第四

章

生物的變異第三節(jié)染色體畸變可能引起性狀改變染色體數目變異能導致生物性狀的改變染色體數目變異能導致生物性狀的改變

由配子不經受精，直接發(fā)育而來，其體細胞中含有本物種配子染色體數目的個體稱為單倍體。昆蟲中的雄蜂、雄蟻等就是正常的單倍體生物，它們是由未受精的卵發(fā)育而成。相對于動物，植物的單倍體較為多見。對于二倍體生物，其單倍體的體細胞中含有一個染色體組，而對于多倍體生物，其單倍體的體細胞中含有多于一個的染色體組。受精卵2n=32蜂王（雌性）工蜂（雌性）雄蜂n=162n=32蜂王卵n=16減數分裂受精作用持續(xù)獲得蜂王漿獲得普通蜂蜜未受精的卵染色體數目變異能導致生物性狀的改變個別染色體的增加或減少果蠅正常（8）增加（8+1）減少（8-1）染色體數目變異能導致生物性狀的改變染色體數目變異能導致生物性狀的改變

細胞內個別染色體的增加或減少，也會引起生物性狀的改變。例如，人類的卵巢發(fā)育不全癥，也稱為特納綜合征，就是由于缺少一條性染色體引起的，組型為XO，即45條染色體。個別染色體的增加或減少往往是減數分裂過程中染色體的不正常分離引發(fā)的。21-三體綜合征患者的染色體組成染色體數目變異能導致生物性狀的改變21三體綜合征原因？3條21號染色體精子卵細胞1條21號染色體2條21號染色體受精卵+→+1條21號染色體2條21號染色體3條21號染色體母方減Ⅰ或減Ⅱ的問題父方減Ⅰ或減Ⅱ的問題染色體數目變異能導致生物性狀的改變212121212121212121212121212121三體綜合征原因？染色體數目變異能導致生物性狀的改變性腺發(fā)育不良原因？1條X染色體精子卵細胞無性染色體1條X染色體受精卵+→+無性染色體1條X染色體1條X染色體父方減Ⅰ或減Ⅱ的問題母方減Ⅰ或減Ⅱ的問題染色體數目變異能導致生物性狀的改變染色體數目變異能導致生物性狀的改變染色體變異可應用于單倍體育種和多倍體育種

單倍體的植株小而弱，而且高度不育，因此單倍體本身在生產上沒有任何經濟價值。若誘導單倍體的染色體加倍，成為可育的純合子，就可以成為選育新品種的原材料。這種利用單倍體作為中間環(huán)節(jié)產生具有優(yōu)良性狀的可育純合子的育種方法稱為單倍體育種。4N（四倍體）配子2N（2個染色體組）花藥離體培養(yǎng)某植物個體它是幾倍體？單倍體原因：由配子（如卵細胞、花粉等）直接發(fā)育而成。染色體變異可應用于單倍體育種和多倍體育種染色體變異可應用于單倍體育種和多倍體育種

其主要特點有：

第一，縮短育種年限。運用雜交育種方法，要育成一個穩(wěn)定的純合品種至少需要5年，利用單倍體育種則可縮短為2年。

第二，能排除顯隱性干擾，提高效率。當親本雜交后，用F1的花粉培養(yǎng)成單倍體，再誘導染色體加倍產生純合子，它的基因型和表型一致，可直接通過表型來判斷它們的基因型，其效率高于雜交育種。染色體變異可應用于單倍體育種和多倍體育種單倍體育種程序包括：

①用雜交方法獲得雜種F1。

②將F1的花藥放在人工培養(yǎng)基上進行離體培養(yǎng)，花粉細胞經多次分裂形成愈傷組織，誘導愈傷組織分化成幼苗。

染色體變異可應用于單倍體育種和多倍體育種

③用秋水仙素處理幼苗，染色體加倍后成為可育的純合植株。我國運用單倍體育種技術，已在小麥、水稻、煙草、茄子等作物上選育出了新品種，并在生產上取得了良好的經濟效益。染色體變異可應用于單倍體育種和多倍體育種

現有寬葉、不抗?。ˋAbb）和窄葉、抗病（aaBB）兩個煙草品種，目標是培育出寬葉、抗?。ˋABB）的新品種。先將兩個親本進行雜交得F1，表現為寬葉、抗病，當F1開花時可產生4種類型的花粉粒。染色體變異可應用于單倍體育種和多倍體育種

對這些花粉粒進行離體培養(yǎng)，發(fā)育成單倍體幼苗后經染色體加倍獲得純合子，再從中選出穩(wěn)定遺傳的寬葉、抗病植株。而雜交育種需對F2的寬葉、抗病植株進行多代連續(xù)自交后才能獲得穩(wěn)定遺傳的植株。染色體變異可應用于單倍體育種和多倍體育種

多倍體主要存在于植物界。多倍體的細胞通常比二倍體的細胞大，細胞內有機物的含量高、抗逆性強，在生產上具有很高的經濟價值。例如，四倍體番茄所含的維生素C比二倍體的多一倍；三倍體甜菜比較耐寒，含糖量和產量都較高，成熟也早；三倍體的西瓜、香蕉和葡萄與二倍體相比，不僅果實大、含糖量高，而且無籽，便于食用。染色體變異可應用于單倍體育種和多倍體育種

在生產上，可通過人工誘導培育出新的優(yōu)良的多倍體品種。人們利用物理、化學因素來誘導多倍體的產生，目前效果較好的方法是用秋水仙素處理萌發(fā)的種子、幼苗等，使它們的染色體加倍。因為秋水仙素能抑制細胞分裂時紡錘體的形成，因此染色體雖已復制，但不能分離，最終導致染色體數目加倍。染色體數目加倍后的草莓（上）野生狀態(tài)下的草莓（下）小資料·小麥的演化與染色體數目變異

關于小麥的演化有多種學說，但傳統(tǒng)觀點是，野生一粒小麥染色體組的組成為AA，經馴化演變?yōu)樵耘嘁涣Ｐ←湥ˋA）。二倍體野生一粒小麥與染色體組組成為BB的二倍體擬斯卑爾脫山羊草發(fā)生天然雜交，其雜種經染色體自然加倍后，產生染色體組組成為AABB的野生二粒小麥，經馴化演變?yōu)樵耘喽Ｐ←湥ˋABB）。小資料·小麥的演化與染色體數目變異

栽培二粒小麥再演化成為其他四倍體小麥。野生二粒小麥與染色體組組成為DD的二倍體節(jié)節(jié)麥發(fā)生天然雜交，其雜種經染色體自然加倍后，產生了普通小麥（AABBDD）。為什么正常西瓜有子，三倍體無子西瓜無子呢？如何獲得？多倍體育種實例——三倍體無子西瓜的培育：二倍體幼苗…………四倍體幼苗長大四倍體植株……第一年加倍二倍體幼苗四倍體幼苗長大四倍體植株第一年1.為什么要用秋水仙素處理幼苗的芽尖？芽尖有絲分裂旺盛，用秋水仙素處理可以抑制細胞有絲分裂形成紡錘體，導致細胞內染色體數目正常更容易使染色體數目加倍，從而得到四倍體植株。2.處理后的植株，各個部位染色體數目是否都為4N？不一定，地上部分為4N，地下部分還為2N若處理種子呢？四倍體植株……花粉2N卵細胞……2N……4N四倍體植株去雄卵細胞……2N……4N母本四倍體植株去雄卵細胞……2N母本授粉……N……四倍體植株去雄……母本授粉…………受精卵（3N）種子（3N）四倍體植株去雄……母本授粉…………受精卵（3N）種子（3N）雜交獲得三倍體3.獲得的四倍體西瓜為何要與二倍體雜交？四倍體植株去雄……母本授粉…………成熟后……第一年第二年三倍體植株二倍體植株假授粉無子西瓜聯會紊亂第二年三倍體植株二倍體植株假授粉無子西瓜聯會紊亂

4.三倍體西瓜為什么沒有種子?______

_。

同源染色體聯會紊亂，不能產生正常的配子，所以沒有種子。三倍體西瓜在減數分裂過程中，授粉產生生長素刺激子房發(fā)育成果實。5.為什么要給三倍體西瓜授粉？三倍體三倍體植株一般不能進行正常的減數分裂形成配子，因此不能形成種子。但是也有可能在減數分裂時形成正常的卵細胞，從而形成正常的種子，但概率特別小。6.三倍體西瓜一定沒有種子嗎？第二年三倍體植株二倍體植株假授粉無子西瓜聯會紊亂2年7.按照一般流程，獲得無籽西瓜需要幾年？①進行無性繁殖。將三倍體西瓜植株進行組織培養(yǎng)獲取大量的組培苗，再進行移栽8.每年都要制種，很麻煩，有沒有替代方法？②利用生長素或生長素類似物處理二倍體未受粉的雌蕊，以促進子房發(fā)育成無種子的果實染色體變異可應用于單倍體育種和多倍體育種

人工誘變多倍體是培育作物新品種的另一條重要途徑，現以三倍體西瓜——無籽西瓜的培育為例來說明。一般西瓜是二倍體，在二倍體西瓜的苗期用秋水仙素處理，使染色體加倍，得到四倍體西瓜。將四倍體作為母本，二倍體作為父本，雜交后在四倍體的植株上可結出三倍體的種子。染色體變異可應用于單倍體育種和多倍體育種種子種下后長成三倍體植株，但它高度不育，采用與二倍體西瓜間作栽培的方法，在開花時將二倍體的花粉傳到三倍體植株的雌花上，可以刺激子房發(fā)育成無籽西瓜。染色體變異可應用于單倍體育種和多倍體育種另外，中國農科院已成功培育出自然界沒有的異源八倍體小黑麥，在高寒地區(qū)種植比當地的小麥品種產量高30%～40%，比黑麥高20%，而且蛋白質含量高，抗逆性、抗病性更強?；顒印な占镒儺愒谟N上應用的實例

基于對各種變異的理論學習，我們可以通過查閱資料來了解雜交育種、單倍體育種、多倍體育種、誘變育種等方法在農業(yè)上的廣泛應用，實現學以致用。目的要求1.收集生物變異在育種上應用的實例，比較不同育種方法的特點。2.學會收集和處理生物學信息的途徑和方法。活動·收集生物變異在育種上應用的實例活動提示1.有的育種實例可能利用了多種生物變異的原理。2.資料可來源于互聯網、期刊（如《作物學報》）、農業(yè)育種書籍等。進行資料整理時，要標明資料的來源。除了互聯網外，還可以去學校圖書館或當地公共圖書館查閱相關資料，學會在圖書館檢索、查閱資料的一般方法。3.采訪高校相關專業(yè)教授或農業(yè)研究機構的工程師，把采訪到的內容作為變異育種資料的來源之一?；顒印な占镒儺愒谟N上應用的實例活動提示4.可通過制作墻報、研討會、分組討論等形式對收集的資料進行交流。在老師和專家的指導下，以“生物育種”為主題，了解近年來的相關研究成果。討論1.各種育種方法利用了哪些生物變異的原理？2.各種育種方法有哪些優(yōu)、缺點？多倍體育種單倍體育種原理染色體組成倍增加染色體組成倍減少，再加倍后得到純種常用

方法秋水仙素處理萌發(fā)的種子、幼苗花藥的離體培養(yǎng)后，人工誘導染色體加倍優(yōu)點器官大，提高產量和營養(yǎng)成分明顯縮短育種年限缺點適適用于植物，在動物方面難以開展；發(fā)育延遲，結實率低技術復雜一些，須與雜交育種配合舉例三倍體西瓜抗病植株的快速育成染色體變異可應用于單倍體育種和多倍體育種

生物的變異可分為不遺傳的變異和可遺傳的變異。引起生物變異的原因主要有三種：一是環(huán)境條件的改變引起的，不涉及遺傳物質的變化，其變異只限當代的表型改變，屬不遺傳變異。例如，花生處在水肥充足的條件下會出現果實大且多的現象，但其后代不一定能保持這一特點。二是在強烈的物理、化學因素影響下發(fā)生的基因突變和染色體畸變。三是有性生殖過程中形成配子時，由于非同源染色體的自由組合和同源染色體的非姐妹染色單體間的片段交換而引起的基因重組。后兩種變異屬可遺傳的變異，只有這兩種變異的產物才能成為生物進化和培育新品種的材料。課外讀·可移動的遺傳元素

我們常見的玉米都是黃色的籽粒。然而，野生的玉米還有其他顏色。美國遺傳學家麥克林托克是從研究染色體的斷裂端行為開始步入這一研究領域的。她發(fā)現，在玉米細胞核中的9號染色體短臂上，有一特定位點經常發(fā)生斷裂并導致一系列表型上的變化。這一發(fā)現極其重要。麥克林托克敏銳地看到，不同于其他事件引起的偶然斷裂，該位點的斷裂是一種高度非隨機性的、可遺傳的事件，這就表明該位點上存在一個控制因子，能夠導致染色體斷裂。課外讀·可移動的遺傳元素

她將其命名為Ds因子。當麥克林托克欲運用測交精確地測定Ds位點時，竟然發(fā)現Ds是不穩(wěn)定的，它可以從染色體的一個位點跳到另一個位點。這就是“轉座”概念的首次出現。麥克林托克通過深入地研究解密了“轉座”現象的分子機制，并因此榮獲1983年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。一、選擇題1.基因型為AAbb和aaBB的植株雜交得F1，對其幼苗用適宜濃度的秋水仙素處理，得到的植株的基因型和染色體倍數分別是（

）A.AAaaBBbb，二倍體B.AaBb，二倍體C.AAaaBBbb，四倍體D.Aabb，二倍體思考與練習C2.有些類型的染色體結構和數目的變異