多粘類芽孢桿菌抗病作用綜述趙爽多粘類芽孢桿菌是一類產(chǎn)芽孢的革蘭氏陽性細(xì)菌，屬于類芽孢桿菌屬，1993年之前為芽孢桿菌屬。多粘類芽孢桿菌是一類對(duì)植物非致病性同時(shí)具有防病作用和促生作用的極富潛力的生防菌種，已被農(nóng)業(yè)部列為免做安全鑒定的一級(jí)菌種（宋永燕，2006）。多粘類芽孢桿菌能夠作為一種生防菌種，首先在于這種細(xì)菌能產(chǎn)生多類抗菌物質(zhì)，其中主要是肽類和蛋白酶類，也有關(guān)于多粘類芽孢桿菌產(chǎn)生激素類抗菌物質(zhì)的報(bào)道。另一方面，多粘類芽孢桿菌能夠通過固氮和溶磷作用為植物提供養(yǎng)料（XuanT.H.,2004;KhanZ.,2007），促進(jìn)植株生長，從而進(jìn)一步起到抵抗各種病原微生物的效果。植物促生長根圍微生物（PGPR）是指在多種植物根部表面定殖并且能對(duì)植物造成明顯好處的微生物。PGPR能促進(jìn)植物生長的原因有兩個(gè)方面，直接原因在于分泌一些促生長物質(zhì)，間接原因是PGPR能分泌多種抗生素抵抗有害微生物。而作為PGPR，則不僅要有能在根部定殖的能力，還要能進(jìn)行病害防治，促進(jìn)植物生長。研究表明多粘類芽孢桿菌有從土壤向植物根部移動(dòng)定殖的能力（ChoiO.H.,2004），還可以作為多種植物病害的生防菌（HelbigJ.,2001;PerrinH,2002;JeonY.H.,2004;童蘊(yùn)慧，2004；趙德立，2005），是一種很典型的PGPR。人類的生存離不開糧食，目前，全世界的人口已經(jīng)接近60億，解決如此眾多人口的吃飯問題就成為了農(nóng)業(yè)工作者亟待解決的難題。植物病害是嚴(yán)重影響農(nóng)作物生產(chǎn)的主要原因之一，植物病害的流行必將給人類帶來巨大的災(zāi)難。植物病害對(duì)人類社會(huì)發(fā)展的影響是重大而多樣的：首先，植物病害必將造成產(chǎn)量的損失，嚴(yán)重時(shí)甚至絕產(chǎn)，最有名的是1845-1846年歐洲爆發(fā)的馬鈴薯晚疫病，僅在愛爾蘭就有數(shù)十萬人死于饑餓和營養(yǎng)不良，100多萬人背井離鄉(xiāng)逃亡美洲。1943年孟加拉由于水稻胡麻斑病而使稻谷歉收，發(fā)生嚴(yán)重的饑荒，死亡200多萬人。其次，降低了產(chǎn)品質(zhì)量，這在蔬菜和水果的生產(chǎn)上表現(xiàn)尤為突出，馳名中外的新疆哈密瓜受病毒侵染后，含糖量降低，品質(zhì)惡劣（宗兆峰，康振生，2002）。再次，植物病害還限制了作物在某些地區(qū)的種植，如荷蘭榆病毀滅了美洲的榆樹，栗疫病使得美洲栗在北美消失。再者，人畜食用了某些發(fā)病的植物后會(huì)引起中毒，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致死亡。此外，植物病害還會(huì)影響我國農(nóng)產(chǎn)品的出口，我國加入WTO以后，不少國家為了限制我國農(nóng)產(chǎn)品的流入而提高了產(chǎn)品質(zhì)量及環(huán)境安全的標(biāo)準(zhǔn)，特別是近幾年來，因?yàn)檫@方面的原因已給我國的農(nóng)民造成了很大的經(jīng)濟(jì)損失。因此，植物病害的防治一直是人們所關(guān)注的焦點(diǎn)。人類對(duì)植物病害防治的認(rèn)識(shí)經(jīng)歷了一個(gè)漫長的過程。最初，人們認(rèn)識(shí)到有害生物是造成植物減產(chǎn)的主要原因之一，消滅有害生物可以減少損失，因此單純大量的使用化學(xué)農(nóng)藥，并且收到了很好的效果，這一時(shí)期也就成為了農(nóng)藥的黃金時(shí)代。但是長期使用化學(xué)農(nóng)藥的弊端很快顯現(xiàn)：病原物產(chǎn)生抗藥性；主要病害被控制后，次要病害迅速繁殖，上升為主要病害；原有的生態(tài)平衡被打破，生物鏈條紊亂；近幾十年來，環(huán)境污染問題愈演愈烈，化學(xué)農(nóng)藥結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，不易降解，土壤、水源中農(nóng)藥殘留嚴(yán)重，直接危害人類的健康。隨著社會(huì)的進(jìn)步，人類對(duì)自身健康和所生存的環(huán)境愈加關(guān)注，人們意識(shí)到單純依靠化學(xué)農(nóng)藥不僅不能徹底消滅有害生物，還會(huì)對(duì)自身的生存造成危害。因此，人們逐漸將經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會(huì)效益統(tǒng)籌考慮，把有害生物的控制與維持自然生態(tài)的平衡密切結(jié)合起來提出了“有害生物綜合治理”（IntegratedPestManagement，簡稱IPM）的概念，就是使用根據(jù)科學(xué)的植物保護(hù)原理將一系列多種措施（如生物防治、耕作防治、化學(xué)防治、害蟲檢測、經(jīng)濟(jì)閾值等方法）組合而成的一套病蟲害防治戰(zhàn)略戰(zhàn)術(shù)。它需要考慮有害生物的種群動(dòng)態(tài)和其他生物（如天敵）以及治理措施對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響，從而選擇最有效的有害生物治理方法（張巨勇，2004）。梅汝鴻（1996）指出植物病害防治經(jīng)歷了“已病治病”到“未病防病”的發(fā)展時(shí)期，當(dāng)今微生態(tài)防治標(biāo)志植物病害防治進(jìn)入“無病保健”的一個(gè)新的歷史發(fā)展階段。由于化學(xué)農(nóng)藥的種種弊端，目前更多的植保工作者都把目光投向了生物防治。生物防治主要是運(yùn)用自然界生物相生相克的原理，發(fā)揮病蟲草害相克生物的作用，控制其危害，故具有較小的環(huán)境污染風(fēng)險(xiǎn)，是一種與環(huán)境友好的植保技術(shù)(楊懷文，2005)。但就目前的情況來看，生物防治的效果還不及化學(xué)防治顯著和快速，目前較理想的效果能達(dá)到60%-70%(陳利峰，徐敬友，2001)。因此，發(fā)展生物防治是一條光明而漫長的道路。古典的生物防治是指利用或引進(jìn)一種無害生物以控制有害生物。通過生態(tài)調(diào)節(jié)如引進(jìn)以前沒有的微生物以襲擊有害生物，如害蟲等，把用于防治害蟲的生物稱為天敵。傳統(tǒng)的生物防治概念是指，通過除人以外的一種或多種生物來降低一種病原菌數(shù)量或其治病活性。廣義的生物防治是指利用各種生物因素(除人外)來控制病害，也包括抗病育種、寄主植物抗病性的利用及有益生物代謝產(chǎn)物的利用。狹義的植病生物防治僅是指利用拮抗性微生物防治植物病害。我國對(duì)病害生物防治的提法是：在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)植物的微生物環(huán)境，使其不利于病原物或者使其對(duì)病原物與微生物的相互作用發(fā)生有利于寄主而不利于病原物的影響，從而達(dá)到防治病害的目的(魯素云，1992)?！吨参锊±韺W(xué)原理》中提到的植物病害生物防治的定義是利用其他對(duì)植物無害的有益微生物來影響或抑制病原菌的生存和活動(dòng)，從而降低病害的發(fā)生率或嚴(yán)重度(宗兆峰，康振生，2002)。我們?cè)趯?shí)踐工作中經(jīng)常涉及的植病生物防治的含義是指利用有益微生物，主要指細(xì)菌、放線菌和真菌等具有拮抗性的微生物來防治植物病害的各種措施。目前，大多數(shù)生防菌來自于植物自然生態(tài)系中，特別是土壤，是生防菌的主要來源。土壤中各種微生物含量豐富，通過土壤分離就可以得到具有拮抗作用的微生物。但是這只是生物防治中所涉及的一部分，目前，人們對(duì)于植病生物防治的認(rèn)識(shí)已從單純依靠拮抗性微生物來控制病原物發(fā)展到借助于多種因素來創(chuàng)立一個(gè)有利于寄主而不利于病原物或病害發(fā)展的生物環(huán)境，以達(dá)到防治病害的目的。1多粘類芽孢桿菌產(chǎn)生的抗菌活性物質(zhì)1.1肽類抗生素多粘類芽孢桿菌產(chǎn)生的肽類抗生素按作用效果不同又可分為兩類，一類是革蘭氏陽性細(xì)菌和革蘭氏陰性細(xì)菌都有抑制作用的抗生素，這類肽類抗生素包括多黏菌素(polymyxin)；黏菌素(colistin)；環(huán)桿菌素(circulin)；多肽菌素(polypeptins)；paenibacillin和gavaserin，saltavidin。而另一類是對(duì)真菌和革蘭氏陽性細(xì)菌有活性的肽類，它們包括喬利肽菌素(jolipeptin)；谷纈菌素(gatavalin);殺鐮孢菌素(fusaricidins)等。下面分別具體介紹這些肽類物質(zhì)的結(jié)構(gòu)及其部分性狀。Polymyxin(Shojietal1977)多黏菌素是由多粘類芽孢桿菌所產(chǎn)生的雜肽類抗生素，現(xiàn)今共發(fā)現(xiàn)有十四種不同的衍生物，它們共同的特點(diǎn)是分子中含有一個(gè)肽環(huán)(見圖1，以組分A1為例)，而根據(jù)肽分子線狀末端所取代的基團(tuán)和氨基酸組成不同分為A.A2、B］、B2、D］、D2、E］、E2、F、M、P］、JL 4 JL 4 JL 4 JL 4 JLP2、s1和T1等14個(gè)組分。H2CCHCH2CH2 Dbu—D-Leu—Thr(CH2)4CO一Dbu一T—D-Dbu-JbuThr——D-Dbu——DbuDbuL-a、y-二氨基丁酸圖1多黏菌素A^子結(jié)構(gòu)示意圖組分 分子式 備注

A1C53H100O13白色或無色粉末A2N16B1C52H98O13N堿性，白色粉末B216堿性，白色粉末D1C56H98O13N堿性，白色粉末D216堿性，白色粉末E1C55H96O13NE216FC49H92O14N有耳、F2、F3三個(gè)組分M16P1C49H92O14N由P.polymyxaT-39產(chǎn)生P216由P.polymyxaT-39產(chǎn)生S1C53H100O13白色無定形粉末，強(qiáng)堿性T1N16白色無定形粉末，強(qiáng)堿性——*C58H91O15N15C58H102O12 N^ *數(shù)據(jù)未給出表1多黏菌素各組分分子式Colistin(Umezawaetal.,1978)黏菌素分離出A、B、C三個(gè)組分(見圖2)。黏菌素分子中也含有一個(gè)肽環(huán)，組分C結(jié)構(gòu)沒有報(bào)道。黏菌素具有良好的抗革蘭氏陰性細(xì)菌活性。其硫酸鹽和甲磺酸鈉鹽在醫(yī)學(xué)上有應(yīng)用。Y-NH2Y-NH Y-NH L-DabF-Leu一L-IeuI2I2 /MO—L-DaLL-Thr—L-DabiL-DabL-ThLL-Dab—DabY-NH2Y-NH2Dab：a,y-二氨基丁?；鵄：MO=6-甲基辛酰基，B：MO=異辛?；鶊D2黏菌素結(jié)構(gòu)示意圖Circulin(Umezawaetal.,1978)環(huán)桿菌素分子式為C53H100O16N13，結(jié)構(gòu)式如下(圖3),它與黏菌素A相似，區(qū)別僅在于肽環(huán)中用異亮氨酸代替了亮氨酸，它只有一種組分。y-nhI2Y-NH2 Y-NH2 L-DabF-Leu—L-IleII/MO—L-DaLL-Thr—-L-DabJL-DabL-TLL-Dab—L-DabII『小叩小鳥MO：(+)-6-甲基辛酰基，Dab：a,y-二氨基丁?；?/p>

圖3環(huán)桿菌素結(jié)構(gòu)示意圖Polypeptins(DoiandMcGloughlin,1992)多肽菌素同時(shí)具有抗細(xì)菌和真菌的作用，分子式為c56h96o13n12,具體結(jié)構(gòu)式還未研究清楚。鹽酸水解后測定氨基酸組成為：L-a、Y-二氨基丁酸、L-亮氨酸、L-蘇氨酸、D-纈氨酸、L-異亮氨酸、D-苯胺酸和未知酸C8H13O2。PaenibacillinHeZ.G.(2007)發(fā)現(xiàn)的這種由多粘類芽孢桿菌所產(chǎn)生的新肽類抗生素分子量為2,983-Da，對(duì)革蘭氏陽性細(xì)菌有很好的活性，能抑制包括芽孢桿菌屬(Bacillusspp.)在內(nèi)的食品微生物和腐生細(xì)菌。并能與多黏菌素E］混合使用抑制產(chǎn)孢梭菌(Clostridiumsporogenes)、乳酸菌(Lactobacillusspp.)、腸膜狀明串珠菌(Leuconostocmesenteroides)、李司忒氏菌屬(Listeriaspp.)、啤酒小球菌(Pediococcuscerevisiae)等多種細(xì)菌。Gavaserinandsaltavidin(BrigitteP.,1995)這兩種肽類抗生素都是多粘類芽孢桿菌在含有乳糖的培養(yǎng)基中產(chǎn)生的，都未報(bào)道分子式和結(jié)構(gòu)，兩種物質(zhì)鹽酸水解產(chǎn)物中都含有2,4-二氨基丁酸、谷氨酸、丙氨酸、纈氨酸和色氨酸。不同的是gavaserin中含有辛酸，而saltavidin中含有亮氨酸。Jolipeptin(ItoandKoyama,1972)喬利肽菌素是一種無色結(jié)晶粉末狀物質(zhì)，鹽酸水解產(chǎn)物及其比例為：a、y-二氨基丁酸：絲氨酸、丙氨酸、纈氨酸：甘氨酸：谷氨酸=2：2：2：2：1：1。對(duì)細(xì)菌有廣譜抗菌活性，也對(duì)某些真菌抗菌作用。Gatavalin(Nakajimaetal.,1972)谷纈菌素對(duì)革蘭氏陽性細(xì)菌和分支桿菌、酵母、黑曲霉、蘋果青霉、鏈孢霉等真菌有抑制活性。水解產(chǎn)物含有谷氨酸、天冬氨酸、蘇氨酸、丙氨酸和纈氨酸。1.1.9Fusaricidins(KajimuraandKaneda,1996)殺鐮孢菌素是由BacilluspolymyxaKT-8菌株產(chǎn)生的脂肽類抗生素，有A、B、C、D四種組分，結(jié)構(gòu)式見圖4。也有報(bào)道多粘類芽孢桿菌其它菌株能產(chǎn)生殺鐮孢菌素類似物，其分子量分別為883,897,948和961Da，但未給出具體結(jié)構(gòu)(PerrinH,2002)。

OH |iNHCOMeCH CHCONHCHCONHCHMNHCO2I2INH2CH(CH2)12OHIR—CHNHCOCHNHCOCHNHCCH..2OAR1=—CH2CONH2，R2=—CHMe2BR1=—(CH2)2CONH2，R2=—CHMe2CR]=—CH2CONH2,R2=—CH2C6H4—OH(4)D牛一(CH2)CONH2,R2=—CH2C6H4—OH(4)圖4殺鐮孢菌素結(jié)構(gòu)示意圖1.2蛋白類多粘類芽孢桿菌還能產(chǎn)生多種抑菌蛋白及蛋白酶，這些蛋白類抗菌物質(zhì)通常只給出了分子量及部分性質(zhì)，立體結(jié)構(gòu)及氨基酸一級(jí)結(jié)構(gòu)還需進(jìn)一步的研究。Saravanakumar(2005)報(bào)道過一株多粘類芽孢桿菌VLB16所產(chǎn)生的蛋白能夠抑制稻瘟菌(Pyriculariagrisea)和水稻紋枯病菌(Rhizoctoniasolani)，顯微觀測發(fā)現(xiàn)它能抑制真菌器官形成時(shí)的細(xì)胞轉(zhuǎn)化過程。其分子量為37KDa并且能耐121^的高溫。陳雪麗等(2007)從多粘類芽孢桿菌BRF-1發(fā)酵液中得到一種對(duì)大豆立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)具有拮抗活性的抗菌蛋白，分子量約35.4kD。宋永燕(2006)報(bào)道了從多粘類芽孢桿菌產(chǎn)生的抗菌蛋白對(duì)辣椒炭疽病菌(Coooetotrichumgloeosporioides)等多種植物病原真菌有強(qiáng)烈的抑制作用。其對(duì)鏈霉蛋白酶E和胰蛋白酶不敏感，對(duì)蛋白酶K部分敏感；對(duì)熱穩(wěn)定；酸堿處理發(fā)現(xiàn)抗菌蛋白在pH8.5時(shí)最為穩(wěn)定，而在pH2.5時(shí)80°C處理1h完全失活；25W紫外燈(2400lx)照射8h對(duì)其活性沒有影響。發(fā)酵上清液經(jīng)硫酸銨鹽析、高溫(100C)處理和SDS分析，該抗菌蛋白的分子量介于6kDa和14.2kDa之間。多粘類芽孢桿菌產(chǎn)生的蛋白酶的分子量從10KDa到37KDa不等。這些蛋白中，有的是能降解革蘭氏陽性細(xì)菌細(xì)胞壁葡聚糖的。-1，3-1，4-葡聚糖酶類似物(姚烏蘭，2004)；有的是能降解真菌細(xì)胞壁的幾丁質(zhì)酶(Mavinguietal.,1994;Jungetal.,2002)；還有的菌株還能產(chǎn)生水解酶(NielsenandSorensen,1997)；最近ChoK.M.(2006)等還發(fā)現(xiàn)一株內(nèi)生多粘類芽孢桿菌GS01的CEL44C-MAN26A基因能編碼一種具有糖基水解酶活性的蛋白，對(duì)纖維素、木聚糖、苔聚糖、甘露聚糖等多種糖類都有水解活性。以上這些酶類的發(fā)現(xiàn)都大大豐富了多粘類芽孢桿菌的利用領(lǐng)域。1.3核苷類polyxin(Piurietal.,1998)；多氧霉素是一類核苷抗真菌抗生素，其分子式及結(jié)構(gòu)如下，根據(jù)R1、R2、R3三個(gè)取代基的不同被分為11個(gè)組分(表1)。

OH2NOHCHNHC23H32O13N6ch3OH2NOHCHNHC23H32O13N6ch3C%CH=\yNOHC17H25O12N5ch3HOOH組分分子式R1取代基R2R3C：OOHAC23H32O14N6CH2OHC%CH=VN OHBC17H25O13N5CH2OHHOOHDC17%O14N5COOHHOOHEC17H23O13N5COOHHOH.COOHFC23H30O15N6COOHCH3CH」'\,'N OHGC17H25O12N5CH2OHHOHOOHOOHKC22H30O13N6HC%CH=\yNOHLC16H23O12N5HHOOHM__C16H23O11N5 HHOH表1多氧霉素各組分分子式及取代基團(tuán)1.4其他除以上產(chǎn)物外，多粘類芽孢桿菌還能產(chǎn)生細(xì)菌素類抗生素(SvetochE.A.,2005)、毗嗪代謝物2,5-diisopropylpyrazine(BeckH.C.,2003)、激素類，如:生長素和細(xì)胞分裂素(TimmuskS.,1999)、酚類化合物(Lebuhnetal1997)等多種活性產(chǎn)物。2多粘類芽孢桿菌防病機(jī)理多粘類芽孢桿菌作用范圍廣，能對(duì)病原細(xì)菌、病原真菌、根結(jié)線蟲(Khan乙,2007)等多種有害微生物進(jìn)行防治。其作用機(jī)理多樣。既有抗菌物質(zhì)起作用，又有可能是細(xì)菌菌體直接起作用(DijksterhuisJ.,1999)，還有可能是與植物互作而加強(qiáng)植物抗病性(趙繼紅，2003)。2.1直接防病機(jī)制2.1.1作用于細(xì)菌細(xì)胞膜多黏菌素的作用位點(diǎn)為細(xì)菌的細(xì)胞膜，多黏菌素分子中的環(huán)狀結(jié)構(gòu)能插入細(xì)菌細(xì)胞膜從而改變細(xì)菌細(xì)胞膜的滲透性，造成細(xì)菌內(nèi)含物的流失，最終導(dǎo)致細(xì)菌死亡(FredC.，2006)。ClausellA等人(2007)對(duì)多黏菌素B的進(jìn)一步研究表明，多黏菌素B能夠同時(shí)作用于細(xì)菌細(xì)胞的外膜和內(nèi)膜，通過對(duì)兩層膜之間的磷脂交換起干擾使得細(xì)胞膜的滲透壓不穩(wěn)定，從而殺

死細(xì)胞。他們還發(fā)現(xiàn)了多黏菌素的活性強(qiáng)弱取決于其分子本身雙親性的大小。除polymyxin夕卜，colistin；circulin和gavaserin，saltavidin等抗菌物質(zhì)都對(duì)細(xì)菌有抑制作用，而對(duì)真菌無效，加上他們的分子結(jié)構(gòu)和組成都與多黏菌素相似，筆者推測這些抗菌物質(zhì)的作用位點(diǎn)很可能都是細(xì)菌的細(xì)胞膜。2.1.2作用于真菌細(xì)胞壁核苷類抗菌素多氧霉素能作用于病原真菌細(xì)胞壁。Endo等(1970)，Bartnicki-Garcia等(1972)，Bowers等(1974)，Ishizaki(1974)等都先后報(bào)道過多氧霉素能引起真菌生長時(shí)的菌絲尖端形成膨脹泡而破裂。Ohta等(1970)對(duì)14C-葡萄糖胺摻入植物病原菌水稻旋孢腔菌(Cochliobolusmiyabeanus)的細(xì)胞壁幾丁質(zhì)中的過程研究發(fā)現(xiàn)，加入多氧霉素后能夠抑制這一過程。Endo和Misato(1969)報(bào)道多氧霉素D(結(jié)構(gòu)見圖5A)抑制由幾丁質(zhì)合成酶催化的，由UDP-N-乙酰葡萄糖胺(結(jié)構(gòu)見圖5B)到幾丁質(zhì)這一步反應(yīng)，并通過酶的動(dòng)力學(xué)研究，說明多氧霉素D是幾丁質(zhì)合成酶的競爭性抑制劑(見圖6)。多氧霉素D與幾丁質(zhì)合成酶的底物UDP-N-乙酰葡萄糖胺結(jié)構(gòu)類似，從而競爭性地抑制該酶活性，導(dǎo)致真菌細(xì)胞幾丁質(zhì)不能合成而起到殺菌作用(Horietal.,1974)。電危COCHOHC電危COCHOHCHNHB圖5UDP-N-乙酰葡萄糖胺(A)和多氧霉素D(B)的化學(xué)結(jié)構(gòu)式

果糖-6-果糖-6-磷酸谷酰胺葡萄糖胺-6-磷酸 葡萄糖胺J-ATP/乙酰輔酶AN-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸UDPUDPUDP-N-乙酰葡萄糖胺多氧霉素幾丁質(zhì)合成酶多氧霉素幾丁質(zhì)合成酶幾丁質(zhì)圖6多氧霉素作用位點(diǎn)示意圖2.1.3菌體直接起作用DijksterhuisJ.(1999)發(fā)現(xiàn)在鐮刀菌(Fusariumoxysporum)液體培養(yǎng)基中加入多粘類芽孢桿菌無菌濾液對(duì)鐮刀菌無作用，而加入活菌體則能大大抑制鐮刀菌的生長。這說明這株多粘類芽孢桿菌對(duì)鐮刀菌的抑制是活菌體直接起抑制作用。2.2間接防病機(jī)制2.2.1誘導(dǎo)作用多粘類芽孢桿菌不僅能直接殺死病原菌，還能通過與植物之間的互作來起到抗病效果。誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性是植物被環(huán)境中的非生物或生物因子激活產(chǎn)生的對(duì)隨后的病原菌侵染具有抵抗性的特征。系統(tǒng)抗性的誘導(dǎo)可以使與植物防衛(wèi)有關(guān)的病程相關(guān)蛋白(PR-蛋白)的活性增加；也會(huì)導(dǎo)致一些低分子量的微生物拮抗物質(zhì)，如植保素的積累；還會(huì)形成其他保護(hù)作用的生物大分子，如：木質(zhì)素、8D(1,3)-葡聚糖和富含羥脯氨酸的糖蛋白等。植物被誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性后，便具有廣譜抗性(趙繼紅，2003)。國內(nèi)有研究發(fā)現(xiàn)拮抗細(xì)菌多粘類芽孢桿菌W3菌株懸浮液及其濾液都可以誘導(dǎo)番茄葉片對(duì)灰霉病(Botrytiscinerea)的系統(tǒng)抗性。W3及其濾液誘導(dǎo)處理后，植株葉內(nèi)苯丙氨酸解氨酶(PAD)、過氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)和超氧化物歧化酶(SOD)活性明顯增強(qiáng)(童蘊(yùn)慧，2004)。這表明該拮抗細(xì)菌誘導(dǎo)的系統(tǒng)抗性可能與水楊酸介導(dǎo)有關(guān)。國外則報(bào)道了接種PGPR對(duì)植物基因表達(dá)的改變。他們用擬南芥作為模式植物，接種多粘類芽孢桿菌。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：ERD15這個(gè)基因以前被認(rèn)為是干旱脅迫反應(yīng)的基因。對(duì)接種多粘菌有表達(dá)(TimmuskS.,1999)。這說明，生物脅迫和非生物脅迫對(duì)植物基因表達(dá)有時(shí)起著相同的作用。這也為我們利用多粘類芽孢桿菌作為生防微生物提供了新的方向和思路。2.2.2提供營養(yǎng)有些多粘類芽孢桿菌能夠通過固氮和溶磷為植物提供植物自身難以吸收的氮源和磷肥養(yǎng)料。多粘類芽孢桿菌能在植物根尖定植并形成生物膜，并且在根部維管柱外的細(xì)胞內(nèi)空間積累，但沒有發(fā)生系統(tǒng)擴(kuò)展(TimmuskS.,2006)，產(chǎn)生的生物膜能夠大大加速植物吸收營養(yǎng)物質(zhì)的過程。在印度大豆田做的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在單獨(dú)或同時(shí)接種了慢生大豆根瘤菌和PSB(磷溶細(xì)菌)多粘類芽孢桿菌后的大豆，在產(chǎn)量和質(zhì)量上都有很大的提高，在磷肥施用量在19.65kg每公頃時(shí)，同時(shí)接種生大豆根瘤菌和多粘類芽孢桿菌能得到最高的種子產(chǎn)量、油產(chǎn)量及蛋白含量(JainPC.,2005)。El-NagarGR(2002)在埃及做的大田試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在接種了多粘類芽孢桿菌的小扁豆田中，植株重量、分支數(shù)、干重、千粒豆子重量、蛋白含量及豆子磷含量百分?jǐn)?shù)與對(duì)照相比都有很顯著的提高，在同時(shí)接種根瘤菌、多粘類芽孢桿菌和加入15kg氮肥的田地中，小扁豆有最高的種子產(chǎn)量、氮肥重復(fù)利用率及豆子含磷百分?jǐn)?shù)，分別為802.81kg/fedden、28.08kg/fedden和1.06%。3展望多粘類芽孢桿菌能分泌多種胞外抗菌物質(zhì)，對(duì)多種病原菌有抑菌活性，是一種很好的生防菌株。前人對(duì)多粘類芽孢桿菌產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)已經(jīng)進(jìn)行了較深入的研究，揭示和發(fā)現(xiàn)了多粘類芽孢桿菌所產(chǎn)生的各種抗菌物質(zhì)。隨著新技術(shù)的不斷發(fā)展，筆者相信不久將來，多粘類芽孢桿菌抗菌物質(zhì)的應(yīng)用將會(huì)越來越廣泛。多粘類芽孢桿菌所產(chǎn)生的抗菌蛋白與抗病基因的聯(lián)系，開發(fā)生物農(nóng)藥以及基因工程菌株的構(gòu)建將成為多粘類芽孢桿菌研究的熱點(diǎn)。參考文獻(xiàn)Bartnicki-GarciaS;LippmanE.InhibitionofMucorrouxiibypolyoxinD:effectsonchitinsynthetaseandmorphologicaldevelopment.Journalofgeneralmicrobiology,1972(71):301-309.BeckHC;HansenAM;LauritsenFR.NovelpyrazinemetabolitesfoundinpolymyxinbiosynthesisbyPaenibacilluspolymyxa.FEMSmicrobiologyletters,2003(220):67-73.BowersB;LevinG;CabibE.EffectofpolyoxinDonchitinsynthesisandseptumformationinSaccharomycescerevisiae.JournalofBacteriology,1974(119):564-575.BrigitteP;Jean-PierreL;DanielT.Gavaserinandsaltavalin,newpeptideantibioticsproducedbyBacilluspolymyxa.LaboratoiredeMicrobiologieetBiochimie,1995:155-168.ChoKM;HongSY;LeeSM;KimYH;KahngGG;KimH;YunHD.Acel44C-man26AgeneofendophyticPaenibacilluspolymyxaGS01hasmulti-glycosylhydrolasesintwocatalyticdomains.AppliedMicrobiologyandBiotechnology,2006(73):618-630.ChoiOH;KimJW;RyuCM;ParkCS.ColonizationandPopulationChangesofaBiocontrolAgent,PaenibacilluspolymyxaE681,inSeedsandRoots.ThePlantPathologyJournal,2004(20):97-104.ClausellA;Garcia-SubiratsM;PujolM;BusquetsMA;RabanalF;CajalY.Gram-negativeouterandinnermembranemodels:Insertionofcycliccationiclipopeptides.Thejournalofphysicalchemistry,2007(3):551-563.DijksterhuisJ;SandersM;GorrisLGM;SmidEJ.AntibiosisplayaroleinthecontextofdirectinteractionduringantagonismofPaenibacilluspolymyxatowardsFusariumoxysporum.Journalofappliedmicrobiology,1999(86):13-21.DoiRH;McGloughlinM.BiologyofBacilli.Applicationstoindustry.1992.El-NagarGR.Effectofrhizobiuminoculation,nitrogenfertilizer,seedingratesandphosphate-dissolvingorganism,ongrowthandyieldoflentil.AssiutJournalofAgriculturalSciences,2002(33):103-114.EndoA;KakikiK;MisatoT.MechanismofactionoftheantifungalagentpolyoxinD.Journalofbacteriology,1970(104):189-196.FredC.Mechanismsofantimicrobialresistanceinbacteria.HelbigJ.BiologicalcontrolofBotrytiscinereaPers.exFr.instrawberrybyPaenibacilluspolymyxa.PhytopathologischeZeitschrift,2001(149):265-273.HeZG;KislaD;ZhangLW;YuanCH;Green-ChurchKB;YousefAE.IsolationandidentificationofaPaenibacilluspolymyxastrainthatcoproducesanovellantibioticandpolymyxin.AppliedandEnvironmentalMicrobiology,2007(73):168-178.IshizakiH;MitsuokaK;KunohH.Effectofpolyoxinonfungi.I.OpticalmicroscopicobservationsofmyceliaofAlternariakikuchianaTanaka.AnnualPhysiologySocietyofJapan,1974(40):433-438.ItoM;KoyamaY.Jolipeptin,anewpeptideantibiotic.Isolation,physico-chemicalandbiologicalcharacteristics.JournalofAntibiotics,1972a(25):304308.JainPC;TrivediSK.Responseofsoybean(Glycinemax(L.)Merrill)tophosphorusandbiofertilizers.LegumeResearch,2005(28):30-33.JeonYH;ChangSP;HwangIG;KimYH.InvolvementofGrowth-PromotingRhizobacteriumPaenibacilluspolymyxainRootRotofStoredKoreanGinseng.JournalofMicrobiologyandBiotechnology,2003(13):881-891.JungWJ;JungSJ;AnKN;JinYL;ParkRD;KimFY;ShonBK;KimTH.Effectofchitinase-producingPaenibacillusillinoisisKJA-424onegghatchingofroot-knotnematode(Meloidogyneincognita).JournalofMicrobiologyandBiotechnology,2002(12):865-871.KajimuraY;KanedaM.Fusarici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