下一頁上一頁2、消化期的胃液分泌：

進食引起的胃酸分泌增加稱為消化期分泌。按接受食物刺激的部位將胃液分泌分為頭期、胃期和腸期。

（1）頭期由進食動作或食物的性狀引起的胃液分泌。其傳入沖動來自頭部感受器，有條件反射和非條件反射。迷走神經(jīng)是唯一能使頭期胃液分泌的傳出神經(jīng)。迷走神經(jīng)興奮后除直接引起腺體細胞分泌外，還可引起胃竇內(nèi)的G細胞釋放胃泌素，間接刺激胃腺分泌。

頭期胃液分泌的特點：潛伏期較長，延續(xù)時間較長，分泌量大，胃蛋白酶的含量高，因而消化力強。胃液的分泌量與食欲有關(guān)。下一頁上一頁下一頁上一頁（2）胃期食物進入胃后，對胃產(chǎn)生機械性和化學(xué)性刺激繼續(xù)引起胃液分泌。胃期分泌的胃液酸度高，含酶量較頭期少，消化能力較弱。引起其分泌的途經(jīng)有4條：①擴張刺激胃底、胃體部感受器，通過壁內(nèi)神經(jīng)叢的局部反射和迷走－迷走長反射促進的胃液分泌；

②擴張和化學(xué)物質(zhì)刺激胃幽門部的感受器，直接作用于胃幽門部G細胞或通過壁內(nèi)神經(jīng)叢促進G細胞分泌胃泌素，繼而促進胃液分泌。③進食后食物緩沖作用提高胃內(nèi)pH（達4.5左右），解除胃酸對G細胞分泌的抑制作用，從而促進胃泌素分泌。

下一頁上一頁下一頁上一頁（3）腸期食糜進入十二指腸，由于擴張以及蛋白質(zhì)消化產(chǎn)物對于腸壁刺激也能引起的胃液分泌。腸期胃液的分泌特點是分泌量很少，主要受體液調(diào)節(jié)。

食糜刺激十二指腸的G細胞，后者釋放胃泌素。食糜還可以刺激十二指腸黏膜，使其釋放腸泌酸素，刺激胃酸的分泌。小腸吸收的氨基酸也可能參與腸期胃液分泌的調(diào)節(jié)。

胃液分泌的三個時期是相互重疊的，頭期和胃期的分泌占有重要位置。

第四節(jié)復(fù)胃消化下一頁上一頁下一頁上一頁復(fù)胃是反芻動物胃的統(tǒng)稱，由瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃4個室構(gòu)成。前3個胃合稱前胃，黏膜無腺體，主要進行機械性消化和微生物消化。第4胃為皺胃，其消化活動與單胃相似。下一頁上一頁一、前胃消化（一）瘤胃微生物生存條件

1、瘤胃內(nèi)溫度穩(wěn)定為38~41℃；

2、飼料發(fā)酵產(chǎn)生的酸可被唾液中的HCO3-中和，產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸可被吸收進入血液，因此瘤胃pH值維持在6~7之間；

3、瘤胃內(nèi)滲透壓與血漿滲透壓接近；4、瘤胃內(nèi)高度缺氧，瘤胃背囊的氣體主要是CO2、CH4以及少量的N2、H2和O2等；5、飼料和水相對穩(wěn)定地進入瘤胃，瘤胃節(jié)律性地運動，使未消化的食物與微生物均勻地混合，為微生物繁殖提供豐富的營養(yǎng)物質(zhì)。下一頁上一頁（二）瘤胃內(nèi)的消化代謝過程

1、糖類的分解與利用反芻動物飼料內(nèi)的糖類物質(zhì)均能被微生物發(fā)酵，其中可溶性糖類的發(fā)酵速度最快，淀粉次之，纖維素和半纖維素最慢。纖維素→纖維二糖→葡萄糖→丙酮酸／乳酸→VFA＋CH4＋CO2。2、蛋白質(zhì)的消化和代謝

反芻動物能同時利用飼料中的蛋白氮和非蛋白氮，構(gòu)成微生物自身的蛋白質(zhì)，供宿主利用。飼料中的非蛋白氮－尿素、銨鹽、酰胺等被微生物分解后可產(chǎn)生氨，一部分可被微生物利用；另一部分被吸收運輸?shù)礁闻K，在肝臟內(nèi)經(jīng)鳥氨酸循環(huán)生成尿素。反芻動物體內(nèi)由肝生成的部分尿素經(jīng)血液分泌到唾液中，隨唾液重新進入瘤胃，進入瘤胃的尿素又可被微生物利用，這個過程稱尿素再循環(huán)。下一頁上一頁3、維生素的合成瘤胃微生物可合成多種B族維生素和維生素K。一般情況下，即使日糧特別缺少這類維生素，也不會影響反芻動物的健康。幼年反芻動物瘤胃發(fā)育不完善，微生物區(qū)系尚未建立，有可能患B族維生素缺乏癥。若缺鈷可能患維生素B12的缺乏癥。4、脂肪的分解與合成飼料中的脂肪大部分被瘤胃微生物徹底水解，生成甘油和脂肪酸。甘油→丙酸→琥珀酸或乳酸。5、氣體產(chǎn)生與噯氣

牛一晝夜可產(chǎn)生600~1300L的氣體，主要為CH4和CO2，還有少量的氫、氧、氮、硫化氫氣體。氣體一部分約1/4被吸收入血液；一部分被微生物利用；一小部分隨飼料殘渣經(jīng)胃腸道排出；大部分通過噯氣排出。噯氣中氣體一部分經(jīng)口腔排出，一部分進入呼吸系統(tǒng)被吸收入血液。下一頁上一頁（三）前胃運動及其調(diào)節(jié)1、前胃運動：前胃運動始于網(wǎng)胃收縮。當(dāng)網(wǎng)胃第二次收縮至高峰時，瘤胃開始收縮。2、前胃的運動主要受神經(jīng)調(diào)節(jié)：前胃的調(diào)節(jié)中樞在延髓，高級中樞在大腦皮質(zhì)，迷走神經(jīng)興奮時前胃運動增強；交感神經(jīng)興奮時前胃運動減弱。胰泌素對瘤胃和皺胃運動起抑制作用；胃泌素對瘤胃運動有興奮作用。（四）反芻反芻動物攝食時，飼料沒有充分咀嚼就吞咽入瘤胃，飼料在瘤胃內(nèi)被浸泡軟化并經(jīng)一定時間的發(fā)酵后，胃內(nèi)容物被逆嘔回到口腔，再被咀嚼，這種特殊的消化過程稱為反芻。反芻包括逆嘔、再咀嚼、與唾液再混合和再吞咽4個階段。下一頁上一頁（五）噯氣瘤胃中的部分氣體通過食管向外排出的過程成為噯氣。如果瘤胃內(nèi)的氣體不能及時排出，將發(fā)生瘤胃臌氣（瘤胃脹氣）。（六）食管溝反射從食管末端到瓣胃入口有一條食管溝，是食管的延續(xù)，由兩片肥厚的唇狀肌肉構(gòu)成，起自賁門經(jīng)瘤胃延伸至網(wǎng)瓣胃孔。幼畜在吸吮時刺激唇、舌、口腔和咽等部位黏膜感受器，反射性地引起食管溝兩側(cè)肌肉閉合成管狀，使乳汁或其他液體經(jīng)食管溝以及網(wǎng)胃溝、瓣胃溝直接進入皺胃，這種反射稱為食管溝反射。下一頁上一頁二、皺胃消化皺胃黏膜上有能分泌胃液的腺體，胃液中含有胃蛋白酶、凝乳酶（幼畜）、鹽酸和少量黏液。與單胃動物胃液分泌不同的是皺胃胃液是持續(xù)分泌的。皺胃分泌的胃液量和酸度，取決于瓣胃內(nèi)容物進入皺胃的量和內(nèi)容物中的VFA的濃度，而與飼料性質(zhì)關(guān)系不大。

副交感神經(jīng)興奮時，胃液分泌量增加。迷走神經(jīng)興奮或皺胃pH升高，可使胃泌素釋放增加，胃液分泌增多。

十二指腸排空時，皺胃運動增強；十二指腸充盈時，皺胃運動減弱。第五節(jié)小腸消化下一頁上一頁小腸消化是整個消化過程中最重要的環(huán)節(jié)，食糜到達小腸后，經(jīng)過胰液、膽汁和小腸液的化學(xué)性消化及小腸運動的機械性消化，大分子營養(yǎng)物質(zhì)分解徹底，消化過程基本完成。食物在小腸中停留時間一般為3~8h，隨食物的性質(zhì)不同而有所變化。下一頁上一頁一、胰液的分泌胰臟具有外分泌和內(nèi)分泌的功能，其外分泌物稱為胰液，由腺泡細胞和導(dǎo)管上皮細胞分泌，具有很強的消化能力；胰腺的內(nèi)分泌部稱為胰島。胰液中含多種消化酶，能消化蛋白質(zhì)、脂肪、糖類和核苷酸等。下一頁上一頁（一）胰液的成分及生理作用

1、水和電解質(zhì)：pH為7.8~8.4。HCO3-和Cl-。中和胃酸，提供弱堿性環(huán)境。2、胰淀粉酶：胰淀粉酶可將（生、熟）淀粉水解為糊精、麥芽糖和麥芽寡糖，最適pH為6.7~7.0。唾液淀粉酶只能水解熟淀粉。3、胰脂肪酶：在膽鹽和輔脂酶共存的條件下，胰脂肪酶能水解甘油三酯為甘油、脂肪酸和甘油一酯。膽鹽可增加脂肪酶的活性。另外，胰液中還有膽固醇酯酶和磷脂酶A2水解膽固醇酯和卵磷脂。4、胰蛋白分解酶：包括肽鏈內(nèi)切酶（胰蛋白酶、糜蛋白酶、胰彈性蛋白酶）和肽鏈外切酶（羧基肽酶、氨基肽酶）。胰蛋白酶原被腸致活酶激活，胰蛋白酶能激活胰蛋白酶原及其它蛋白酶原。胰蛋白酶類可將蛋白質(zhì)分解為?、胨、小分子肽和氨基酸。彈性蛋白酶原由胰蛋白酶活化，是唯一能水解硬蛋白的酶。

5、其他酶類：胰核糖核酸酶和胰脫氧核糖核酸酶。膠原酶可消化膠原纖維，胰蛋白酶抑制物能失活胰蛋白酶。

下一頁上一頁下一頁上一頁（二）胰液分泌的調(diào)節(jié)

動物進食以后，開始分泌胰液，也可分成頭期、胃期、腸期進行研究。頭期主要通過迷走神經(jīng)來調(diào)節(jié)胰液的分泌。胃期和腸期受神經(jīng)、體液雙重調(diào)節(jié)，但以體液調(diào)節(jié)為主，其中腸期是最重要的環(huán)節(jié)。

1、神經(jīng)調(diào)節(jié)

（1）迷走神經(jīng)（主要的），可直接作用于胰腺，也可通過刺激胃泌素分泌，間接引起胰液的分泌，得到含水和HCO3-少而酶豐富的胰液。

（2）內(nèi)臟大神經(jīng)：

①腎上腺素能纖維，能使胰腺血管收縮，抑制胰液的分泌；明顯抑制由迷走神經(jīng)興奮而引起的胰酶和HCO3-的分泌。

②膽堿能纖維可增加胰液的分泌，但效應(yīng)比迷走神經(jīng)的小。下一頁上一頁2、體液調(diào)節(jié)

（1）胰泌素：由小腸黏膜中的S細胞分泌。作用于胰腺導(dǎo)管的上皮細胞，得到含酶量少，水及HCO3-多的胰液；HCl、蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物和脂酸鈉是刺激因素。

（2）縮膽囊素(CCK)：由小腸黏膜I細胞釋放。作用于胰腺腺泡，得到含酶多、水和HCO3-少的胰液；CCK還可作用于迷走傳入纖維，通過迷走-迷走反射刺激胰酶分泌。蛋白質(zhì)水解產(chǎn)物可刺激小腸黏膜釋放一種肽，叫縮膽囊素釋放肽，刺激小腸黏膜I細胞分泌CCK。引起CCK分泌的因子由強至弱為：蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、脂肪酸、HCl、脂肪，糖類沒有作用。

（3）胃泌素：促進分泌含酶多、水和HCO3-少的胰液。

（4）抑制胰液分泌的激素：胰高血糖素、生長抑素、胰多肽、腦啡肽、促甲狀腺激素釋放激素、抑胰素和抗膽囊收縮肽。生長抑素是抑制作用最強的一種，可以抑制水和HCO3-的分泌。下一頁上一頁下一頁上一頁二、膽汁的分泌及調(diào)節(jié)膽汁由肝細胞持續(xù)分泌生成。消化期的膽汁由肝管流出，經(jīng)膽總管到十二指腸，稱為肝膽汁。非消化期膽汁由肝管流入膽囊，經(jīng)濃縮后儲存，待消化時再由膽囊排到十二指腸，稱為膽囊膽汁。（一）膽汁的成分和生理作用膽汁是具有苦味的有色液體，含水、無機鹽、膽汁酸、膽固醇、卵磷脂、膽色素和脂肪酸等組成。膽汁酸與甘氨酸或牛磺酸結(jié)合形成膽鹽（鈉鹽）。膽汁在消化中起重要作用主要是由于膽鹽的存在。下一頁上一頁膽汁的生理作用：（1）膽鹽、卵磷脂和膽固醇是脂肪的乳化劑，降低脂肪表面張力，使脂肪裂解為脂肪微滴，增加脂肪酶的作用面積，加速脂肪分解，并可促進脂肪吸收；（2）膽鹽與脂肪酸形成水溶性復(fù)合物，便于脂肪分解產(chǎn)物的吸收；（3）膽鹽是胰脂肪酶的輔酶，可增加其活性；（4）膽汁還可以促進脂溶性維生素A、D、E、K的吸收；（5）膽鹽可刺激小腸運動。下一頁上一頁（二）膽汁分泌和排出的調(diào)節(jié)

食物是引起膽汁分泌和排出的自然刺激物，高蛋白食物>高脂肪或混合食物>糖類的作用。膽汁分泌主要受體液因素的調(diào)節(jié)。

1、神經(jīng)調(diào)節(jié)：膽汁分泌反射調(diào)節(jié)的傳出神經(jīng)是迷走神經(jīng)。迷走神經(jīng)除可直接作用于肝細胞和膽囊外，還可通過引起胃泌素的釋放間接引起肝膽汁的分泌和膽囊收縮。交感神經(jīng)可能起抑制性的作用。

2、體液調(diào)節(jié)：

（1）膽鹽：膽鹽和膽汁酸在小腸內(nèi)絕大部分（90%以上）被腸黏膜吸收入血，經(jīng)門靜脈回到肝臟，再組成膽汁被分泌入腸，膽鹽在肝、腸之間反復(fù)利用，稱為膽鹽的腸-肝循環(huán)。下一頁上一頁下一頁上一頁下一頁上一頁（2）胃腸激素中胃泌素、胰泌素以及縮膽囊素均可促進膽汁的分泌。

胃泌素主要作用肝細胞和膽囊，促進肝膽汁的分泌和膽囊收縮；

胰泌素能促進膽管系統(tǒng)分泌膽汁和碳酸氫鹽，而對膽鹽分泌無影響；

縮膽囊素可引起膽囊收縮降低Oddi氏括約肌的緊張性，而使膽汁大量排出。它也能刺激膽管上皮細胞，使膽汁流量和HCO3-增加；

血管活性腸肽和胰高血糖素也可使膽汁分泌增加；

P物質(zhì)則抑制縮膽囊素和血管活性腸肽的促膽汁分泌效應(yīng)；生長抑素能抑制膽汁中水和HCO3-的分泌。下一頁上一頁三、小腸液的分泌

小腸內(nèi)有小腸腺和十二指腸腺兩種腺體。小腸腺又稱李氏腺，分布于全部小腸的黏膜層內(nèi)，其分泌液構(gòu)成小腸液的主要部分。十二指腸腺又稱勃氏腺，分泌含黏蛋白的堿性液體，主要功能是保護十二指腸上皮免受胃酸侵蝕。小腸黏膜上皮中還散在分布著分泌黏液的杯狀細胞。（一）小腸液的性質(zhì)、成分和作用小腸液是一種弱堿性、微混濁的液體，pH為7.6~8.7。小腸液中含水、電解質(zhì)（HCO3-、Na+、K+、Cl-）和蛋白質(zhì)（黏蛋白、腸致活酶和IgA），腸肽酶（如氨肽酶、二肽酶等）、腸脂肪酶、蔗糖酶、麥芽糖酶和乳糖酶等，還含有脫落的上皮細胞和白細胞。下一頁上一頁（二）小腸液分泌的調(diào)節(jié)

小腸液的分泌是經(jīng)常性的，但在不同環(huán)境條件下，其分泌量也有很大變化。食糜對腸黏膜局部的機械和化學(xué)刺激，通過內(nèi)在神經(jīng)叢的局部反射，促進小腸液的分泌，其中以腸道擴張的刺激最為敏感。外在神經(jīng)系統(tǒng)對其分泌調(diào)節(jié)作用不明顯。迷走神經(jīng)興奮，十二指腸的腸液分泌增加，腸液內(nèi)酶的含量增高；交感神經(jīng)可能抑制腸液的分泌。

小腸液的分泌同樣受胃腸激素的調(diào)節(jié)。胰泌素和縮膽囊素能夠刺激腸液分泌，并使其酶的含量增加，這一效應(yīng)必須有膽汁或胰液參與；血管活性腸肽、前列腺素和胃泌素對腸液分泌均有刺激作用。

下一頁上一頁（三）小腸的運動小腸壁含有外層的縱行肌和內(nèi)層的環(huán)行肌兩層平滑肌。其運動可分為2個時期：消化期產(chǎn)生緊張性收縮、分節(jié)運動和蠕動；消化間期小腸產(chǎn)生移行運動復(fù)合波。1、小腸運動的形式（1）緊張性收縮小腸平滑肌經(jīng)常處于緊張狀態(tài)，這種緊張性是小腸運動的基礎(chǔ)。如果小腸緊張性降低，腸腔易于擴張，混合食糜無力，推送食糜速度也減慢；反之，緊張性升高，混合和推送食糜速度就加快。下一頁上一頁（2）分節(jié)運動

分節(jié)運動是由腸壁環(huán)行肌的節(jié)律性收縮和舒張活動所形成的一種運動方式。分節(jié)運動的主要作用是使食糜與消化液充分混合，便于進行化學(xué)性消化；使食糜與腸壁緊密接觸，為吸收創(chuàng)造了良好的條件；分節(jié)運動還能擠壓腸壁，有助于血液和淋巴的回流。但分節(jié)運動對食物推動作用較小。下一頁上一頁（3）蠕動小腸縱行肌和環(huán)行肌依次順序收縮和舒張，將食團沿著小腸向后方推進的機械性運動。蠕動一方面使食糜向前推進到達一個新腸段，再開始分節(jié)運動；另一方面可使食物與消化液混合，以利于食物消化。有時小腸還可見一種進行速度很快、傳播較遠的蠕動沖。在十二指腸和回腸末端有時還會出現(xiàn)與蠕動方向相反的逆蠕動，有利于食糜的充分消化和吸收。

下一頁上一頁（4）移行運動復(fù)合波移行運動復(fù)合波是發(fā)生在消化間期的一種強有力的蠕動性收縮，傳播很遠，有時能傳播到整個小腸。移行運動復(fù)合波起始于十二指腸，以慢波的頻率向后傳播。其作用是推送未消化的物質(zhì)離開小腸，同時有助于阻止回腸內(nèi)細菌向十二指腸移行。腸蠕動時，由于腸腔內(nèi)食物被推動，可產(chǎn)生聲音，稱為腸鳴音，在臨床上常用作判斷腸運動功能的指標。腸蠕動亢進時，腸鳴音增強，腸麻痹時，腸鳴音減弱或消失。下一頁上一頁（二）小腸運動的調(diào)節(jié)1、內(nèi)在神經(jīng)叢的調(diào)節(jié)

肌間神經(jīng)叢對小腸運動起主要調(diào)節(jié)作用。當(dāng)機械和化學(xué)刺激作用于腸壁感受器時，通過局部反射可引起平滑肌的蠕動運動。切斷小腸的外來神經(jīng)，小腸的蠕動仍可進行。2、外來神經(jīng)的調(diào)節(jié)

一般來說，副交感神經(jīng)的興奮能加強腸運動，而交感神經(jīng)興奮則產(chǎn)生抑制作用。但上述效果還依腸肌當(dāng)時的狀態(tài)而定。如腸肌的緊張性高，則無論副交感或交感神經(jīng)興奮，都使之抑制；相反，如腸肌的緊張性低，則這兩種神經(jīng)興奮都有增強其活動的作用。3、體液因素的調(diào)節(jié)小腸壁內(nèi)神經(jīng)叢和平滑肌對多種化學(xué)物質(zhì)具有廣泛的敏感性。乙酰膽堿、5-HT、胃泌素、CCK、胃動素、P物質(zhì)促進小腸運動；VIP、抑胃肽、內(nèi)啡肽、胰泌素、腎上腺素、胰高血糖素可抑制小腸運動。下一頁上一頁（三）回盲括約肌的功能回腸末端與盲腸交界處的環(huán)行肌顯著加厚，起著括約肌的作用，稱為回盲括約肌。其主要功能是防止回腸內(nèi)容物過快地進入大腸；回盲括約肌還具有活瓣樣作用，它可阻止大腸內(nèi)容物向回腸倒流。食物進入胃由胃-回腸反射引起回腸蠕動，此時括約肌舒張；當(dāng)盲腸黏膜受到機械刺激時，可通過腸肌局部反射引起括約肌收縮，從而阻止回腸內(nèi)容物向盲腸排放。小腸內(nèi)容物向大腸的排放，除與回盲括約肌的活動有關(guān)外，還與食糜的流動性和回腸與結(jié)腸內(nèi)的壓力差有關(guān)：食糜越稀，通過回盲瓣也越容易；小腸腔內(nèi)壓力升高，也可迫使食糜通過括約肌。第六節(jié)大腸消化下一頁上一頁食物經(jīng)小腸的消化吸收后，殘余物質(zhì)進入大腸，大腸內(nèi)的消化活動在不同種類動物具有較大差異。肉食動物大腸只是吸收水分和形成糞便，沒有重要的消化功能。但草食動物（馬和兔等單胃草食動物）大腸的消化非常重要。下一頁上一頁一、大腸液的分泌

大腸黏膜中的腺體分泌堿性的大腸液（pH為8.3~8.4），富含黏液、HCO3-、HPO42-和少量消化酶（二肽酶和淀粉酶）。大腸液的主要作用是保護腸黏膜和潤滑糞便。

大腸液分泌主要受神經(jīng)調(diào)節(jié)。內(nèi)容物對大腸壁的機械性刺激可通過局部反射引起大腸液分泌增加。副交感神經(jīng)興奮，大腸液分泌增加；交感神經(jīng)興奮則分泌減少。下一頁上一頁二、大腸內(nèi)的微生物消化

（一）肉食動物的大腸內(nèi)消化

肉食動物的大腸含有大量大腸桿菌和葡萄球菌等，總稱為“腸道正常菌群”或共生菌。大腸內(nèi)的蛋白質(zhì)、糖、脂肪能被細菌分解，部分分解產(chǎn)物由腸壁吸收，其中有害物質(zhì)經(jīng)肝解毒后由腎排出，其余隨糞便排出。（二）草食動物的大腸消化

因各種動物胃和小腸的消化不同，大腸內(nèi)微生物消化差異很大。草食動物大腸內(nèi)含有大量細菌，具有重要的微生物消化作用，尤其是馬、驢和兔等動物。馬的盲腸和結(jié)腸可消化食糜中40~50%的纖維素，39%的蛋白質(zhì)，24％的糖。反芻動物的盲腸、結(jié)腸能消化飼料中15~20％的纖維素。下一頁上一頁三、大腸的運動（一）袋狀往返運動袋狀往返運動在空腹時常見，由環(huán)形肌不規(guī)則的收縮引起，使結(jié)腸出現(xiàn)一連串的結(jié)腸袋，腸內(nèi)壓升高，由于鄰近節(jié)段的交替收縮，腸內(nèi)容物被揉擠而往返運動，有利于水和電解質(zhì)的吸收。動物采食后或副交感神經(jīng)興奮時袋狀往返運動增強。（二）分節(jié)（多袋）推進運動分節(jié)推進運動是一個結(jié)腸袋或一段結(jié)腸收縮將腸內(nèi)容物推進到下一段結(jié)腸的運動。一般常在進食后或胃中充滿食物時出現(xiàn)，常隨之產(chǎn)生排糞。下一頁上一頁（三）蠕動、逆蠕動和集團蠕動

與小腸的蠕動類似。結(jié)腸的一個特征運動就是存在較弱的逆蠕動，有利于水和電解質(zhì)的吸收。集團蠕動是大腸中的一種移行速度快、傳播遠的強烈蠕動，通常起始于橫結(jié)腸，可將內(nèi)容物推移到降結(jié)腸，甚至到直腸。支配大腸運動的副交感神經(jīng)為迷走神經(jīng)和盆神經(jīng)，興奮時增強大腸運動；交感神經(jīng)為腰結(jié)腸神經(jīng)和腹下神經(jīng)，能抑制結(jié)腸運動。下一頁上一頁四、糞便的形成與排糞（一）糞便的形成食物殘渣在大腸內(nèi)停留約10h，其中的水分被大腸黏膜吸收，同時，經(jīng)過大腸內(nèi)細菌的發(fā)酵和腐敗作用，形成了糞便。糞便中除食物殘渣外，還包括由肝排出的膽色素衍生物、由血液通過腸壁排至腸腔中的某些重金屬鹽（鈣、鎂、汞等）以及脫落的腸上皮細胞和大量的細菌。下一頁上一頁（二）排糞及其調(diào)節(jié)

排糞反射基本中樞位于脊髓，高級中樞位于大腦皮質(zhì)。當(dāng)糞便積聚一定量時，刺激腸壁內(nèi)感受器，沖動經(jīng)盆神經(jīng)和腹下神經(jīng)傳至腰薦部脊髓排糞中樞，同時上傳到大腦皮層，引起便意和排便反射。這時，通過盆神經(jīng)的傳出沖動，使降結(jié)腸、乙狀結(jié)腸和直腸收縮，肛門內(nèi)括約肌舒張。與此同時，陰部神經(jīng)的沖動減少，肛門外括約肌舒張，使糞便排出體外。此外，由于支配腹肌和膈肌的神經(jīng)興奮，腹肌和膈肌也發(fā)生收縮，腹內(nèi)壓增加，促進糞便的排出。第七節(jié)吸收下一頁上一頁吸收是指消化道內(nèi)的成分通過消化道上皮細胞進入血液或淋巴循環(huán)的過程。吸收為機體提供營養(yǎng)物質(zhì)具有重要的生理意義。口腔和食管基本沒有吸收功能。胃吸收能力低，一般只吸收少量的水和無機鹽。反芻動物的前胃可吸收揮發(fā)性脂肪酸、氨、葡萄糖和多肽。小腸是吸收的主要部位，蛋白質(zhì)、糖和脂肪的分解產(chǎn)物主要在十二指腸和空腸吸收，回腸能主動吸收膽鹽和維生素B12。大腸主要吸收部分水和無機鹽。下一頁上一頁下一頁上一頁為什么說小腸是動物最主要的吸收部位？1、小腸的吸收面積大。小腸黏膜有環(huán)形皺褶，并擁有大量絨毛，絨毛外周有一層柱狀上皮細胞，而上皮細胞的腸腔面又被覆微絨毛，這種結(jié)構(gòu)使小腸吸收面積比同樣長度的簡單圓筒的面積增加約600倍。2、食糜在小腸內(nèi)的存留時間長，可達3~8h。3、食糜在小腸內(nèi)已被消化成適于吸收的小分子物質(zhì)。4、絨毛內(nèi)血液循環(huán)量大。小腸絨毛內(nèi)由網(wǎng)狀組織形成支架，其中布滿平滑肌纖維、神經(jīng)網(wǎng)、毛細血管和毛細淋巴管，促進絨毛內(nèi)血液和淋巴液的回流，使得腸系膜血管的血液循環(huán)非常豐富，有利于吸收。5、進食后，小腸絨毛產(chǎn)生節(jié)律性的伸縮和擺動，促進食糜的混合以及營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。下一頁上一頁跨細胞途經(jīng)：營養(yǎng)物質(zhì)先通過腸上皮細胞的管腔膜（頂端膜）進入細胞內(nèi)，再通過細胞基底側(cè)膜到達細胞間隙，最后進入血液或淋巴。

旁細胞途經(jīng)：腸腔內(nèi)的物質(zhì)通過細胞間的緊密連接進入細胞間隙，然后再轉(zhuǎn)入血液或淋巴。小腸吸收的轉(zhuǎn)運機制包括單純擴散、易化擴散和主動轉(zhuǎn)運；營養(yǎng)物質(zhì)的吸收途徑有跨細胞途徑和旁細胞途徑。下一頁上一頁