病毒的分類與命名病毒的概念是1898年首次提出來的，在此期間病毒的種類由最初的幾十種、幾百種，發(fā)展到今天的4000多種，為了能夠得到科學(xué)的命名和分類，國際病毒分類委員會(huì)（ICTV）建立了目、科（亞科）、屬和種分類階元構(gòu)成病毒分類系統(tǒng)。第一節(jié)病毒的定義“病毒”(virus)來自于拉丁文毒物(Poison)一詞。1892年Ivanofsky發(fā)現(xiàn)煙草花葉病毒（TMV）時(shí)，稱為濾過性致病因子，即是一類可以通過細(xì)菌過濾器的病原體。1957年，Lwoff將病毒定義為一類具有嚴(yán)格細(xì)胞內(nèi)寄生和潛在感染性的病原體，并且只含有一種類型的核酸，能進(jìn)行復(fù)制，不能產(chǎn)生二等分裂和缺乏能量形成的酶系統(tǒng)。60-70年代，病毒被定義為在化學(xué)組成和繁殖方式上不同于其他生物，只能在宿主細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行復(fù)制的一類最小的微生物。并且確定了病毒的五大特點(diǎn)：（1）形體微小，缺乏細(xì)胞結(jié)構(gòu)；（2）只含一種核酸:DNA或RNA；（3）依靠自身的核酸進(jìn)行復(fù)制；（4）缺乏完整的酶和能量系統(tǒng)；（5）嚴(yán)格的細(xì)胞內(nèi)寄生。1978年，Luria和Darnell進(jìn)一步指出，病毒只含有一種核酸，能在活細(xì)胞內(nèi)復(fù)制，并且利用活細(xì)胞的合成機(jī)制產(chǎn)生子代病毒粒子?，F(xiàn)在許多究表明，病毒在復(fù)制過程還可產(chǎn)生有基因組缺損的缺損病毒，逆轉(zhuǎn)錄病毒基因組RNA經(jīng)過逆轉(zhuǎn)錄過程能夠形成原病毒(provirus)。病毒一般由其基因組（DNA或RNA）和外殼蛋白構(gòu)成。然而，1971年Dienner發(fā)現(xiàn)了僅含小分子量RNA，而不含外殼蛋白的類病毒（viroid），即裸露的RNA分子。

1981年在澳大利亞發(fā)現(xiàn)有的植物病毒除了含有基因組RNA外，還含有類病毒樣RNA分子，即擬病毒（virusoid

）。1982年P(guān)rusiner發(fā)現(xiàn)羊騷癢病是由分子量約50kD的蛋白質(zhì)感染所引起的，沒有核酸分子的參與，稱該因子為朊病毒（virino/prion）。由于類病毒、擬病毒和朊病毒的發(fā)現(xiàn)，極大的豐富了病毒學(xué)的內(nèi)容。使人們對(duì)病毒的本質(zhì)又有了新的認(rèn)識(shí)，同時(shí)也向病毒學(xué)家提出了新的問題。病毒的基本類型:名稱

基本特征

（真）病毒的基本類型:病毒至少含有蛋白質(zhì)和核酸兩類物質(zhì)

亞病毒

類病毒含有具有單獨(dú)侵染性的核糖核酸（RNA）分子

擬病毒只含有不具備侵染性的RNA

朊病毒沒有核酸而有感染性的蛋白質(zhì)顆粒

亞病毒(類病毒、擬病毒和朊病毒)即裸露的、小分子量的、有侵染活性的RNA或蛋白質(zhì)分子，是迄今為止人們所發(fā)現(xiàn)的最微小的“生命”。然而這些低分子量的RNA或蛋白因子的本質(zhì)是什么，以及類病毒、擬病毒和朊病毒之間存在著什么樣的關(guān)系，它們的致病力如何?這些都是由亞病毒的發(fā)現(xiàn)而提出來的令人振奮的問題，隨著這些問題的解決不僅可能賦予病毒新的含義，而且也有可能對(duì)探明生命的起源具有特別重要的意義。現(xiàn)在認(rèn)為病毒是一種具有比較原始的生命形態(tài)和生命特征的非細(xì)胞生物，病毒在宿主細(xì)胞內(nèi)可以進(jìn)行復(fù)制和增殖，這是生命的基本特征之一。

病毒可以在活細(xì)胞中復(fù)制和增殖，并將基因信息傳遞給子代，因此病毒又可以看作是一種遺傳單位。病毒都沒有自身的能量系統(tǒng)，只能依賴宿主細(xì)胞提供。從這個(gè)意義上來說，任何病毒都不能離開宿主細(xì)胞而獨(dú)立的進(jìn)行自我復(fù)制。病毒的定義隨著分子病毒學(xué)的發(fā)展而不斷延伸。目前，比較公認(rèn)的病毒定義：病毒是一類比較原始的、有生命特征的、能夠自我復(fù)制和嚴(yán)格細(xì)胞內(nèi)寄生的非細(xì)胞生物。第二節(jié)

病毒分類和命名一.病毒分類與命名的沿革1937年Levaditi和Lepine根據(jù)病毒對(duì)組織的親和性進(jìn)行分類。1948年Holmes提出根據(jù)病毒引起的宿主癥狀分類。1950年第五屆國際微生物學(xué)會(huì)提出了有關(guān)病毒分類的八項(xiàng)原則：（1）形態(tài)和繁殖方式；（2）化學(xué)結(jié)構(gòu)與物理性質(zhì)；（3）免疫性能；（4）對(duì)理化因子的敏感性；（5）傳播方式；（6）對(duì)不同宿主組織和細(xì)胞的嗜親性；（7）病理變化，包括包含體形式；（8）臨床癥狀。1963年國際微生物命名委員會(huì)病毒分會(huì)根據(jù)Andrewes提出的分類建議（按病毒本身的理化性質(zhì)進(jìn)行分類）提出了新的八項(xiàng)分類原則：（1）核酸的類型、結(jié)構(gòu)和分子量；（2）病毒粒子的形狀大小；（3）病毒粒子的結(jié)構(gòu)；（4）病毒粒子對(duì)乙醚、氯仿等脂溶劑的敏感性；（5）血清學(xué)性質(zhì)和抗原關(guān)系；（6）病毒在細(xì)胞培養(yǎng)上的繁殖特性；（7）對(duì)除脂溶劑以外的理化因子的敏感性；（8）流行病學(xué)特征。

1966年第九屆國際微生物學(xué)會(huì)上成立了國際病毒命名委員會(huì)（ICNV），并通過上述新的分類原則。1971年ICNV公布了病毒分類與命名的第一次報(bào)告，將500多種病毒分為RNA和DNA病毒兩大類、43個(gè)病毒屬（組）。1976年ICTV公布了分類與命名的第二次報(bào)告，將病毒已建立的屬按宿主分為五大類。1979年ICTV公布了分類與命名的第三次報(bào)告，根據(jù)病毒核酸類型，包膜有無將其分為七大類、53個(gè)科。1982年、1991年、1995年ICTV分別公布了病毒分類與命名的第四次、第五次、第六次報(bào)告。第六次報(bào)告中，ICTV將4000多種病毒分為49個(gè)科、11個(gè)亞科、164個(gè)屬。至1999年，ICTV的第七次報(bào)告公布病毒分類系統(tǒng)達(dá)到了3個(gè)目、64個(gè)病毒科、9個(gè)病毒亞科、233個(gè)病毒屬。二.病毒分類和命名的規(guī)則病毒的命名不是采用Linnaeus創(chuàng)立的“雙名法”，而是以地名（如布尼亞,馬爾堡）、人名（Rous，Epstein）、病毒感染引起的癥狀或病理特征（如花葉，脊髓灰質(zhì)炎）、病毒粒子形態(tài)（如彈狀，絲狀）、宿拼字（Asfar，Tombus）以及字母和數(shù)字（T4，?X174）進(jìn)行命名。為了使病毒命名能夠統(tǒng)一，ICTV在原有的分類與命名基礎(chǔ)上，于1996年第十屆國際病毒大會(huì)上，公布了分類與命名的38條原則。1998年，又批準(zhǔn)了41條分類與命名原則。（一）

一般原則（7）（二）

分類階元的命名原則（13）（三）

種的原則（5）（四）

屬的原則（3）（五）

亞科的原則（2）（六）

科的原則（2）（七）

目的原則（2）（八）

亞病毒感染因子的原則（4）（九）

書寫規(guī)則（3）三.病毒分類原理及其依據(jù)（一）分類原理

病毒分類原理強(qiáng)調(diào)其分類和命名的穩(wěn)定性、實(shí)用性、認(rèn)可性和靈活性。

穩(wěn)定性：病毒名稱及其屬關(guān)系一旦確定下來，就應(yīng)該盡可能的保留。實(shí)用性：病毒分類體制應(yīng)該對(duì)病毒學(xué)研究領(lǐng)域是有用的，現(xiàn)在ICTV采用的分類體制為目、科、屬、種，但不是所有的病毒科都必須錄屬一個(gè)目，在缺少目分類階元時(shí)，科可以是最高的分類階元，科下面允許建立亞科或不設(shè)立亞科。認(rèn)可性：病毒分類階元和名稱應(yīng)該為病毒學(xué)研究者樂意接受和使用。靈活性：病毒分類階元可以依據(jù)某些新發(fā)展而進(jìn)行重新修訂和再確定。（二）

病毒分類依據(jù)主要以病毒粒子特性、抗原性質(zhì)和病毒生物學(xué)特性等作為依據(jù)。

1.病毒粒子特性

（1）病毒形態(tài):如病毒粒子的大小、病毒粒子形狀、包膜和包膜突起的有無、包膜突起的本質(zhì)、衣殼的結(jié)構(gòu)及其對(duì)稱性。（2）病毒生理生化和物理特性:如病毒粒子分子量、沉降系數(shù)、浮力密度、病毒粒子在不同的pH、溫度、二價(jià)離子、變性劑、輻射中的穩(wěn)定性。（3）病毒基因組:如基因組大小、核酸類型、單鏈還是雙鏈、線狀還是環(huán)狀、正鏈、負(fù)鏈還是雙義鏈、基因組分節(jié)段的數(shù)量和大小、核苷酸序列、重復(fù)序列元件、G+C比例、5‘端帽子存在與否、5’端共價(jià)結(jié)合蛋白存在與否、3'端poly（A）尾存在與否等等；（4）病毒蛋白:如結(jié)構(gòu)蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白的數(shù)量、大小以及功能的活性，尤其是轉(zhuǎn)錄酶，反轉(zhuǎn)錄酶、血凝素、神經(jīng)氨基酶的功能和活性、病毒蛋白的氨基酸序列、糖基化、磷酸化；（5）病毒脂類含量和特性；（6）碳水化合物含量和特性；（7）病毒基因組組成和復(fù)制:如基因組組成涉及開放閱讀框架的數(shù)量和位置、復(fù)制特性涉及病毒基因組復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯特性、病毒粒子的結(jié)構(gòu)蛋白聚集部位、病毒粒子組裝、成熟和釋放的場(chǎng)所。2.病毒抗原性質(zhì)主要包括病毒血清學(xué)性質(zhì)與其抗原的關(guān)系。3.病毒生物學(xué)特性

包括病毒天然的宿主范圍；病毒在自然狀態(tài)下的傳播與媒介體的關(guān)系；病毒的地理分布、致病機(jī)理、組織嗜親性；病毒引起的病理和組織病理學(xué)特點(diǎn)。一般而言，病毒粒子形態(tài)、基因組組成和復(fù)制特性、病毒結(jié)構(gòu)蛋白、非結(jié)構(gòu)蛋白的數(shù)目和大小往往作為病毒分類和命名的依據(jù)，而病毒基因組的核酸類型、基因組的單雙鏈、反轉(zhuǎn)錄過程和病毒基因組的極性則與病毒目的分類和命名有關(guān)。（三）

病毒種的概念及其分類依據(jù)病毒種是指一群構(gòu)成一個(gè)復(fù)制譜系、占據(jù)一個(gè)特定小生境、具有多原則分類特性的病毒。就病毒種的“多原則分類”而言，強(qiáng)調(diào)病毒種的分類不是單純由某一個(gè)鑒別特征決定的，而是由多個(gè)特征來決定的;“復(fù)制譜系”則注重考慮病毒種的系統(tǒng)進(jìn)化特性，即現(xiàn)今所有的病毒種可能起源于共同的病毒祖先。所謂“小生境”是指某種病毒的特定生物學(xué)特性、地理分布、宿主范圍、媒介嗜親性、致病機(jī)理以及宿主反應(yīng)性。意義:病毒種概念的提出，為病毒種的鑒別和分類提供了理論指導(dǎo)，當(dāng)一個(gè)新的病毒分離物需要進(jìn)行分類時(shí)，就應(yīng)該利用病毒種的多原則分類特性，同時(shí)結(jié)合它的生態(tài)小生境，將這一病毒分離物與現(xiàn)存病毒種進(jìn)行比較，從而確定該病毒分離物屬于哪一個(gè)病毒種。有關(guān)同一病毒的不同病毒種鑒別，主要依據(jù)下列7個(gè)特征：（1）基因組序列的相關(guān)性；（2）天然的宿主范圍；（3）細(xì)胞和組織的嗜親性；（4）致病和細(xì)胞病變特點(diǎn)；（5）傳播方式；（6）生理生化性質(zhì)；（7）抗原特性。當(dāng)然病毒種的鑒別有時(shí)還需要用到其他的分類特征，至于哪些分類特征是更為重要的，則常因病毒種所屬的科、屬的不同而有所差異。三.病毒分類系統(tǒng)國際病毒分類委員會(huì)在第七次報(bào)告中，將所有已知的病毒，根據(jù)核酸的類型分為DNA病毒和RNA病毒,其中DNA病毒包括:

單股DNA病毒、雙股DNA病毒、

DNA與RNA反轉(zhuǎn)錄病毒。RNA病毒包括:

雙股RNA病毒、負(fù)鏈單股RNA病毒、