第七章脂類、生物膜和脂類代謝第一部分脂類和生物膜一、脂類

脂類是脂肪酸和醇等所組成的酯類及其衍生物，不溶于水而易溶于乙醇、氯仿、苯等非極性溶劑中。脂類單純脂：脂、油、蠟復(fù)合脂：磷脂、糖脂等１、單純脂類

單純脂類是由脂肪酸和醇（甘油、高級(jí)一元醇）形成的酯，根據(jù)不同的醇基可分為脂酰甘油和蠟。（１）脂肪酸：Ｃ原子數(shù)目大多是雙數(shù)的飽和脂肪酸

月桂酸（C12H24O2）CH3（CH2）10COOH

豆寇酸（C14H28O2）CH3（CH2）12COOH

軟脂酸（C16H32O2）CH3（CH2）14COOH

硬脂酸（C18H36O2）CH3（CH2）16COOH不飽和脂肪酸（雙鍵越多，熔點(diǎn)越低于相同鏈長的飽和脂肪酸）

油酸（C18H34O2）

CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH

亞油酸（C18H32O2）

CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH（２）脂酰甘油：

脂肪酸和甘油所形成的酯，其中三酰甘油（脂肪）含量最多。

CH2-O-C-R1CH-O-C-R2CH2-O-C-R3O=O=O=CH2-OHCH-OHCH2-OH+HOOC-R1HOOC-R2HOOC-R33H2O分布:脂肪組織,皮下、大網(wǎng)膜、腸系膜等處,構(gòu)成“脂庫”。含量:受營養(yǎng)、體力活動(dòng)情況影響－－可變脂,

占成年男性體重的10～20%。生理功能:

－－儲(chǔ)能供能:完全氧化釋放37.7kJ/g(9.1千卡)能量(空腹時(shí),供應(yīng)50%以上能量;禁食3天,供應(yīng)85%的能量);

－－保護(hù)組織和器官，防止機(jī)體熱量的散失；－－促進(jìn)脂溶性維生素的吸收利用；－－提供必需脂肪酸(亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸等)。脂肪的分布與生理功能２、復(fù)合脂類指分子中不僅存在醇與脂肪酸所形成的酯，而且還結(jié)合了其他成分，主要有磷酸、糖或硫酸，他們分別被稱為磷脂、糖脂和硫脂。（１）甘油磷脂此類化合物所含的第三個(gè)羥基被磷酸所酯化，而其他兩個(gè)羥基被脂肪酸酯化，它們的結(jié)構(gòu)通式：重要的甘油磷脂

結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：具有極性的頭和非極性的尾所含的兩個(gè)長的烴鏈?zhǔn)拐麄€(gè)分子的一部分帶有非極性的性質(zhì)，稱為非極性的尾。而甘油分子的第三個(gè)羥基與磷酸形成酯鍵，因而具有極性，把這個(gè)極性部分稱為極性頭。（2）鞘脂類

動(dòng)物和植物細(xì)胞膜的重要的組分,在神經(jīng)組織和腦中含量較高。包括鞘磷脂、腦苷脂、神經(jīng)節(jié)苷脂類。例鞘磷脂類是由鞘氨醇的氨基與一脂肪酸以酰胺鍵相聯(lián)，它的羥基與磷酸膽堿以酯鍵相連構(gòu)成。其結(jié)構(gòu)如下：具有極性的頭和非極性的尾（3）固醇類

固醇類都是環(huán)戊烷多氫菲的衍生物。膽固醇及與長鏈脂肪酸形成的膽固醇酯是血漿蛋白及細(xì)胞外膜的重要組分。二生物膜

細(xì)胞中的多種膜結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為生物膜。生物膜不僅與細(xì)胞骨架一起提供了細(xì)胞賴以存在的空間，而且也是生命活動(dòng)的主要結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。１、膜的化學(xué)組成（１）膜脂膜脂以磷脂為主，有的膜含有膽固醇和糖脂。其中磷脂主要包括磷脂酰膽堿(PC)、磷脂酰乙醇胺(PE)、磷脂酰絲氨酸(PS)、磷脂酰肌醇(PI)、鞘磷脂(SM)等。磷脂分子是同時(shí)具有親水和親脂特性的兩親性分子。（２）膜蛋白根據(jù)蛋白質(zhì)與膜脂相互作用的方式及其在膜中的定位，將膜蛋白分為內(nèi)在蛋白、外周蛋白。ａ內(nèi)在蛋白（整合蛋白）：膜內(nèi)的主要蛋白，占膜蛋白總量的７０％－８０％。它們通過非極性氨基酸殘基與膜脂分子的疏水部分相互作用，緊密結(jié)合，不同程度地插入或貫穿雙分子層，而其極性部分伸出雙分子層外的水相中。

ｂ外周蛋白（表在蛋白）：多為水溶性，占膜蛋白的２０％－３０％。它們通過極性氨基酸殘基以靜電引力、離子鍵、氫鍵等次級(jí)鍵與膜脂的極性頭部，或與某些膜蛋白的親水部分非共價(jià)鍵或可逆地結(jié)合。膜蛋白的存在形式２、生物膜的結(jié)構(gòu)：流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型是由S.J.Singer和G.Nicolson于1972年提出的。流動(dòng)鑲嵌模型主要強(qiáng)調(diào)：（１）膜的不對(duì)稱性：ａ膜脂的不對(duì)稱性：在膜脂雙分子層中，外半層以磷脂酰膽堿為主，而內(nèi)半層以磷脂酰絲氨酸和磷脂酰乙醇胺為主，同時(shí)，不飽和脂肪酸主要存在于外半層。ｂ膜蛋白的不對(duì)稱性：膜脂內(nèi)外兩半層所含外周蛋白與內(nèi)在蛋白種類及數(shù)量不同，這是膜功能具有方向性的基礎(chǔ)。

ｃ膜糖分布的不對(duì)稱性：糖蛋白與糖脂只存在膜的外半層，而且糖基暴露于膜外，呈現(xiàn)分布上的不對(duì)稱性。（２）膜的流動(dòng)性：主要是膜脂的流動(dòng)和膜蛋白的移動(dòng)。

膜脂的流動(dòng)：膜脂流動(dòng)性大小與磷脂分子中脂肪酸鏈的長短及不飽和程度密切相關(guān)。鏈越長，不飽和程度越高，流動(dòng)性越大。磷脂分子在膜內(nèi)可作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)、翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)、側(cè)向運(yùn)動(dòng)等。３、生物膜具有多種功能：（１）保護(hù)作用（２）物質(zhì)運(yùn)輸：分為被動(dòng)運(yùn)輸、主動(dòng)運(yùn)輸和膜泡運(yùn)輸

ａ被動(dòng)運(yùn)輸：

物質(zhì)順電化學(xué)梯度，不需要消耗代謝能的穿膜運(yùn)輸，其傳送速度取決于膜兩側(cè)溶質(zhì)的濃度差及溶質(zhì)分子的大小、電荷性質(zhì)等。

簡單擴(kuò)散：物質(zhì)通過膜脂可塑性運(yùn)動(dòng)所形成的瞬間通道擴(kuò)散過膜的過程，其結(jié)果使膜兩側(cè)的物質(zhì)濃度相等。

協(xié)助擴(kuò)散：借助于載體蛋白進(jìn)行物質(zhì)的運(yùn)輸。

ｂ主動(dòng)運(yùn)輸：物質(zhì)逆濃度梯度的穿膜運(yùn)輸，要消耗細(xì)胞的代謝能，并需要專一性的載體蛋白。ｃ膜泡運(yùn)輸：

大分子化合物或顆粒物質(zhì)不能通過質(zhì)膜，它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)都由膜包圍，形成細(xì)胞小泡。它包括胞吞作用和胞泌作用。（３）信息傳遞（４）細(xì)胞識(shí)別作用：識(shí)別作用是發(fā)生在細(xì)胞表面的現(xiàn)象，是細(xì)胞通過細(xì)胞膜上特定的抗原受體識(shí)別并結(jié)合外來抗原，產(chǎn)生相應(yīng)的抗體引起免疫反應(yīng)。（5）能量轉(zhuǎn)換（6）運(yùn)動(dòng)功能第二部分脂類的代謝一、脂肪的分解代謝（一）脂肪的酶促水解

儲(chǔ)存在脂肪細(xì)胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解為游離脂肪酸及甘油并釋放入血以供其他組織氧化利用的過程，稱為脂肪動(dòng)員。參與磷脂分解的磷脂酶

CH2OOCHCH2O-C-R1

R2-C-OO-C-R1O

OPOHOHXPLA2PLA1PLCPLD

CH2OH（肝、腎、腸）甘油激酶

CH2OHHO–C–HHO–C–HCH2OHATPADPCH2O–P

甘油

3-磷酸甘油NAD+NADH++H+

CH2OHCOCH2O–P磷酸二羥丙酮糖酵解（二）甘油的氧化：甘油磷酸脫氫酶（三）脂肪酸的β－氧化作用：

脂肪酸在體內(nèi)的氧化是從羧基端β-碳原子開始的，碳鏈逐次斷裂，每次產(chǎn)生一個(gè)二碳單位，即乙酰CoA。１、脂肪酸β－氧化學(xué)說的提出：1904年Knoop提出。

-CH2-(CH2)2n+1-COOH-CH2-(CH2)2n-COOH-COOH（苯甲酸）-CH2COOH（苯乙酸）奇數(shù)碳原子：偶數(shù)碳原子：馬尿酸苯乙尿酸GlyGly２、脂肪酸β－氧化反應(yīng)過程（１）脂肪酸的激活：進(jìn)行部位：細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行所需要的酶：脂肪酸硫激酶（脂酰CoA合成酶）RCH2CH2CH2COO-+ATP

RCH2CH2CH2CO－AMP+PPiRCH2CH2CH2CO－AMPRCH2CH2CH2COSCoA+AMP

脂肪酸的激活（２）由肉毒堿(維生素Bt)將脂酰CoA帶入線粒體肉毒堿

（L--羥--三甲氨基丁酸）肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ膜間隙(外)肉毒堿肉毒堿肉毒堿肉毒堿基質(zhì)(內(nèi))肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ（內(nèi)膜外側(cè)）肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ（內(nèi)膜內(nèi)側(cè)）功能：運(yùn)載脂酰CoA進(jìn)入線粒體(線粒體膜)（３）脂酰CoA的β－氧化（線粒體內(nèi)進(jìn)行）

ａ脫氫氧化

α

、β-烯脂酰CoA脂酰CoA脫氫酶FADFADH2

（△2-反式烯脂酰CoA

）脂酰CoAb加水水化

△2-反式-烯脂酰CoAL-(+)-β-羥脂酰CoAH2OH2O

烯脂酰CoA水化酶：專一性強(qiáng)，只催化反式△2不飽和脂酰CoA加水，形成L-(+)-β-羥脂酰CoA

ｃ再脫氫氧化

L-(+)-β-羥脂酰CoAβ-酮脂酰CoAL-(+)-β-羥脂酰CoA脫氫酶NAD+NADH+H+L-(+)-

β-羥脂酰CoA脫氫酶：

立體異構(gòu)專一性酶，正常底物為L-(+)-β-羥脂酰CoAｄ硫解β-酮脂酰CoA+HSCoA

脂酰CoA+乙酰CoA(少2C)β-酮脂酰CoA硫解酶

脂酰CoARCH2CH2CO-SCoA反

2-烯酰CoARCHCHCO-SCoA

L(+)-羥脂酰CoARCH

CH2CO-SCoA

-酮脂酰CoA

RC

CH2CO-SCoA

RCO-SCoACH3CO-SCoA

脂酰CoA

（少2C）

乙酰CoA

OH脫氫FADH2加水H2OO

脫氫

NADH＋H＋硫解3、關(guān)于脂肪酸β－氧化的幾點(diǎn)說明（1）脂肪酸僅需要1次活化（在線粒體外），消耗1個(gè)

ATP分子的兩個(gè)高能鍵。（2）酯酰CoA需要肉毒堿的攜帶才能進(jìn)入線粒體。（3）氧化包括脫氫、水化、脫氫和硫解4個(gè)重復(fù)步驟，脫氫步驟產(chǎn)生一分子FADH2，一分子NADH。（4）由于第四步反應(yīng)為高度放能反應(yīng)，所以整個(gè)反應(yīng)偏向于裂解方向，難以進(jìn)行逆反應(yīng)。４、脂肪酸氧化過程中的能量轉(zhuǎn)變

軟脂酸（C16H32O2

）：軟脂酸完全氧化為乙酰CoA共經(jīng)()次活化，消耗()ATP；()次β－氧化，生成()個(gè)FADH2、()個(gè)NADH和()個(gè)乙酰輔酶A，乙酰輔酶A可參加三羧酸循環(huán)徹底氧化。則：每摩爾軟脂酸完全氧化在理論上可以凈合成（）ATP?

按照新的理論值計(jì)算，產(chǎn)生多少能量？計(jì)算：每摩爾硬脂酸完全氧化在理論上可以凈合成多少ATP？

軟脂酸徹底氧化總反應(yīng)方程是：軟脂酸＋129ATP+129Pi+23O2

16CO2+146H2O+129ATP軟脂肪酸與葡萄糖在體內(nèi)氧化產(chǎn)生ATP的比較軟脂肪葡萄糖以mol計(jì)129ATP38ATP以100g計(jì)50.4ATP21.1ATP

脂酰CoA在線粒體的基質(zhì)中進(jìn)行氧化分解。每進(jìn)行一次

-氧化,需要經(jīng)過脫氫、水化、再脫氫和硫解四步反應(yīng),同時(shí)釋放出1分子乙酰CoA。反應(yīng)產(chǎn)物是比原來的脂酰CoA減少了2個(gè)碳的新的脂酰CoA。如此反復(fù)進(jìn)行，直至脂酰CoA全部變成乙酰CoA。(四)不飽和脂肪酸的氧化1、單烯酸的氧化：活化、進(jìn)入線粒體、β－氧化少生成一分子FADH2２、多不飽和脂肪酸的氧化L-(+)-D-(-)-單烯和多烯脂肪酸的氧化（1）單烯酸——需烯脂酰CoA異構(gòu)酶（2）多烯酸——需烯脂酰CoA異構(gòu)酶

β-羥脂酰CoA表異構(gòu)酶（五）脂肪酸氧化的其他途徑１、奇數(shù)碳鏈脂肪酸的氧化丙酰-CoA甲基丙二酰CoA琥珀酰-CoAD-甲基丙二酰CoA琥珀酰CoA丙酰-CoA羧化酶甲基丙二酰CoA變位酶三羧酸循環(huán)CO2+ATP+H2O生物素B12輔酶丙酰-CoAL-甲基丙二酰CoA甲基丙二酰CoA表異構(gòu)酶（消旋酶）２、脂肪酸的α-氧化作用

脂肪酸氧化作用發(fā)生在α-碳原子上,分解出CO2,生成比原來少一個(gè)碳原子的脂肪酸,這種氧化作用稱為α-氧化作用。

主要存在于植物種子、動(dòng)物腦和神經(jīng)細(xì)胞中。需單加氧酶和脫氫酶。３、脂肪酸的ω-氧化作用脂肪酸的碳（末端甲基碳）原子發(fā)生氧化，轉(zhuǎn)變成羥甲基，繼而氧化成羧基，從而形成α，ω-二羧酸，再從兩端同時(shí)進(jìn)行β-氧化,降解脂肪酸的方式。。脂肪酸的ω氧化作用CH3(CH2)nCOO-HOCH2(CH2)nCOO-OHC(CH2)nCOO--OOC(CH2)nCOO-O2NAD(P)+NAD(P)H+H+NAPD+NADPH+H+NAD(P)+NAD(P)H+H+混合功能氧化酶醇酸脫氫酶醛酸脫氫酶（六）酮體（ketongbody）的生成和利用

脂肪酸在肝臟中經(jīng)

-氧化所生成的乙酰CoA,可在酶的催化下轉(zhuǎn)變成乙酰乙酸（acetoacetate）

、

-羥丁酸（

-hytroxybutyrate）和丙酮（acetone），

這三種物質(zhì)統(tǒng)稱為酮體。1、酮體的合成部位：肝線粒體原料：乙酰CoA限速酶：HMG-CoA合成酶（β-

羥β-甲基戊二酰輔酶A合成酶）

酮體的合成

2、酮體的氧化部位：肝外組織－心、腎、腦、骨骼肌等(線粒體)2、酮體的氧化--羥丁酸脫氫酶NAD+NADH+H+乙酰乙酸琥珀酰CoA琥珀酸乙酰乙酰CoA硫解酶CoASH乙酰CoA轉(zhuǎn)移酶部位：肝外組織－心、腎、腦、骨骼肌等(線粒體)CH3COCH2COOH

乙酰乙酸CH3COCH2CO~SCoA

乙酰乙酰CoAATP+CoA~SHPPi+AMP2PiCH2COOHCH2CO~CoACH2COOHCH2COOH

TCA乙酰CoA

CH3CO~CoA

β-羥丁酸CH3CH(OH)CH2COOH

NADH+NADH+H+琥珀酰CoA琥珀酸H2OHSCoA心、腎、腦和骨胳肌此酶活性高(10倍)酮體的氧化途徑β-羥丁酸脫氫酶乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酰CoA硫解酶

β-酮脂酰

CoA轉(zhuǎn)移酶

FA

乙酰CoA乙酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰乙酰CoA

HMG-CoA

乙酰乙酸乙酰乙酸

-羥丁酸-羥丁酸丙酮酮體生成酮體利用

呼出血TCA3、酮體的生理意義

（1）肝臟向肝外組織提供可利用的能源：

心肌和腎上腺皮質(zhì)優(yōu)先利用乙酰乙酸作為正常燃料

（2）長期饑餓或糖供應(yīng)不足時(shí),脂肪動(dòng)員加強(qiáng),FA轉(zhuǎn)化成酮體,以代替葡萄糖而成為腦或肌肉的主要能源物質(zhì).

（3）酮體是水溶性的乙?；鶈挝坏目蛇\(yùn)轉(zhuǎn)形式（4）酮體有調(diào)節(jié)作用：乙酰乙酸水平高可以使脂肪組織中的脂解速度降低。問：為什么在過渡饑餓或患糖尿病時(shí)容易患酮血癥？二脂肪的合成代謝（一）α－磷酸甘油的生物合成

α－磷酸甘油的生物合成在細(xì)胞質(zhì)中，起始物為糖酵解中的磷酸二羥丙酮，也可以由甘油經(jīng)激酶催化而產(chǎn)生。（二）脂肪酸的生物合成

脂肪酸合成主要有2種方式：

1）從頭合成（“從無到有”）途徑－－胞液

2）延伸合成－－線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（“微粒體”）乙酰輔A酶的檸檬酸穿梭１、脂肪酸的從頭合成（胞液中）：

－十六碳飽和脂肪酸合成（１）合成原料：乙酰CoA（２）乙酰CoA的羧化（丙二酰CoA的形成）（限速反應(yīng)）脂肪酸合成起始于乙酰CoA轉(zhuǎn)化形成丙二酸單酰CoA

乙酰CoA羧化酶為別構(gòu)酶，檸檬酸為其別構(gòu)激活劑，長鏈脂酰CoA是其別構(gòu)抑制劑。（3）脂肪酸合成酶（系）①②③④⑤⑥中央巰基SH外圍巰基SH⑥①②③④⑤ACP①脂?；D(zhuǎn)移酶②丙二酰轉(zhuǎn)移酶③β-酮脂酰-ACP合成酶④β-酮脂酰-ACP還原酶

⑤β-羥脂酰-ACP脫水酶⑥β-烯脂酰-ACP還原酶

在大腸桿菌和植物中，F(xiàn)A合成酶是由6種酶和1種?；d體蛋白(ACP)組成的多酶體系。動(dòng)物脂肪酸合成酶二聚體結(jié)構(gòu)11SHSHCys亞基劃分SHSHCys功能劃分23654ACP723654ACP71.脂?；D(zhuǎn)移酶,2.丙二酰轉(zhuǎn)移酶,3.β-酮脂酰-ACP合成酶

,4.β-酮脂酰-ACP還原酶

,5.β-羥脂酰-ACP脫水酶

,6.β-烯脂酰-ACP還原酶

,7.軟脂酰-ACP硫酯酶

脂肪酸合成酶二聚體(動(dòng)物)輔助蛋白：?；d體蛋白（ACPSH）,相對(duì)分子質(zhì)量小，作為?；d體，ACP的輔基是磷酸泛酰巰基乙胺，輔基通過SH以硫酯鍵與脂肪酸相連，通過磷酯鍵與ACP的絲氨酸殘基相連。ACP牢固結(jié)合在脂肪酸合成酶復(fù)合體上。合酶中的活性巰基（脂?；妮d體）：

中央巰基：位于ACP上

外圍巰基：位于β－酮脂酰ACP合成酶上（４）由脂肪酸合酶催化的合成反應(yīng)ａ?；D(zhuǎn)移反應(yīng)：乙酰ACP的形成：乙酰CoA在轉(zhuǎn)移酶的作用下被轉(zhuǎn)移到中央巰基上乙酰-CoA+HS-ACPCH3CO-S-ACP+CoA-SH酰基轉(zhuǎn)移：乙?；；┯芍醒霂€基轉(zhuǎn)移到外圍巰基上

CH3CO-S-ACP+HS-合酶CH3CO-S-合酶+HS-ACP丙二酰ACP的形成：丙二酰CoA在轉(zhuǎn)移酶催化下，丙二?；晦D(zhuǎn)移到中央巰基上-OOCCH2CO-S-CoA

-OOCCH2CO-S-ACP+CoA-SH

ｂ縮合反應(yīng)：此部位脫掉的CO2即為乙酰CoA羧化形成丙二酰CoA時(shí)所加CO2。

ｃ還原反應(yīng)

ｄ脫水反應(yīng)ｅ還原反應(yīng)

釋放：動(dòng)物中延伸到16碳時(shí)即停止，形成軟脂酰-ACP。軟酯酰－ACP＋H2O軟脂酸＋HS-ACP＋H2O硫酯酶脂肪酸從頭合成的生化歷程b、縮合c、還原d、脫水a(chǎn)、丙二酰ACP的形成

OR-C~S-合酶||+

OHOOC-CH2-C-S-ACP||e、還原

OHOR-CH-CH2C~SACP

OOR-C-CH2-

C~SACP

ＯR-CH=CH-C-SACP

||

ＯR-CH-

CH2-

C-SACP||脂肪酸合成酶系的催化作用軟脂酸合成的反應(yīng)流程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSH

OCH3C-S||SHNADP+NADPH⑥HSCoA乙酰S~CoA

①丙二單酰-SCoACoASH②NADP+NADPH④H2O⑤③CO2軟脂酸H2O進(jìn)位鏈的延伸水解

OCH3C-S||SHCH3COCH2CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH飽和脂肪酸的合成過程

‘’

軟脂酸合成：脂酰CoARCH2CH2CO-SCoA

、-烯酰CoARCHCHCO-SCoA

D(-)-羥脂酰CoARCHCH2CO-SCoA

-酮脂酰CoA

RC

CH2CO-SCoA

RCO-SCoACH3CO-SCoA

CH3CO-SCoA

脂酰CoA丙二酰CoA

乙酰CoA

OH脫水H2OO

加氫

NADPH＋H＋縮合（多2C）

加氫

NADPH＋H＋FA合成小結(jié)：部位：胞液原料；乙酰CoA（直接原料：丙二酰CoA）酶系：FA合酶限速酶：乙酰CoA羧化酶酰基載體：ACP-SH一次循環(huán)：縮合、加氫、脫水、加氫－－延長2C合成方向：CH3--COOH供氫體：NADPH+H+(主要來自戊糖磷酸途徑)終產(chǎn)物：軟脂酸（消耗7ATP，14NADPH）

合成氧化細(xì)胞中部位細(xì)胞質(zhì)線粒體酶系7種酶，多酶復(fù)合體或多酶融合體4種酶分散存在酰基載體ACPCoA二碳片段丙二酸單酰CoA乙酰CoA電子供體（受體）NADPHFAD、NAD循環(huán)縮合、還原、脫水、還原氧化、水合、氧化、裂解β-羥脂?；鶚?gòu)型D型L型底物穿梭機(jī)制檸檬酸穿梭脂酰肉堿穿梭對(duì)HCO3及檸檬酸的要求要求不要求方向甲基到羧基羧基到甲基能量變化消耗7個(gè)ATP及14個(gè)NADPH，共49ATP。（7FADH2+7NADH-2ATP），共33ATP產(chǎn)物16碳酸以內(nèi)的脂酸。18碳酸可徹底降解（5）脂肪酸合成途徑與β-氧化的比較２、線粒體中脂肪酸碳鏈的延長基本上是脂肪酸β－氧化的逆過程，使得16C脂肪酸鏈加長。脂酰CoA＋乙酰CoA

β－酮脂酰CoA

β－羥脂酰CoA烯脂酰CoA脂酰CoA硫解酶β－羥脂酰CoA脫氫酶NADH+H+NAD+水化酶脂酰CoA脫氫酶烯脂酰CoA還原酶FADH2FADNADPH+H+NADP+3、不飽和脂肪酸的合成（１）單不飽和脂肪酸的合成前體：常見C16:0C18:0酶：脂酰CoA加氧酶或稱脫飽和酶的作用（２）多不飽和脂肪酸的合成常見雙鍵的位置△9，△12，△15，哺乳動(dòng)物不能在△

9位以后引入雙鍵必需脂肪酸：亞油酸、亞麻酸等多不飽和脂肪酸是動(dòng)物體內(nèi)合成其他物質(zhì)所必需的，必需從植物獲得，故稱為必需脂肪酸。（三）脂肪的合成

1.合成部位：肝、脂肪組織

2.原料：甘油-α-P，脂肪酸

3.前體：磷脂酸

4.過程：ATPAMP+PPi脂肪的合成磷酸甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶磷酸甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶二酰甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶磷酸酶溶血磷脂酸磷脂酸甘油二酯甘油三酯三、磷脂的代謝一、磷脂的分解代謝：水解產(chǎn)物的去路：１、脂肪酸：進(jìn)入β－氧化或再利用合成脂肪２、甘油：進(jìn)入酵解或糖異生或脂肪的合成途徑３、磷酸：進(jìn)入糖代謝或鈣、磷代謝４、含N化合物：進(jìn)入不同的代謝途徑或合成新的磷脂參與磷脂分解的磷脂酶

CH2OOCHCH2O-C-R1

R2-C-OO-C-R1O

OPOHOHXPLA2PLA1PLCPLD二、磷脂的合成代謝：磷脂酰乙醇胺磷脂酰膽堿（一）第一種途徑１、乙醇胺磷酸乙醇胺膽堿磷酸膽堿激酶激酶２、磷酸乙醇胺＋CTP胞二磷乙醇胺（CDP－乙醇胺）磷酸膽堿+CTP胞二磷膽堿（CDP－膽堿）轉(zhuǎn)胞苷酶轉(zhuǎn)胞苷酶３、CDP－乙醇胺+甘