第5章細(xì)胞的能量供應(yīng)和利用細(xì)胞的主動運輸需要能量。細(xì)胞內(nèi)有機物的合成需要能量。肌細(xì)胞的收縮需要能量……細(xì)胞作為一個基本的生命系統(tǒng)，只有不斷輸入能量，才能維持生命活動的有序性。太陽能是幾乎所有生命系統(tǒng)中能量的最終源頭。外界能量輸入細(xì)胞，并為細(xì)胞所利用，都要經(jīng)過復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)。新葉伸向和煦的陽光，蚱蜢覬覦綠葉的芬芳。它們?yōu)樯娑@取能量，能量在細(xì)胞里流轉(zhuǎn)激蕩！第1節(jié)降低化學(xué)反應(yīng)活化能的酶問題探討：1773年，意大利科學(xué)家斯帕蘭札尼（L.Spallanzani,1729一1799）做了一個巧妙的實驗：將肉塊放入小巧的金屬籠內(nèi)，然后讓鷹把小籠子吞下去。過一段時間后，他把小籠子取出來，發(fā)現(xiàn)籠內(nèi)的肉塊消失了。討論：1.這個實驗要解決什么問題？2.是什么物質(zhì)使肉塊消失了？3.怎樣才能證明你的推測？本節(jié)聚焦：?細(xì)胞代謝為什么離不開酶？?酶是什么？?科學(xué)家是怎樣研究酶的本質(zhì)的？一、酶的作用和本質(zhì)對細(xì)胞來說，能量的獲得和利用都必須通過化學(xué)反應(yīng)。細(xì)胞中每時每刻都進行著許多化學(xué)反應(yīng)，統(tǒng)稱為細(xì)胞代謝(cellularmetabolism）。酶在細(xì)胞代謝中的作用細(xì)胞代謝是細(xì)胞生命活動的基礎(chǔ)，但代謝過程中也會產(chǎn)生對細(xì)胞有害的物質(zhì)，如過氧化氫。幸而細(xì)胞中含有一種物質(zhì)，能將過氧化氫及時分解，變成氧和水。這種物質(zhì)就是過氧化氫酶。實驗：比較過氧化氫在不同條件下的分解新鮮肝臟中有較多的過氧化氫酶。經(jīng)計算，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為%的FeC13溶液和質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%的肝臟研磨液相比，每滴FeC13溶液中的Fe3+數(shù)，大約是每滴研磨液中過氧化氫酶分子數(shù)的25萬倍。?目的要求通過比較過氧化氫在不同條件下分解的快慢，了解過氧化氫酶的作用和意義。?材料用具新鮮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%的肝臟（如豬肝、雞肝）研磨液。量筒，試管，滴管，試管架，衛(wèi)生香，火柴，酒精燈，試管夾，大燒杯，三腳架，石棉網(wǎng)，溫度計。新配制的體積分?jǐn)?shù)為3%的過氧化氫溶液，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為%的FeCl3溶液。?方法步驟1.取4支潔凈的試管，分別編上序號1、2、3、4，向各試管內(nèi)分別加入2mL過氧化氫溶液，按序號依次放置在試管架上。2.將2號試管放在90℃左右的水浴中加熱，觀察氣泡冒出的情況，并與1號試管作比較。3.向3號試管內(nèi)滴入2滴FeCl3溶液，向4號試管內(nèi)滴人2滴肝臟研磨液，仔細(xì)觀察哪支試管產(chǎn)生的氣泡多。~3min后，將點燃的衛(wèi)生香分別放入3號和4號試管內(nèi)液面的上方，觀察哪支試管中的衛(wèi)生香燃燒猛烈。?討論1.與1號試管相比，2號試管出現(xiàn)什么不同的現(xiàn)象？這一現(xiàn)象說明什么？2.在細(xì)胞內(nèi)，能通過加熱來提高反應(yīng)速率嗎？號和4號試管未經(jīng)加熱，也有大量氣泡產(chǎn)生，這說明什么？號試管與4號試管相比，哪支試管中的反應(yīng)速率快？這說明什么？為什么說酶對于細(xì)胞內(nèi)化學(xué)反應(yīng)的順利進行至關(guān)重要？?結(jié)論通過對實驗結(jié)果的分析和討論，你對于酶的作用形成了哪些認(rèn)識？請將結(jié)論寫下來。本實驗的結(jié)論： 控制變量 實驗過程中可以變化的因素稱為變量。其中人為改變的變量稱做自變量，上述實驗中氯化鐵溶液和肝臟研磨液，都屬于自變量；隨著自變量的變化而變化的變量稱做因變量，上述實驗中過氧化氫分解速率就是因變量。除自變量外，實驗過程中可能還會存在一些可變因素，對實驗結(jié)果造成影響，這些變量稱為無關(guān)變量。除了一個因素以外，其余因素都保持不變的實驗叫做對照實驗。上述實驗中只有反應(yīng)條件是改變的，其余因素（如反應(yīng)物的性質(zhì)和濃度）都沒有變化。對照實驗一般要設(shè)置對照組和實驗組，上述實驗中的1號試管就是對照組，2號、3號和4號試管是實驗組。在對照實驗中，除了要觀察的變量外，其他變量都應(yīng)當(dāng)始終保持相同。加熱促使過氧化氫分解，是因為加熱使過氧化氫分子得到能量，從常態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿菀追纸獾幕钴S狀態(tài)。分子從常態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿菀装l(fā)生化學(xué)反應(yīng)的活躍狀態(tài)所需要的能量稱為活化能（activationenergy）。Fe3+和過氧化氫酶促使過氧化氫分解，但它們并未供給過氧化氫能量，而是降低了過氧化氫分解反應(yīng)的活化能。如果把化學(xué)反應(yīng)比作駕車翻越一座高山，加熱加壓相當(dāng)于給汽車加大油門，用催化劑則相當(dāng)于幫司機找到一條穿山隧道（圖5-1）。同無機催化劑相比，酶（enzyme）降低活化能的作用更顯著，因而催化效率更高（圖5-2）。正是由于酶的催化作用，細(xì)胞代謝才能在溫和條件下快速進行。酶的本質(zhì)酶到底是什么物質(zhì)呢？19世紀(jì)以前，人們還不知道酶為何物。19世紀(jì)以后，隨著對釀酒中發(fā)酵過程的深入研究，科學(xué)家才逐漸揭開了酶的“面紗”。資料分析：關(guān)于酶本質(zhì)的探索在19世紀(jì)，釀酒業(yè)在歐洲經(jīng)濟中占有重要地位。但是，釀出的葡萄酒經(jīng)常莫名其妙地變酸。受這一問題困擾，科學(xué)界非常重視對發(fā)酵過程的研究。當(dāng)時人們已經(jīng)知道，釀酒就是讓糖類通過發(fā)酵變成酒精和二氧化碳。糖類是怎么變成酒精的呢？許多化學(xué)家都相信這是一個純化學(xué)過程，與生命活動無關(guān)。1857年，法國微生物學(xué)家巴斯德（L.Pasteur，1822—1895)通過顯微鏡觀察，提出釀酒中的發(fā)酵是由于酵母細(xì)胞的存在，沒有活細(xì)胞的參與，糖類是不可能變成酒精的。德國化學(xué)家李比希（—1873）卻堅持認(rèn)為引起發(fā)酵的是酵母細(xì)胞中的某些物質(zhì)，但這些物質(zhì)只有在酵母細(xì)胞死亡并裂解后才能發(fā)揮作用。兩種觀點爭執(zhí)不下。結(jié)束這一爭論的是德國化學(xué)家畢希納（E.Buchner，1860-1917)。他把酵母細(xì)胞放在石英砂中用力研磨，加水?dāng)嚢瑁龠M行加壓過濾，得到不含酵母細(xì)胞的提取液。在這些汁液中加入葡萄糖，一段時問后就冒出氣泡，糖液居然變成了酒。這一結(jié)果跟糖液中含有活酵母細(xì)胞是一樣的。他將酵母細(xì)胞中引起發(fā)酵的物質(zhì)稱為釀酶。畢希納雖然從細(xì)胞中獲得了含有酶的提取液，但是提取液中還含有許多其他物質(zhì)，無法直接對酶進行鑒定。有些科學(xué)家推測酶是蛋白質(zhì)，并試圖將酶從提取液中分離出來，得到純酶，但由于技術(shù)上的困難都未成功。因此，酶究竟是什么物質(zhì)，仍然是不解之謎。美國科學(xué)家薩姆納（，1887--1955)也認(rèn)為酶是蛋白質(zhì)。1917年，他從資料中得知刀豆種子中脲酶含量相當(dāng)高（這種酶能使尿素分解成氨和二氧化碳），便決定從刀豆種子中提取純酶。他嘗試了各種方法，歷經(jīng)一次又一次的失敗，終于在1926年的一天清晨驚喜地發(fā)現(xiàn)，在用丙酮作溶劑的提取液中出現(xiàn)了結(jié)晶，這說明提取物達(dá)到了一定的純度。這種結(jié)晶溶于水后能夠催化尿素分解成氨和二氧化碳。然后他又用多種方法證明脲酶是蛋白質(zhì)。后來，科學(xué)家又相繼獲得胃蛋白酶、胰蛋白酶等許多酶的結(jié)晶，并證明這些酶都是蛋白質(zhì)。20世紀(jì)80年代，美國科學(xué)家切赫（，1947-)和奧特曼（S.Altman，1939-)發(fā)現(xiàn)少數(shù)RNA也具有生物催化功能。討論：1.巴斯德和李比希的觀點各有什么積極意義？各有什么局限性？2.科學(xué)發(fā)展過程中出現(xiàn)爭論是正常的。試分析巴斯德和李比希之間出現(xiàn)爭論的原因是什么？這一爭論對后人進一步研究酶的本質(zhì)起到了什么作用？3.從畢希納的實驗可以得出什么結(jié)論？4.薩姆納歷時9年才證明脲酶是蛋白質(zhì)，并因此榮獲諾貝爾化學(xué)獎。你認(rèn)為他成功的主要原因是什么？5.請給酶下一個較完整的定義。“在科學(xué)上沒有平坦的大道，只有不畏勞苦沿著陡峭山路攀登的人，才有希望達(dá)到光輝的頂點”。結(jié)合本節(jié)課的學(xué)習(xí)，談?wù)勀銓︸R克思這句話的理解?！?、基礎(chǔ)題1.仔細(xì)閱讀本節(jié)的“資料分析”，通過完成下列圖解，體會巴斯德、李比希、畢希納、薩姆納的觀點之間的邏輯關(guān)系；寫一篇短文，談?wù)剬茖W(xué)發(fā)展過程的認(rèn)識。2.為什么說酶是細(xì)胞代謝所必需的？說出兩條理由。3.下列關(guān)于酶的表述，全面而淮確的是：A.酶不能脫離生物體起作用；B.酶是蛋白質(zhì)（C.酶與無機催化劑沒有本質(zhì)區(qū)別；D.酶是活細(xì)胞產(chǎn)生的有催化作用的有機物。答[]拓展題1.給你一份某種酶的結(jié)晶，你能設(shè)計實驗鑒定它是不是蛋白質(zhì)嗎？請簡略寫出實驗步驟。想一想，在薩姆納之前，為什么很難鑒定酶的本質(zhì)？2.你想知道哪些RNA具有生物催化活性嗎？是否還存在具有催化活性的DNA呢？請查閱資料或點擊。二酶的特性相關(guān)信息：目前已發(fā)現(xiàn)的酶有4000多種,它們分別催化不同的化學(xué)反應(yīng)。學(xué)科交叉：無機催化劑催化的化學(xué)反應(yīng)范圍比較廣。例如，酸既能催化蛋白質(zhì)水解，也能催化脂肪水解，還能催化淀粉水解。你還能舉出化學(xué)課上學(xué)過的其他例子嗎?本節(jié)聚焦：酶有哪些特性？酶的活性受哪些條件的影響？酶的化學(xué)本質(zhì)不同于無機催化劑。酶是活細(xì)胞產(chǎn)生的具有催化作用的有機物，其中絕大多數(shù)酶是蛋白質(zhì)。酶的催化功能與無機催化劑有什么不同呢？酶具有高效性通過上節(jié)課的學(xué)習(xí)，你已經(jīng)知道酶具有高效性。大量的實驗數(shù)據(jù)表明，酶的催化效率大約是無機催化劑的107-1013倍。這對細(xì)胞有什么意義呢？設(shè)想一下，假如細(xì)胞中過氧化氫酶的催化效率很低會怎樣？你在打球或賽跑時，肌細(xì)胞需要大量的能量供應(yīng)，如果有關(guān)的酶催化效率很低，供能的化學(xué)反應(yīng)只能慢悠悠地進行，你還能跑那么快嗎？酶具有專一性過氧化氫酶只能催化過氧化氫分解，不能催化其他化學(xué)反應(yīng)。脲酶除了催化尿素分解外，對其他化學(xué)反應(yīng)也不起作用。每一種酶只能催化一種或一類化學(xué)反應(yīng)。這就像一把鑰匙開一把鎖一樣。設(shè)想你剛剛住進一家旅館，如果這個旅館的客人每人一把萬能鑰匙，那會出現(xiàn)怎樣的情形？細(xì)胞代謝能夠有條不紊地進行，與酶的專一性是分不開的。許多無機催化劑能在高溫、高壓、強酸或強堿條件催化化學(xué)反應(yīng)。酶起催化作用需要怎樣的條件呢？探究：響酶活性的條件細(xì)胞中幾乎所有的化學(xué)反應(yīng)都是由酶來催化的。酶對化學(xué)反應(yīng)的催化效率稱為酶活性(enzymeactivity)。細(xì)胞都生活在一定的環(huán)境中，環(huán)境條件的改變會不會影響細(xì)胞內(nèi)酶的活性呢？初中做消化酶實驗時，需要控制溫度等實驗條件。加酶洗衣粉的包裝袋上，往往注明這種洗衣粉的適用溫度范圍。唾液淀粉酶、胃蛋白酶等消化酶都是在消化道中起作用的。不同部位消化液的pH不一樣。唾液的pH為，胃液的pH為小腸液的pH為。唾液淀粉酶會隨唾液流人胃，胃蛋白酶會隨食糜進入小腸。讀了上述文字，你能提出什么問題嗎？提出問題在小組內(nèi)交流每個人想探究的問題，討論這些問題有沒有探究價值，能不能通過探究找到答案。將問題用文字表述出來，并簡要說明與該問題有關(guān)的背景知識。作出假設(shè)針對提出的問題作出假設(shè)，并說明作出假設(shè)的依據(jù)（別忘了酶一般是蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)你已經(jīng)了解）。將所作假設(shè)記錄下來。材料用具下面列出的材料用具供選用，你可以根據(jù)實驗方案進行增刪。質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2%的新配制的淀粉酶溶液，新鮮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%的肝臟（如豬肝、雞肝）研磨液。質(zhì)量分?jǐn)?shù)為3%的可溶性淀粉溶液，體積分?jǐn)?shù)為3%的過氧化氫溶液。質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%的鹽酸，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%的NaOH溶液，熱水，蒸餾水，冰塊，碘液，斐林試劑。試管，量筒，小燒杯，大燒杯，滴管，試管夾，酒精燈，三腳架，石棉網(wǎng)，溫度計，pH試紙，火柴。(建議用淀粉酶探究溫度對酶活性的影響，用過氧化氫酶探究pH對酶活性的影響。）設(shè)計實驗1.選擇哪一種酶作實驗材料？為什么選擇這種酶？2.根據(jù)自己作出的假設(shè)，你預(yù)期會看到怎樣的實驗結(jié)果？比如酶活性升高或降低時，會出現(xiàn)什么實驗現(xiàn)象？將預(yù)期的實驗結(jié)果寫下來。3.本實驗的自變量是什么？因變量是什么？用什么方法控制自變量?怎樣觀察或檢測因變量？4.對照組怎樣設(shè)置？是否需要進行重復(fù)實驗？5.如果你想探究pH對酶活性的影響，你將設(shè)定哪幾個pH數(shù)值？怎樣將不同溶液的pH分別調(diào)到設(shè)定的數(shù)值？怎樣排除溫度和其他因素對實驗結(jié)果的干擾？如果探究溫度對酶活性的影響，你將設(shè)定哪幾個溫度？怎樣將不同溶液的溫度分別調(diào)到設(shè)定的數(shù)值？怎樣排除pH和其他因素對實驗結(jié)果的干擾？6.經(jīng)討論，形成小組的實驗方案。并列出材料用具清單，設(shè)計好記錄實驗數(shù)據(jù)的表格。應(yīng)該用水浴控制溫度，不可直接加熱。使用酸、堿溶液時，務(wù)必注意安全。進行實驗按實驗方案進分析結(jié)果1.哪支試管中酶的活性最髙？你是怎樣得出這一結(jié)論的？2.實驗結(jié)果與你預(yù)期的結(jié)果一致嗎？你作出的假設(shè)是否得到了確認(rèn)？結(jié)論和應(yīng)用1.通過這個探究，你們小組的結(jié)論是:2.嘗試應(yīng)用酶的化學(xué)本質(zhì)的知識，解釋本小組的結(jié)論。3.你認(rèn)為在酶制品的貯藏、運輸和使用過程中，應(yīng)該注意什么問題？為什么？表達(dá)和交流1.與其他小組交流探究的過程和結(jié)論，以及提出的新問題。2.聽取其他小組的質(zhì)詢，進行必要的答辯、反思和修改。交流時應(yīng)當(dāng)注意具體情況具體分析，如不同酶的最適條件可能是不一樣的。進一步探究不同溫度或pH條件下酶的活性差別有多大？感興趣的話，建議你進行定量實驗：用出現(xiàn)同一結(jié)果所需的時間來表示酶的活性，并根據(jù)實驗數(shù)據(jù)繪制不同條件下酶活性的曲線圖。除溫度和pH外，還有哪些條件影響酶的活性？感興趣的同學(xué)，可以查找有關(guān)資料。酶的作用條件較溫和?知識鏈接在人和動物體內(nèi)，酶的活性與內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定有密切關(guān)系，詳見《穩(wěn)態(tài)與環(huán)境》。酶為什么這么“嬌氣"？通過實驗可以看出，溶液的溫度和pH都對酶的活性有影響。酶所催化的化學(xué)反應(yīng)一般是在比較溫和的條件下進行的。科學(xué)家采用定量分析的方法，分別在不同的溫度和pH條件下測定同一種酶的活性，根據(jù)所得到的數(shù)據(jù)繪制成曲線圖（圖5-3，圖5-4)。分析這兩個曲線圖可以看出，在最適宜的溫度和pH條件下，酶的活性最高。溫度和pH偏高或偏低，酶活性都會明顯降低。一般來說，動物體內(nèi)的酶最適溫度在35-40°C之間；植物體內(nèi)的酶最適溫度在40-50°C之間；細(xì)菌和真菌體內(nèi)的酶最適溫度差別較大，有的酶最適溫度可高達(dá)70°C。動物體內(nèi)的酶最適pH大多在之間，但也有例外，如胃蛋白酶的最適pH為;植物體內(nèi)的酶最適pH大多在之間。過酸、過堿或溫度過高，會使酶的空間結(jié)構(gòu)遭到破壞，使酶永久失活。0°C左右時，酶的活性很低，但酶的空間結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，在適宜的溫度下酶的活性可以升高。因此，酶制劑適于在低溫（0-4°C)下保存。與社會的聯(lián)系20世紀(jì)60年代以前，醫(yī)院里用的葡萄糖是用鹽酸催化淀粉水解的方法來生產(chǎn)的，生產(chǎn)過程需要在245kPa的高壓和140~150°C的高溫下進行，并且需要耐酸的設(shè)備。60年代以后改用酶法生產(chǎn)。想一想，用酶來水解淀粉生產(chǎn)葡萄糖有什么優(yōu)越性？還有哪些產(chǎn)品可以用酶法生產(chǎn)？一、基礎(chǔ)題1.能夠促使唾液淀粉酶水解的酶是：A.淀粉酶； B.蛋白酶，C.脂肪酶； D.麥芽糖酶。答[]2.在植物細(xì)胞工程中常常需要去掉細(xì)胞壁。在不損傷植物細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的情