小麥雜種優(yōu)勢的配合力分析

不同的優(yōu)勢是生物界的普遍現(xiàn)象。雜交育種和雜種優(yōu)勢利用是許多作物育種的重要方法和途徑。研究親本的配合力并根據(jù)配合力來選擇親本和評價組合,是親本選配理論和方法的一個重要組成部分。親本配合力的高低對雜種優(yōu)勢的強弱具有決定性的作用,高產(chǎn)強優(yōu)勢組合的選育不僅要求親本要有高的一般配合力水平,而且要求兩親本之間要有較高的特殊配合力。雜種優(yōu)勢利用的理論基礎(chǔ)是雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式,系統(tǒng)研究種質(zhì)的遺傳多樣性,劃分雜種優(yōu)勢群、構(gòu)建雜種優(yōu)勢模式,可以明顯提高育種效率,加速育種進程。小麥雜種優(yōu)勢群的劃分和雜種優(yōu)勢模式的建立起步較晚。宋希云首次提出“小麥雜種優(yōu)勢型”的概念,起初人們僅僅根據(jù)形態(tài)性狀或系譜劃分雜種優(yōu)勢群,劃分的雜種優(yōu)勢模式主要有“多穗型×大粒型”、“矮稈×大穗粒”、“多穗型×大穗型”、“普通小麥×斯卑爾脫小麥”和“穗分枝小麥×普通小麥”。近年來,雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式已經(jīng)在玉米育種實踐中得到普遍應(yīng)用,并越來越簡單、實用。國內(nèi)育種家通常采用NCII設(shè)計分析種質(zhì)材料農(nóng)藝性狀的配合力,根據(jù)配合力進行聚類分析,并結(jié)合系譜來源、雜種優(yōu)勢來劃分雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式。小麥上,劉旺清根據(jù)不同農(nóng)藝性狀的一般配合力大小將15份普通小麥的親本劃為兩大群四亞群。但這一類研究目前較少。本試驗借助玉米雜種優(yōu)勢群理論在育種實踐中應(yīng)用的成功經(jīng)驗,利用15份普通小麥親本通過NCII設(shè)計的田間試驗數(shù)據(jù),計算并分析各性狀的雜種優(yōu)勢和配合力效應(yīng)值,根據(jù)農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)以及一般配合力效應(yīng)值分別對15份化殺雜交小麥親本進行聚類,初步探討普通小麥親本的雜種優(yōu)勢群,以期為小麥雜種優(yōu)勢利用提供有益的參考。1材料和方法1.1小株組合的配方供試材料為普通小麥D177(A1)、06B-22(A2)、周麥22(A3)、周98165(A4)、西農(nóng)9817(B1)、西農(nóng)953(B2)、西農(nóng)889(B3)、200(1)穗2(B4)、西農(nóng)375(C1)、西農(nóng)452(C2)、花培87-8(C3)、鄭育麥9987(C4)、07常-261(D1)、08MA-154(D2)、羅大穗316(D3)做親本,對照為小偃22,以及按NCII方法配制的44個雜交組合。所有的親本材料均由西北農(nóng)林科技大學作物雜種優(yōu)勢研究與利用重點實驗室提供。1.2測試方法1.2.1組合與生長3g2008年夏以A1、A2、A3、A4為母本(P1組),B1、B2、B3、B4、C1、C2、C3、C4、D1、D2、D3為父本(P2組)按NCII交配設(shè)計組配44個雜交組合;2009年秋將雜交組合F1連同親本種植,隨機區(qū)組設(shè)計,三次重復,兩行區(qū),行長1m,點播,行距25cm,株距3cm,對照為小偃22。田間管理同大田生產(chǎn),成熟后每小區(qū)選有代表性的10株考種,考種的項目有:株高、穗長、單株穗數(shù)、主穗小穗數(shù)、主穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量、單穗產(chǎn)量、千粒重。1.2.2配合力分析中親優(yōu)勢HM(%)=(F1均值-雙親平均值)/雙親平均值×100%超高親優(yōu)勢HP(%)=(F1均值-高值親本平均值)/高值親本平均值×100%超標優(yōu)勢HK(%)=(F1均值-對照平均值)/對照平均值×100%配合力分析采用劉來福(1984)介紹的不完全雙列雜交法進行,按gi=xi-X..;估算各供試親本的一般配合力(Generalcombiningability,GCA);按Sij=xij-X..-gi-gj估算各參試組合的特殊配合力(Specialcombiningability,SCA)。式中xi和xj分別表示i親本和j親本所配組合的性狀平均值,X..為所有組合的總平均值。分別以所考查親本的各性狀值、8個性狀的一般配合力進行規(guī)格化轉(zhuǎn)化后計算卡方距離,采用離差平方和進行聚類分析,數(shù)據(jù)統(tǒng)計與處理由Excel2003和DPS7.05軟件完成。2結(jié)果與分析2.1各性狀間及超親優(yōu)勢表現(xiàn)44個組合各性狀的平均中親優(yōu)勢、平均高親優(yōu)勢、平均超對照優(yōu)勢及其優(yōu)勢變幅列于表1。從表1可以看出,雜種F1的雜種優(yōu)勢是普遍存在的,所調(diào)查的8個性狀大都表現(xiàn)為正向優(yōu)勢,各性狀差異很大。在中親優(yōu)勢的平均表現(xiàn)中,8個性狀均為正值,其大小順序為:單株產(chǎn)量>單穗產(chǎn)量>單株穗數(shù)>穗長>千粒重>株高>主穗粒數(shù)>主穗小穗數(shù),所有組合在各性狀間表現(xiàn)出不同程度的中親優(yōu)勢,單株產(chǎn)量、單穗產(chǎn)量、株高和千粒重優(yōu)勢明顯,其優(yōu)勢組合分別占88.64%、86.36%、81.81%、77.27%;單株穗數(shù)表現(xiàn)為正向優(yōu)勢的組合最少,為24個,占組合總數(shù)的54.54%;在產(chǎn)量構(gòu)成的三因子中,中親優(yōu)勢值單株穗數(shù)>千粒重>主穗粒數(shù),單株穗數(shù)平均優(yōu)勢最大,為6.57%,變幅為-22.64%～47.33%;其次是千粒重,主穗小穗數(shù)平均優(yōu)勢表現(xiàn)不明顯且變幅較小,為-8.03～8.58%。在超親優(yōu)勢表現(xiàn)中,除單株產(chǎn)量外各性狀平均優(yōu)勢均為負值,說明超高親比較困難,但單株產(chǎn)量、株高和單穗產(chǎn)量的超高優(yōu)勢組合分別占59.09%、40.91%、40.90%。超對照優(yōu)勢除株高、單株穗數(shù)和主穗粒數(shù)外其余各性狀表現(xiàn)正優(yōu)勢,尤其是穗長和千粒重的超標優(yōu)勢組合達95%;株高的超對照優(yōu)勢組合數(shù)很少,僅占6.81%,而其中親優(yōu)勢較高。2.2單-份分析2.2.1配合力及多特征特性對44個雜交組合8個性狀的方差分析(表2)表明,各性狀在組合間均存在極顯著或顯著差異,而區(qū)組間差異不顯著,說明這8個性狀在組合間存在真實差異。P1組親本(母本)和P2組親本(父本)的穗長、單株穗數(shù)、主穗粒數(shù)、單穗產(chǎn)量、單株產(chǎn)量的一般配合力有極顯著差異,組合間特殊配合力均達極顯著差異。因此可進一步估算親本的一般配合力效應(yīng)和組合的特殊配合力效應(yīng)。2.2.2產(chǎn)量構(gòu)成因素的gca分析對8個性狀進行一般配合力效應(yīng)分析(表3)可以看出,不同親本同一性狀以及同一親本不同性狀的一般配合力相對效應(yīng)值有很大差異。在供試親本中,株高GCA相對效應(yīng)較大負值的有C1、A1、B1、B2,說明這些材料在矮稈育種中有一定的利用價值;穗長較大的有C4、A4;在單株產(chǎn)量上,GCA相對效應(yīng)值較高的親本是C4、D2、D1和A2。同時從表3中可以發(fā)現(xiàn),親本產(chǎn)量的一般配合力與產(chǎn)量構(gòu)成因素的一般配合力有關(guān),一般配合力高的親本,其產(chǎn)量構(gòu)成因素中至少有一個或一個以上具有較高的一般配合力。如C4、D2、D1的產(chǎn)量構(gòu)成三因素均具有較高GCA效應(yīng),其單株產(chǎn)量GCA很高;A4的單株穗數(shù)GCA效應(yīng)雖為負值,但其千粒重和穗粒數(shù)GCA效應(yīng)較高,單株產(chǎn)量表現(xiàn)為較高的GCA效應(yīng);A2的單株穗數(shù)和千粒重具有較高的GCA效應(yīng),其穗粒數(shù)GCA雖為負值,但其單株產(chǎn)量表現(xiàn)為較高的GCA;當產(chǎn)量構(gòu)成因素中有兩者為負值時,一般單株產(chǎn)量的GCA較低,如A1、A3、B3、B4、C2、C3、D3;如產(chǎn)量構(gòu)成因素中某一個GCA負值特別突出時,即使其他兩因素的GCA表現(xiàn)正向效應(yīng),其單株產(chǎn)量的GCA也比較低,如C1。由于一般配合力是一個親本與其它多個親本雜交后遺傳給子代性狀的平均表現(xiàn),反映特定親本交配效應(yīng)的平均水平,一般配合力高的親本,其雜交組合多數(shù)表現(xiàn)良好。因此這些親本可以作為普通小麥強優(yōu)勢組合選配中優(yōu)先利用的親本。2.2.3產(chǎn)量sca的測定從表4中可以看出,不同組合的單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值有著很大差異,變幅較大,其范圍為-35.718-43.375。在44個組合中,有18個組合的單株產(chǎn)量SCA為正值,其中A4×D2、A2×B1、A4×B2、A3×C1、A1×D3、A2×C4、A3×B4、A1×B2、A1×C1、A2×B4的產(chǎn)量SCA較高,產(chǎn)量SCA較低的組合有A2×B2、A3×D2、A3×B1、A4×B4、A2×C1、A4×C1、A2×D2、A4×C3。2.3配合物的篩選根據(jù)組合單株產(chǎn)量平均值、特殊配合力效應(yīng)值以及雙親的一般配合力效應(yīng)值(表3、表4),分別給出10個強優(yōu)勢(按超標優(yōu)勢>30%)和10個弱優(yōu)勢(按超標優(yōu)勢<1%)雜交組合(表5)。由表5、表3可以看出,強優(yōu)勢組合的特殊配合力大都比較高,大多數(shù)強優(yōu)勢組合的雙親之一的GCA或雙親GCA效應(yīng)之和較高;相反,弱優(yōu)勢組合的特殊配合力相對來說比較低,并且其組合的親本GCA也比較低。利用GCA高或中等(至少雙親之一為高或中等)親本雜交出現(xiàn)較高特殊配合力組合的概率要大一點,并且對強優(yōu)勢組合選配更有意義。表3同時表明,雙親的GCA高,組合的SCA并不一定高。如對單株產(chǎn)量而言,A4和C3、A2和D2的GCA都比較高,但組合的SCA分別為-11.258、-12.689,這說明一般配合力與特殊配合力并沒有必然的聯(lián)系,雜交后代的表現(xiàn)不僅與親本GCA、親本間SCA密切有關(guān),還與雙親的自身表現(xiàn)有關(guān)。在雜種優(yōu)勢利用的過程中,為了獲得較高的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢,用于雜交的雙親在產(chǎn)量性狀上選擇GCA較高并且選擇產(chǎn)量構(gòu)成因子性狀的一般配合力盡可能互補,但同時也不能忽略GCA較弱的雙親組合,因性狀分布和基因的互作也有可能選到強優(yōu)勢組合。分別計算SCA、雙親GCA效應(yīng)和與中親優(yōu)勢(HM)、超高親優(yōu)勢(HP)、超標優(yōu)勢(HK)的相關(guān)系數(shù)以及F1性狀值與SCA、雙親GCA效應(yīng)和的相關(guān)系數(shù)列于表6。從表6中可以看出,F1單株產(chǎn)量、單株穗數(shù)、主穗粒數(shù)和千粒重與雙親GCA效應(yīng)和的相關(guān)系數(shù)均達極顯著,除了主穗粒數(shù)的超標優(yōu)勢(HK)外,雙親GCA效應(yīng)和與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的中親優(yōu)勢(HM)、超高親優(yōu)勢(HP)、超標優(yōu)勢(HK)均相關(guān)但不顯著;同樣,F1單株產(chǎn)量、單株穗數(shù)、主穗粒數(shù)和千粒重與組合的SCA效應(yīng)的相關(guān)系數(shù)也均達極顯著,組合的SCA效應(yīng)與中親優(yōu)勢(HM)、超高親優(yōu)勢(HP)、超標優(yōu)勢(HK)相關(guān)但不顯著。2.4不同群體的分類2.4.1聚類分析和法根據(jù)15個親本株高、穗長、單株穗數(shù)、單株產(chǎn)量等8個農(nóng)藝性狀的一般配合力效應(yīng)值進行規(guī)格化轉(zhuǎn)化后計算卡方距離,采用離差平方和法對15份親本進行聚類(圖1),以0.44為域值可將15個親本聚為5類,第一類包括A1、A2、B1、B2、D3,第二類包括A3、B4、B3、C3,第三類包括C1、C2,第四類包括D1、D2,第五類包括A4、C4。其中A4和C4聚在一個大群,與其他親本的關(guān)系較遠,而且他們均在多個性狀上具有較高的一般配合力效應(yīng),在以后的雜交小麥的組合選配中應(yīng)該優(yōu)先考慮。2.4.2份親本聚類分析根據(jù)15個親本的株高、穗長、單株穗數(shù)、主穗小穗數(shù)、主穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量、單穗產(chǎn)量和千粒重的平均表現(xiàn)值進行規(guī)格化轉(zhuǎn)化后計算卡方距離,采用離差平方和法對15份親本進行聚類(圖2),以0.42為域值可將15個親本也聚為5類,第一類包括A1、A2、B1、B2,第二類包括A4、C2,第三類包括A3、D1、D2、D3,第四類包括C3、C4,第五類包括B3、B4、C1。3小麥品種配比的確定有關(guān)小麥雜種優(yōu)勢的利用和配合力的研究報道較多。一般認為,雜交小麥的親本選配應(yīng)選用GCA高且性狀間GCA能互補、SCA方差大的雙親,可以獲得綜合性狀良好、SCA高的強優(yōu)勢組合。本試驗通過對44個組合8個性狀的雜種優(yōu)勢分析,結(jié)果表明,雜種F1的不同性狀均表現(xiàn)出不同程度的雜種優(yōu)勢。配合力與雜種優(yōu)勢的關(guān)系比較復雜,宋希云、王成俊、夏美翠等研究認為,配合力與雜種優(yōu)勢相關(guān)密切。但是呂德彬認為特殊配合力高的組合,也并非意味著超親優(yōu)勢強,反之亦然。本研究發(fā)現(xiàn),除雙親一般配合力效應(yīng)和與主穗粒數(shù)的超標優(yōu)勢顯著外,不論特殊配合力還是雙親一般配合力效應(yīng)和均與其余各性狀的中親優(yōu)勢、超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢都相關(guān)不顯著,相關(guān)系數(shù)比較低。關(guān)于一般配合力與特殊配合力之間的關(guān)系以往的研究結(jié)論不盡相同。一般認為要配制強優(yōu)勢組合,雙親或親本之一要具有較高的一般配合力效應(yīng),并在此基礎(chǔ)上選特殊配合力高的組合,而且一般配合力高的雙親所配制的組合往往具有較高的特殊配合力;但王明理、張愛民等認為,雙親一般配合力與特殊配合力無必然聯(lián)系,由兩個一般配合力高的親本所配的雜交組合特殊配合力不一定高。本試驗的研究結(jié)果也支持這一結(jié)論。在雜交小麥的選育過程中,依據(jù)遺傳差異指標,將親本劃為不同類群,可以大大簡化強優(yōu)勢組合選配的過程。目前用于劃分雜種優(yōu)勢群和建立雜種優(yōu)勢模式的方法主要有系譜分析法(親緣關(guān)系法)、形態(tài)學分析法、數(shù)量遺傳學方法(配合力分析和雜種優(yōu)勢分析)和分子標記法。本試驗利用兩種不同的方法將15份普通小麥的親本均劃分為5類,從聚類結(jié)果來看,供試的15份親本材料遺傳距離相對較小,第一大類群兩種劃分結(jié)果基本一致,但是其他類群的材料兩種方法還是有很大的差異。根據(jù)親本各性狀表現(xiàn)及一般配合力劃分優(yōu)勢群,由于田間試驗易受環(huán)境的影響,導致各性狀表現(xiàn)值及一般配合力效應(yīng)值可能有一定偏差。根據(jù)15份親本的性狀直接表現(xiàn)來劃分的優(yōu)勢群與小麥形態(tài)表現(xiàn)基本一致,如第一大類群的A1、A2形態(tài)上表現(xiàn)為“中間型”系列,第三類群的D1、D2、D3形態(tài)上表現(xiàn)為“大穗型”系列,第四類群的C3、C4形態(tài)上表現(xiàn)為“大粒型”系列,第五類群類的B3、B4形態(tài)上表現(xiàn)為“多穗型”系列。兩種優(yōu)勢群的劃分結(jié)果將在本課題組的后續(xù)試驗中分別予以進一步驗證。盡管劃分雜種優(yōu)勢群的方法有多種,但都存在一定的局限性。利用配合力或直接用親本的性狀表現(xiàn)劃分雜種優(yōu)勢群,它