銀杏營養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)的觀察武彥芳;張建;雷靜;許鋒;吳麗麗【摘要】為了揭示不同樹齡銀杏的根、莖、葉解剖結(jié)構(gòu)以及內(nèi)生菌分布情況，本研究采用石蠟切片法對(duì)銀杏(GinkgobilobaL.)根、莖、葉顯微解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察.結(jié)果顯示:(1)一年生銀杏幼根不含樹脂道，內(nèi)生菌含量低，而皮層中含有大量蛋白細(xì)胞;多年生銀杏老根含有較多樹脂道，皮層細(xì)胞中含有大量內(nèi)生菌并有針晶物質(zhì)分布，未發(fā)現(xiàn)蛋白細(xì)胞.(2)一年生銀杏幼莖有明顯的角質(zhì)層，皮層分布有大量蛋白細(xì)胞，韌皮射線及髓部發(fā)達(dá)，其中髓由大量薄壁細(xì)胞構(gòu)成并且有蛋白細(xì)胞分布，未觀察到樹脂道但有簇晶物質(zhì)存在.(3)多年生銀杏葉片海綿組織疏松，具有樹脂道，葉肉細(xì)胞含有簇晶物質(zhì);氣孔下陷并具有耐旱的結(jié)構(gòu)特點(diǎn).本結(jié)果可為研究不同樹齡銀杏對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性變化以及內(nèi)生菌特點(diǎn)提供參考.【期刊名稱】《植物科學(xué)學(xué)報(bào)》【年(卷)，期】2016(034)002【總頁數(shù)】7頁(P175-181)【關(guān)鍵詞】銀杏;解剖結(jié)構(gòu);內(nèi)生菌;簇晶;蛋白細(xì)胞;樹脂道【作者】武彥芳;張建;雷靜滸鋒;吳麗麗【作者單位】長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北荊州434025;長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北荊州434025;長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北荊州434025;長江大學(xué)園藝園林學(xué)院,湖北荊州434025;長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北荊州434025【正文語種】中文【中圖分類】Q944.5;Q949.64銀杏(GinkgobilobaL.)為銀杏科銀杏屬落葉喬木，是第四紀(jì)冰川遺留下來的古老孑遺植物，在藥用、食用、化妝品、觀賞［1］、生態(tài)等方面具有較高的應(yīng)用價(jià)值。對(duì)于銀杏植物的研究主要集中在組織培養(yǎng)［2］、次生代謝產(chǎn)物［3］以及栽培育種等方面［4］，而對(duì)其形態(tài)解剖方面的研究相對(duì)較少。葉片是銀杏的主要利用部位，其結(jié)構(gòu)與光合生理、抗性密切相關(guān)。前人對(duì)銀杏葉片結(jié)構(gòu)的研究多集中在葉片形態(tài)特征［5］、表皮及附屬物［6］、細(xì)胞器超微結(jié)構(gòu)［7］以及內(nèi)部形態(tài)［8］等方面，而對(duì)不同樹齡和不同地域銀杏葉片結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較的研究少有報(bào)道。銀杏根、莖、葉中均存在內(nèi)生菌，前人對(duì)此已有很多報(bào)道，并從中分離出含有黃酮類物質(zhì)的備選菌株［9-12］，為銀杏生物發(fā)酵產(chǎn)物的進(jìn)一步開發(fā)奠定了基礎(chǔ)。申屠旭萍等［13］從銀杏根、莖、葉中均分離得到內(nèi)生真菌，并發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌的數(shù)量與銀杏樹齡有關(guān)，樹齡越高，其內(nèi)生真菌含量越多。筆者擬對(duì)一年及多年生銀杏植株根、莖、葉的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察對(duì)比研究，探討根、莖、葉結(jié)構(gòu)的形態(tài)變化與生態(tài)適應(yīng)性的關(guān)系，并對(duì)不同樹齡植株的內(nèi)生菌進(jìn)行觀察，以期為研究銀杏形態(tài)解剖、系統(tǒng)進(jìn)化、分類地位以及內(nèi)生菌含量等提供參考，并為深入開發(fā)銀杏資源奠定基礎(chǔ)。1.1實(shí)驗(yàn)材料銀杏(GinkgobilobaL.)材料來源于長江大學(xué)校園內(nèi)一年生銀杏實(shí)生苗和多年生(12年)銀杏嫁接植株。于2015年7月對(duì)一年生銀杏植株根、莖、葉以及多年生銀杏雌雄株的根、葉、葉柄分別取樣，葉片用50%FAA溶液固定，根、莖用70%FAA溶液固定，放入冰箱保存、備用。1.2方法采用常規(guī)石蠟切片法對(duì)銀杏組織進(jìn)行切片和觀察。一年生銀杏材料(葉、莖、根)切片厚度為10pm,多年生銀杏根切片厚度為20-30pm,采用番紅-固綠對(duì)染，中性樹膠封片，然后置于OlympusPH型光學(xué)顯微鏡下觀察并拍照。一年生幼根與多年生老根的比較解剖學(xué)觀察顯微觀察顯示，一年生銀杏幼根的維管束明顯，木質(zhì)部發(fā)達(dá)（圖版I：1），韌皮部外緣以及皮層部分可見較多明顯的蛋白細(xì)胞，皮層中可觀察到簇晶物質(zhì)，但未觀察到樹脂道（圖版I：2）。木質(zhì)部射線明顯（圖版I:3）。多年生銀杏老根橫切面可觀察到較多的樹脂道，且主要分布在皮層中，蛋白細(xì)胞在皮層中有少量分布，且蛋白細(xì)胞個(gè)體較大（圖版I：4）,皮層細(xì)胞含有內(nèi)生菌，靠近周皮的細(xì)胞內(nèi)生菌數(shù)量較少，而靠近木質(zhì)部的細(xì)胞內(nèi)生菌數(shù)量逐漸增多（圖版I：5）。皮層細(xì)胞中除觀察到大量的內(nèi)生菌外，還觀察到針晶及各種簇晶物質(zhì)，但針晶物質(zhì)較多（圖版I：6）?！晟y杏莖的解剖結(jié)構(gòu)觀察—年生銀杏幼莖橫切面呈橢圓形（圖版I：7）,表面凹凸較少且淺，表皮細(xì)胞小且排列緊密，表皮外面具有角質(zhì)層。皮層發(fā)達(dá)，皮層細(xì)胞較表皮細(xì)胞大，形狀多為圓形和多角形，細(xì)胞間隙??；靠近表皮的1~2層細(xì)胞含蛋白細(xì)胞豐富（圖版I：8）;皮層中未觀察到樹脂道，但可觀察到蛋白細(xì)胞以及簇晶物質(zhì)，同時(shí)也觀察到一些厚壁組織細(xì)胞且主要分布在韌皮部外圍（圖版I：9）,它可能在莖的次生物質(zhì)生長中起到一定的保護(hù)作用。維管束各自成束，木質(zhì)部在內(nèi)，韌皮部在外，為內(nèi)始式發(fā)育成熟，中間隔以數(shù)層維管形成層細(xì)胞；韌皮部外側(cè)有豐富的蛋白細(xì)胞，且在維管束外側(cè)幾乎形成一輪（圖版I：10）。韌皮射線發(fā)達(dá)，體積較韌皮細(xì)胞大，呈長方形。部分韌皮射線旁邊可觀察到一列蛋白細(xì)胞，可能起到分泌、傳遞的作用（圖版I：11）。莖中間髓部發(fā)達(dá)，髓由大量的薄壁細(xì)胞組成，其中有蛋白細(xì)胞分布，未見樹脂道分布，但可觀察到明顯的簇晶物質(zhì)（圖版I：12）。2.3銀杏葉解剖結(jié)構(gòu)觀察2.3.1多年生銀杏葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察多年生銀杏雌株葉片邊緣可觀察到樹脂道和維管束，下表皮有明顯的氣室（圖版H：13）。上表皮角質(zhì)層顯著，下表皮角質(zhì)層不顯著；表皮細(xì)胞排列緊密，氣孔保衛(wèi)細(xì)胞下陷且多位于下表皮，葉肉柵欄組織由1~2層細(xì)胞組成，細(xì)胞形狀不規(guī)則；海綿組織具有較多的薄壁細(xì)胞，排列松散無規(guī)則，細(xì)胞間隙發(fā)達(dá)（圖版H:14）。樹脂道多分布在葉片邊緣，呈橢圓形（圖版H：15）。維管束橫切面呈近橢圓形，木質(zhì)部和韌皮部之間形成層不明顯，其中韌皮部細(xì)胞中含有較多的顆粒狀物質(zhì)（圖版H:16）。葉片內(nèi)可見晶體物質(zhì)集中分布，常形成簇晶（圖版H:17、18）。多年生銀杏雄株葉片上、下表皮的角質(zhì)層略有差異，維管束結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，在韌皮部外側(cè)有明顯的蛋白細(xì)胞（圖版H：19）,可觀察到明顯的簇晶物質(zhì)（圖版H:20），海綿組織比較疏松，氣孔內(nèi)陷，葉肉細(xì)胞松散（圖版H：21）。2.3.2銀杏葉柄形態(tài)解剖觀察（1） 葉柄多年生銀杏雄性植株葉柄的表皮有明顯角質(zhì)層，表皮細(xì)胞1層，皮層細(xì)胞較大，有明顯的樹脂道，樹脂道周圍可見蛋白細(xì)胞分布（圖版H:22），并且有少量簇晶物質(zhì)分布（圖版H:23）。維管束為外韌維管束，木質(zhì)部所占面積較大，木射線和韌皮射線非常明顯，木射線和韌皮射線中有部分為蛋白細(xì)胞，木射線中偶爾能觀察到異常細(xì)胞，韌皮射線中也有分泌腔結(jié)構(gòu)（圖版H:24）。其在傳輸方面所起到的功能性作用如何還有待進(jìn)一步研究。（2） 營養(yǎng)枝葉柄多年生銀杏雌株植株?duì)I養(yǎng)枝上的葉柄可觀察到明顯的樹脂道（圖版H:25），夕卜皮層細(xì)胞結(jié)構(gòu)較松散，并可觀察到氣孔（圖版H:26），維管束可觀察到明顯的木射線和韌皮射線，韌皮射線中也可觀察到蛋白細(xì)胞，韌皮部外面一層細(xì)胞有不連續(xù)的蛋白細(xì)胞分布,皮層中有簇晶物質(zhì)分布。⑶生殖枝葉柄銀杏生殖枝葉柄表皮可見明顯角質(zhì)層，夕卜皮層中蛋白細(xì)胞分布較多（圖版H:28）。多年生銀杏雌株葉柄可觀察到2個(gè)維管束，未觀察到樹脂道，皮層所占比例較大，中皮層散生少量蛋白細(xì)胞（圖版H：29），在維管束中，木質(zhì)部和韌皮部可觀察到明顯的射線，形成層不明顯，緊鄰韌皮部處有一層蛋白細(xì)胞分布（圖版H：30）。未觀察到氣孔。3.1銀杏內(nèi)生菌內(nèi)生菌在生物技術(shù)領(lǐng)域，比如酶生產(chǎn)、生物防治、植物生長促進(jìn)劑、生物修復(fù)、生物降解、生物合成以及營養(yǎng)循環(huán)等方面具有廣闊的應(yīng)用潛力［14］。植物內(nèi)生菌的存在可以增強(qiáng)宿主的生長能力，提高抗逆性以及產(chǎn)生重要的生理活性物質(zhì)［15］。有關(guān)銀杏內(nèi)生菌研究的報(bào)道較多，例如：申屠旭萍等［13］從銀杏根、莖、葉中均分離到內(nèi)生真菌，并發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌的數(shù)量與銀杏樹齡有關(guān)，樹齡越高，其含有的內(nèi)生真菌越多。本實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，在一年生銀杏根、莖、葉中均未發(fā)現(xiàn)內(nèi)生菌，而在三年生銀杏根中發(fā)現(xiàn)有大量內(nèi)生菌，該結(jié)果與申屠旭萍等［13］的研究結(jié)果相同。趙慶云［10］從銀杏根中分離到15種真菌、17種細(xì)菌和4種放線菌，其中有3株菌種均能產(chǎn)生黃酮類化合物，且在銀杏根中黃酮含量較高。此外，Thongsandee等［11］和Qiu等［12］均從銀杏莖葉中分離到含黃酮類物質(zhì)的內(nèi)生菌，并發(fā)現(xiàn)部分內(nèi)生菌在植物體內(nèi)具有器官專一性和時(shí)間性。本研究觀察到多年生銀杏老根中含有大量內(nèi)生菌，該結(jié)果可為進(jìn)一步分離、篩選并開發(fā)銀杏黃酮內(nèi)生菌奠定基礎(chǔ)。3.2葉片解剖結(jié)構(gòu)本研究發(fā)現(xiàn)銀杏葉片解剖結(jié)構(gòu)中存在較大的細(xì)胞間隙，這與水生植物通氣組織類似，并可能與產(chǎn)地（湖北荊州）的土壤黏性大有關(guān)，黏性大的土壤易板結(jié)、透性差，使銀杏植株在乏氧的逆境條件下產(chǎn)生了適應(yīng)性變化。該現(xiàn)象在吉林白城20年生銀杏葉片中也有類似研究報(bào)道［16］。逆境會(huì)導(dǎo)致銀杏葉表面的角質(zhì)層加厚，氣孔下陷，這種結(jié)構(gòu)是植物對(duì)干旱和鹽堿脅迫的一種適應(yīng)性變化，與其他一些耐鹽堿植物的解剖結(jié)構(gòu)類似。銀杏葉適應(yīng)逆境生長條件的變化，可為銀杏耐旱、耐鹽種質(zhì)資源的篩選提供理論依據(jù)。3.3銀杏后含物本研究觀察到銀杏體內(nèi)所含的晶體物質(zhì)有簇晶和針晶兩種類型，葉片中主要以含簇晶形態(tài)為主，根中簇晶、針晶均有，但以針晶為主。晶體物質(zhì)隨著樹齡的增長在植物木材、葉柄、葉片和根中的積累均有所增加，因而多年生銀杏中晶體物質(zhì)明顯多于一年生銀杏。植物可以通過晶體物質(zhì)將體內(nèi)多余的代謝廢物及有毒物質(zhì)區(qū)域化并使其以無毒的狀態(tài)存在。晶體的形成與植物解毒作用有關(guān)，銀杏中的晶體物質(zhì)可能對(duì)其抵御不良的土壤環(huán)境有幫助。銀杏體內(nèi)結(jié)晶體的不同形態(tài)是植物藥材顯微鑒別的重要依據(jù)之一，結(jié)晶的出現(xiàn)可能與次生代謝產(chǎn)物的形成有關(guān)，這還有待進(jìn)一步研究。3.4銀杏蛋白細(xì)胞本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在一年生銀杏幼根和幼莖中存在大量蛋白細(xì)胞，且主要分布于韌皮部外圍，而多年生銀杏根、莖、葉中的蛋白細(xì)胞較少，表明蛋白細(xì)胞可能在韌皮部運(yùn)輸中起到有機(jī)物運(yùn)轉(zhuǎn)的作用。圖版I：-年生、多年生銀杏根的顯微結(jié)構(gòu)及一年生幼莖解剖結(jié)構(gòu)觀察。1.—年生幼根橫切面，蛋白細(xì)胞發(fā)達(dá)，維管束明顯，可觀察到明顯的木質(zhì)部(Xy)和韌皮部(Ph)(x4);2.一年生幼根表皮以及皮層中的蛋白細(xì)胞(Ac)和簇晶(Cc)(x10);3.一年生幼根維管束結(jié)構(gòu)，有形成層(Ca)，木射線(Vr)明顯(x10);4.多年生老根樹脂道(Re)數(shù)量多，蛋白細(xì)胞個(gè)體大，數(shù)量少(x4);5.多年生老根周皮、皮層樹脂道(Re)、針晶以及內(nèi)生菌(Eb)(x10);6.髓部內(nèi)生菌(Eb)和針晶(Nc)(x10)。7.銀杏幼莖的橫切面(x4);8.幼莖表皮和外皮層，夕卜皮層存在大量蛋白細(xì)胞(x10);9.皮層存在蛋白細(xì)胞(Ac)、厚壁細(xì)胞(Sc)以及簇晶(Cc)(x10);10.維管束，射線(Vr)明顯，韌皮部外圍存在大量蛋白細(xì)胞(x10);11.韌皮部存在蛋白細(xì)胞通道以及分泌腔(X40)；12.髓部存在簇晶以及蛋白細(xì)胞(X10)。圖版H：多年生銀杏葉片解剖結(jié)構(gòu)。13.銀杏雌株葉緣橫切面(x4);14.雌株葉片柵欄組織、海綿組織以及氣孔(St)(x40);15.樹脂道(Re)(x40);16.雌株葉片維管束(x40);17.葉肉組織存在簇晶(x40);18.雌株葉片皮層存在簇晶物質(zhì)(Cc)(x40);19.雄株葉片維管束(x40);20.雄株葉片中的簇晶及蛋白細(xì)胞(x40);21.雄株葉片柵欄組織、海綿組織及氣孔(x40)。22.雄株葉柄表皮、樹脂道(Re)以及蛋白細(xì)胞(Ac)(x10);23.皮層有簇晶(Cc)存在(x10);24.雄株葉維管束，木射線以及韌皮射線明顯，并存在分泌腔、蛋白細(xì)胞和特定功能細(xì)胞(x40);25.營養(yǎng)枝葉柄表皮及樹脂道(x10);26.營養(yǎng)枝氣孔(St)(x10);27.營養(yǎng)枝維管束、蛋白細(xì)胞和簇晶(x40);28.表皮、皮層以及蛋白細(xì)胞分布(x10);29.結(jié)果枝葉柄的維管束和皮層(x10);30.維管束及蛋白細(xì)胞(x40).Plate「AnatomicalstructureofG.bilobarootsandannualstemintransversesections.1.Annualrootshowingalargenumberofalbuminouscellsandvascularbundlewithobviousxylem(Xy)andphloem(Ph)(x4);2.Annualrootshowingepidermis,cortex,albuminouscells(Ac),andcrystalcluster(Cc)incortex(x10);3.Annualrootshowingvascularbundles,cambium(Ca)andwoodray(Vr)(x10);4.Maturerootshowingalargenumberofresincanals(Re)andlargealbuminouscells(x4);5.Maturerootshowingperiderm,resincanal(Re)incortex,needlecrystalandendogenousbacteria(Eb)(x10);6.Maturerootshowingendophytes(Eb)andneedlecrystal(Nc)inpith(x10);7.Youngstem(x4);8.Epidermisoutercortexandalargenumberofalbuminouscellsinoutercortex(x10);9.Albuminouscells(Ac),sclerenchymacells(Sc)andcrystalclusters(Cc)incortex(x10);10.Vascularbundle,ray(Vr)andalbuminouscellsaroundouterphloemcells(x10);11.Channelproteincellsandsecretorycavityinphloemcells(x40);12.Clustercrystalsandalbuminouscellsinpith(x10).PlateII:AnatomicalstructureofleafofG.bilobaincross-sections.13-18.LeavesfromfemaleG.biloba;1921.LeavesfrommaleG.biloba.13.Leafoutline(x4);14.Palisadetissue,spongytissueandpores(St)inleaf(x40);15.Resincanal(Re)(x40);16.Vascularbundlesinleaf(x40);17.Crystalclustersinmesophyll(x40);18.Crystalclusters(Cc)incortexofleaf(x40);19.Vascularbundlesinleaf(x40);20.Crystalclustersandalbuminouscellsinleaf(x40);21.Palisadetissue,spongytissueandporosityinleafofmaleplant(x40);22.Epidermis,resincanalandalbuminouscellsinpetioleofmaleleaf(x10);23.Clustercrystalincortexinpetioleofmaleleaf(x10);24.Vascularbundlesinpetioleofmaleleaf,xylemrayandphloemray,andsecretorycavity,albuminouscellsandspecificfunctioncellsinvascularray(x40);25.Epidermisandresincanalinpetioleofleafinvegetativeshoots(x10);26.Poresinleafinvegetativeshoots(x10);27.Vascularbundle,albuminouscellsandcrystalclustersinleafinvegetativeshoots(x40);28.Epidermisandcortex,andproteincelldistributioninpetioleofgenerativeshoots(x10);29.Vascularbundlesandcortexinpetioleofgenerativeshoots(x10);30.Vascularbundlesandproteincellsinpetioleofgenerativeshoots(x40).武彥芳等:圖版I武彥芳等:圖版I胡云虹,彭斌,齊小晴，劉學(xué)群,余光輝.銀杏葉愈傷組織和葉中超氧化物歧化酶、總黃酮類抗氧化活性劑活性的比較分析[J].武漢植物學(xué)研究,2010,28(4):521-526.HuYH,PengB,QiXQ,LiuXQ,YuGH.ComparativeassayofsuperoxidedismutaseandtotalflavoneantioxidantactivitiesinleafcallusandleavesofGinkgobilobaL.[J].JournalofWuhanBotanicalResearch,2010,28(4):521-526.鄭鵬,史紅文,鄧紅兵,廖建雄.武漢市65個(gè)園林樹種的生態(tài)功能研究[J].植物科學(xué)學(xué)報(bào),2012,30(5):468-475.ZhengP,ShiHW,DengHB,LiaoJX.Studyontheecologicalfunctionsofsixty-fivegardenspeciesinWuhancity,China[J].PlantScienceJournal,2012,30(5):468-475.[3]LiaoYL,XuF,HuangXH,ZhangWW,ChengH,WangXH,ChengSY,ShenYB.CharacterizationandtranscriptionalprofilingofGinkgobilobamevalonatediphosphatedecarboxylasegene(GbMVD)promotertowardslightandexogenoushormonetreatments[J].PlantMolBiolRep,2015,DOI:10.1007/s11105-015-0947-x.XuY,WangGB,CaoFL,ZhuCC,WangGY,YousryAE.LightintensityaffectsthegrowthandflavonolbiosynthesisofGinkgo(GinkgobilobaL.)[J].NewForests,2014,45(6):765-776.邢世巖，孫霞，李可貴,有祥亮.銀杏葉生長發(fā)育規(guī)律的研究[J].林業(yè)科學(xué),1997,33(3):267-273.XingSY,SunX,LiKG,YouXL.GrowthanddevelopmentofGinkgobilobaLeaves[J].ScientiaSilvaeSinicae,1997,33(3):267-273.陳立群,李承森.銀杏(Ginkgobiloba)葉表皮特征及其氣孔的發(fā)育[J].植物研究，2004,24(4):417-422.ChenLQ,LiCS.TheepidermalcharactersandstomataldevelopmentofGinkgobiloba[J].BulletinofBotanicalResearch,2004,24(4):417-422.韓彪,陳國祥，高志萍,魏曉東,解凱彬,楊賢松,唐加紅，劉丹.兩個(gè)銀杏品種葉片衰老過程中葉綠體功能特性的比較[J].南京師大學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版,2009,32(3):99-103.HanB,ChenGX,GaoZP,WeiXD,XieKB,YangXS,TangJH,LiuD.ThecomparisonofchloroplastsfunctioncharacteristicsduringleafsenescenceintwoGinkgovarie-ties[J].JournalofNanjingNormalUniversity:NaturalScienceEdition,2009,32(3):99-103.王揚(yáng),房榮春,林明明，陸彥，王莉,金飚.銀杏葉發(fā)育過程的解剖結(jié)構(gòu)觀察[J].西北植物學(xué)報(bào),2011,31(5):861-867.WangY,FangRC,LinMM,LuY,WangL,JinB.AnatomicalstructuredynamicsofGinkgobilobaL.leavesduringannualgrowthanddevelopment[J].ActaBotBoreal,2011,31(5):861-867.張海龍,李善春,盧維浩，雷燕萍,曹福亮，曹慧.銀杏內(nèi)生真菌多樣性與產(chǎn)黃酮類物質(zhì)真菌的分離和鑒定[J].土壤,2015,47(1):135-141.ZhangHL,LiSC,LuWH,LeiYP,CaoFL,CaoH.Distributionandidentificationofflavonoid-producingendophyticfungiinGinkgobilobaL.[J].Soils,2015,47(1):135-141.趙慶云.產(chǎn)黃酮銀杏內(nèi)生菌的分離、純化與液態(tài)培養(yǎng)[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué),2007.ZhaoQY.Isolationandoptimizationofflavone-producingendophytesfromGinkgobiloba.L.[D].Yangling:NorthwestA&FUniversit