細胞呼吸——糖酵解對于酵母榨液的作用原理，最早做出貢獻的是ArthurHarden和WiliarYoung在1905年的工作。他們將新鮮的酵母榨液加到pH為5~6的葡萄糖溶液中。如果再加人一些磷酸，發(fā)酵就又恢復起來。但這種恢復也只是暫時的。加進去的無機磷酸消失了。游離磷酸的存在量越低，其發(fā)酵速度減退得也越快。每次再加人一些磷酸就可以再看到有一陣新的發(fā)酵現象出現。無機磷酸加人到發(fā)酵混合液中就很快消失的現象使人們想到可能形成了有機磷酸酯。1905年，HlardenA和YoungWJ兩人果然分離得到了果糖-1,6-二磷酸。如果將人工合成的果糖-1,6-二磷酸加人到發(fā)酵液中，它和葡萄糖一樣被酵解。這一現象表明了果糖-1,6-二磷酸很可能是發(fā)酵過程中的一種過渡產物。Bobieon又分析得到另外一種糖的磷酸酯。經分析證明，它是葡萄糖-6-磷酸和果糖-6-磷酸的平衡混合物。這兩種己糖-1-磷酸加人到酵母液中，都可以被酵解。以上的事實表明，這些磷酸酯是葡萄糖與無機磷酸作用的結果，當時已經測出由葡萄糖磷酸化形成磷酸糖酯的次序可能如下：這些磷酸糖酯是怎樣形成的？又是怎樣轉變成乙醇和CO2的？闡明這些問題又經歷了幾十年的光景,通過不同國別科學家的共同努力才得以解快。在闡明發(fā)酵機制的過程中，越來越多的證據表明，酵母菌的榨液使葡萄糖發(fā)酵的過程和肌肉浸出液利用葡萄糖發(fā)生的酵解作用，是幾乎完全相似的過程。除去產物有些差異外，其余過程都是一致的。這就更有利于互相參照闡明其全過程的機制。該引起注意的是：糖酵解過程由葡萄糖到所有的中間產物都是以磷酸化合物的形式來實現的。中間產物磷酸化至少有三種意義：①帶有負電荷的磷酸基團使中間產物具有極性，從而使這些產物不易透過脂膜而失散；②磷酸基團在各反應步驟中，對酶來說，起到信號基團的作用，有利于與酶結合而被催化；③磷酸基團經酵解作用后，最終形成ATP的末端磷酸基團，因此具有保存能量的作用。糖酵解過程從葡萄糖到形成丙酮酸共包括10步反應，可劃分為兩個主要階段。前5步為準備階段，葡萄糖通過磷酸化、異構化裂解為三碳糖。每裂解一個己糖分子，共消耗2分子ATP。使己糖分子的1,6位磷酸化。磷酸化的己糖裂解和異構化，最后形成一個共同中間物即甘油醛-3-磷酸。后5步為產生ATP的貯能階段。磷酸三碳糖轉變成丙酮酸。每分子三碳糖產生2分子ATP。整個過程需要10種酶。這些酶都存在于胞質溶液中，大部分過程都有Mg2+作為輔助因子。1.葡萄糖的磷酸化由于能量的損失，使葡萄糖形成葡萄糖-6-磷酸的反應基本上是不可逆的。這一反應保證了進入細胞的葡萄糖可立即被轉化為磷酸化形式。不但為葡萄糖隨后的裂解活化了葡萄糖分子，還保證了葡萄糖分子一旦進人細胞就有效地被捕獲，不會再透出胞外。催化葡萄糖形成葡萄糖-6-磷酸反應的酶稱為己糖激酶，因為它所催化的底物不只限于D-葡萄糖，對其他六碳糖如D-甘露糖、D-果糖、氮基葡萄糖、都有催化作用。激酶是能夠在ATP和任何一種底物之間起催化作用，轉移磷酸基團的一類酶。參與上述反應的ATP，必須與Mg2+形成Mg2+-ATP復合物。未形成復合物的ATP分子，對己糖激酶反而有強的競爭性抑制作用其他2價金屬腐子如Mn2+也可具類似的作用，但正常生理情況下起作用的多是Mg2+。2.葡萄糖-6-磷酸異構化形成果糖-6-磷酸葡萄糖-6-磷酸和果糖-6-磷酸的存在形式都是以環(huán)式為主，而異構化反應需要開鏈進行。葡萄糖的羰基從碳1位轉移到碳2位，由醛式的葡萄糖轉變成酮式的果糖，其碳1位上即形成了自由羥基。3.果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸磷酸果糖激酶是一種變構酶。它的催化效率很低，糖酵解的速率嚴格地依賴該酶的活力水平。它是哺乳動物糖酵解途徑最重要的調控關鍵酶，該酶的活性受到許多因素的控制。例如，肝中的磷酸果糖激酶受高濃度ATP的抑制。ATP可降低該酶對果糖-6-磷酸的親和力。ATP對該酶的變構效應是由于ATP結合到酶的一個特殊的調控部位上。但是ATP對該酶的這種變構抑制效應可被AMP解除。因此ATP/AMP的比例關系對此酶也有明顯的調節(jié)作用。H+濃度也對該酶活性有影響，當pH下降時，H+對該酶有抑制作用。在生物體內這種抑制作用具有重要的生物學意義。因為通過它可以阻止整個酵解途徑的繼續(xù)進行，從而防止乳酸的繼續(xù)形成；這又可防止血液pH的下降，有利于避免酸中毒。（限速酶）4.果糖-1,6-二磷酸轉變?yōu)楦视腿?3-磷酸和二羥丙酮磷酸5.二羥丙酮磷酸轉變?yōu)楦视腿?3-磷酸果糖-1,6-二磷酸裂解后形成的兩分子三碳糖磷酸中，只有甘油醛-3-磷酸能繼續(xù)進人糖酵解途徑，二羥丙酮磷酸必須轉變?yōu)楦视腿?3-磷酸才能進入糖酵解途徑。6.甘油醛-3-磷酸氧化成1,3-二磷酸甘油酸7.1,3-二磷酸甘油酸轉移高能磷酸集團形成ATP8.3-磷酸甘油酸轉變?yōu)?-磷酸甘油酸9.2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸10.磷酸烯醇式丙酮酸轉變?yōu)楸岵a生ATP總反應式：丙酮酸的去路（無氧條件下）（一）生成乳酸動物包括人，在激烈運動時，或由于呼吸、儲環(huán)系統(tǒng)障礙而發(fā)生供氧不足時，缺氧的細胞必須用糖酵解產生的ATP分子暫時滿足對能量的需要。為了使甘油醛-3-磷酸持續(xù)被氧化，必須提供氧化型的NAD+。