第四節(jié)

光合作用與能量轉(zhuǎn)化第二課時光合作用的原理和應(yīng)用

光合作用是指綠色植物通過葉綠體，利用光能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲存著能量的有機(jī)物，并且釋放出氧氣的過程。原料：二氧化碳水產(chǎn)物：有機(jī)物（主要是糖類）氧氣場所：葉綠體條件：光（1）光合作用的原料、產(chǎn)物、場所、條件是什么？（3）如果用（CH2O）表示糖類等有機(jī)物，你能用一個化學(xué)反應(yīng)式表示出來嗎?光能葉綠體CO2+H2

O（CH2O)+O2一、光合作用的概念（2）光合作用的實(shí)質(zhì)是什么?合成有機(jī)物并儲存能量的細(xì)胞代謝。1928年，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)甲醛對植物有毒害作用，而且甲醛不能通過光合作用轉(zhuǎn)化為糖。二、光合作用的原理探索“甲醛說”:19世紀(jì)末，科學(xué)界普遍認(rèn)為，在光合作用中，CO2分子的C和O被分開，O2被釋放，C與H2O結(jié)合成甲醛，然后甲醛分子縮合成糖。縮合光我們已經(jīng)知道了光合作用的概念、原料、產(chǎn)物及其總反應(yīng)式，那么，葉綠體是如何將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能？如何將化學(xué)能儲存在糖類等有機(jī)物中？光合作用釋放的氧氣，是來自原料中的水還是二氧化碳？實(shí)驗(yàn)一：希爾反應(yīng)1937年1923年，德國化學(xué)家桑伯格從氧化還原的角度認(rèn)識光合作用，提出光合作用可被認(rèn)為是水和二氧化碳之間的氫轉(zhuǎn)移。受到桑伯格的啟發(fā)，1937年，英國植物學(xué)家希爾在離體的葉綠體懸浮液中加入Fe3+鹽或其他氧化劑，結(jié)果在光照下可以釋放出氧氣。像這樣，離體葉綠體在適當(dāng)條件下發(fā)生水的光解、產(chǎn)生氧氣的化學(xué)反應(yīng)稱作希爾反應(yīng)。后來發(fā)現(xiàn)，生物中重要的氫載體氧化型輔酶Ⅱ（NADP+）也可以作為生理性的希爾氧化劑，從而使得希爾反應(yīng)的生理意義得到了進(jìn)一步肯定。討論1：希爾反應(yīng)是否支持光合作用的氧化還原學(xué)說？請嘗試寫出光合作用中希爾反應(yīng)的反應(yīng)式。2H2O

+2NADP+2NADPH+2H++O2光照葉綠體二、光合作用的原理探索不能說明。希爾反應(yīng)僅說明了離體葉綠體在適當(dāng)條件下可以發(fā)生水的光解，產(chǎn)生氧氣。該實(shí)驗(yàn)沒有排除葉綠體中其他物質(zhì)的干擾，也沒有直接觀察到氧元素的轉(zhuǎn)移。討論2、希爾的實(shí)驗(yàn)說明水的光解產(chǎn)生氧氣，是否說明植物光合作用產(chǎn)生的氧氣中的氧元素全部都來自水？討論3、希爾的實(shí)驗(yàn)是否說明水的光解與糖的合成不是同一個化學(xué)反應(yīng)？能夠說明。希爾反應(yīng)是將離體葉綠體置于懸浮液中完成的，懸浮液中有H2O，沒有合成糖的另一種必需原料——CO2，因此，該實(shí)驗(yàn)說明水的光解并非必須與糖的合成相關(guān)聯(lián)，暗示著希爾反應(yīng)是相對獨(dú)立的反應(yīng)階段。實(shí)驗(yàn)一：希爾反應(yīng)1937年實(shí)驗(yàn)二：魯賓和卡門實(shí)驗(yàn)1941年同位素標(biāo)記（示蹤）法，同位素可以追蹤物質(zhì)的運(yùn)行和變化規(guī)律，弄清化學(xué)反應(yīng)的詳細(xì)過程。討論1：該實(shí)驗(yàn)采用了什么實(shí)驗(yàn)方法？此方法有什么好處？討論2：分析魯賓和卡門做的實(shí)驗(yàn)，你能得出什么結(jié)論？光合作用釋放的氧氣中的氧元素全部來源于H2O，而并不來源于CO2。討論3：該實(shí)驗(yàn)采取了什么對照方法？相互對照。20世紀(jì)40年代，美國科學(xué)家卡爾文等用放射性同位素14C標(biāo)記14CO2，供小球藻進(jìn)行光合作用，追蹤14C的去向。他向反應(yīng)體系中充入一定量的14CO2，然后在不同時間殺死他們，再檢測全部帶14C標(biāo)記的化合物。當(dāng)光照時間逐漸縮短到幾分之一秒時發(fā)現(xiàn)，90%的放射性出現(xiàn)在一種三碳化合物中，在5秒的光照后，他同時檢測到了含有放射性的五碳化合物和葡萄糖。實(shí)驗(yàn)三：卡爾文實(shí)驗(yàn)20世紀(jì)40年代嘗試用示意圖表示光合作用中CO2的C的去向？實(shí)驗(yàn)四：阿爾農(nóng)實(shí)驗(yàn)1954年1954年，美國科學(xué)家阿爾農(nóng)(D.Arnon)發(fā)現(xiàn)，在光照下，葉綠體可合成ATP。1957年，他又發(fā)現(xiàn)這一過程總是與水的光解相伴隨。嘗試用示意圖表示ATP的合成與希爾反應(yīng)的關(guān)系？2H2O

+2NADP+2NADPH+2H++O2+能量光照葉綠體ADP

+Pi+ATP

酶H2ONADP+NADPHO2ADP

+PiATP

上述實(shí)驗(yàn)表明，光合作用釋放的氧氣中的氧元素來自水，氧氣的產(chǎn)生和糖類的合成不是同一個化學(xué)反應(yīng)，而是分階段進(jìn)行的。實(shí)際上，光合作用的過程十分復(fù)雜，它包括一系列化學(xué)反應(yīng)。人們根據(jù)是否需要光能，將這些化學(xué)反應(yīng)概括地分成光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個階段。

二、光合作用的過程1、光反應(yīng)條件：光、色素、多種酶等場所：類囊體薄膜物質(zhì)轉(zhuǎn)化水的光解：ATP的合成：能量轉(zhuǎn)化:ADP+Pi+能量ATP酶2NADP++2H++4e-2NADPH酶光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能儲存在ATP和NADPH中。2H2OO2+4H++4e-

光色素二、光合作用的過程類囊體薄膜的色素分子可見光ADP+PiATP2H2OO22NADP+酶吸收光解4H++4e-2NADPH酶1、光反應(yīng)過程：三、光合作用的過程2、暗反應(yīng)條件：多種酶、ATP、NADPH等場所：葉綠體基質(zhì)物質(zhì)轉(zhuǎn)化CO2的固定：C3的還原：能量轉(zhuǎn)化:三、光合作用的過程CO2＋C5

2C3酶2C3

(CH2O)+C5酶ATP、NADPHATP、NADPH中活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)樘穷惖扔袡C(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能卡爾文循環(huán)C52C32、暗反應(yīng)過程：NADP+NADPH酶ADP+PiATP酶(CH2O)糖類還原CO2固定三、光合作用的過程光合作用全過程氧全部來自水氧全部來自CO2三、光合作用的過程能量轉(zhuǎn)化：光能→ATP、NADPH中活躍的化學(xué)能→有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能光反應(yīng)和暗反應(yīng)是光合作用的兩個階段，這兩者之間既有明顯區(qū)別，也有密切的聯(lián)系。光反應(yīng)和暗反應(yīng)在物質(zhì)變化和能量轉(zhuǎn)化方面存在什么聯(lián)系？物質(zhì)聯(lián)系：光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供ATP和NADPH，暗反應(yīng)為光反應(yīng)提供ADP、Pi、NADP+。三、光合作用的過程3、光反應(yīng)與暗反應(yīng)的比較反應(yīng)階段反應(yīng)部位反應(yīng)條件物質(zhì)變化能量變化產(chǎn)物聯(lián)系光合作用實(shí)質(zhì)光反應(yīng)暗反應(yīng)類囊體薄膜上葉綠體基質(zhì)必須有光、光合色素、酶有光或無光均可，多種酶光能→ATP和NADPH中活躍的化學(xué)能ATP和NADPH中活躍的化學(xué)能→穩(wěn)定的化學(xué)能NADPH、ATP、O2ADP、Pi、（CH2O）、C5光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供ATP和[H]，暗反應(yīng)為光反應(yīng)提供ADP、Pi、NADP+把無機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物，把光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能貯存起來4、條件驟變對光合作用中各物質(zhì)的影響CO2濃度不變NADPH、ATP

C3C5

（CH2O）模型光照減弱光照增強(qiáng)光照不變NADPH、ATPC3C5

（CH2O）CO2濃度減少CO2濃度增加升高降低降低降低升高升高升高降低降低降低升高升高升高升高降低降低卡爾文在研究光合作用過程中發(fā)現(xiàn)：在光照下C3、C5的濃度相對穩(wěn)定。但當(dāng)在光照下突然中斷CO2的供應(yīng)，C5的濃度快速升高，C3的濃度快速降低。當(dāng)突然停止光照時，C3的濃度快速升高，同時C5的濃度快速降低。你能分析其中的原因嗎？例.將單細(xì)胞綠藻置于適宜的溫度、光照以及充足的CO2條件下培養(yǎng)，經(jīng)一段時間后，突然停止光照，則下列敘述中不會發(fā)生的是(

)A．光反應(yīng)停止，不能形成NADPH和ATPB．短時間內(nèi)暗反應(yīng)仍進(jìn)行，CO2與C5繼續(xù)結(jié)合形成C3C．短時間內(nèi)綠藻體內(nèi)C3的含量會上升D．由于沒有NADPH和ATP供應(yīng)，C3不能形成糖類等物質(zhì)，積累了許多C5D四、化能合成作用能夠利用體外環(huán)境中的某些無機(jī)物氧化時所釋放的能量來制造有機(jī)物的合成作用。例如：硝化細(xì)菌、硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌等少數(shù)種類的細(xì)菌。

2NH3+3O2

2HNO2+2H2O+能量硝化細(xì)菌2HNO2+O2

2HNO3+能量硝化細(xì)菌6CO2+6H2O2C6H12O6+6O2討論：進(jìn)行化能合成作用的生物屬于自養(yǎng)還是異養(yǎng)生物？討論：化能合成作用與光合作用有什么異同點(diǎn)？五、影響光合作用的因素及應(yīng)用內(nèi)因（植物自身因素）：

葉齡、植物種類、不同生長階段外因（環(huán)境因素）：

影響能量供應(yīng)：

影響原料供應(yīng)：

影響葉綠體的形成：

影響酶活性：光（光照強(qiáng)度、光質(zhì)、時間長短）；水分、CO2濃度；溫度；無機(jī)營養(yǎng)（N、Fe、Mg2+等）、病蟲害；1、探究光照強(qiáng)度對光合作用強(qiáng)度的影響自變量：光照強(qiáng)度因變量：光合作用強(qiáng)度檢測方法相同時間小圓形葉片浮起的數(shù)量控制方法不同瓦數(shù)的燈或相同瓦數(shù)臺燈離實(shí)驗(yàn)裝置的不同距離注射器的作用：實(shí)驗(yàn)材料：圓形小葉片排出圓形小葉片中的氣體無關(guān)變量：常用單位時間內(nèi)通過光合作用制造的有機(jī)物量或O2的產(chǎn)生量或CO2的消耗量來表示。圓形小葉片的數(shù)量、水溫、環(huán)境光、CO2的量等。制備方法用打孔器打出2、方法步驟：（1）打孔：用直徑為0.6cm的打孔器打出圓形小葉片30片（2）將圓形小葉片置于注射器內(nèi)，使葉片內(nèi)氣體逸出1、探究光照強(qiáng)度對光合作用強(qiáng)度的影響（3）將處理過圓形小葉片放入清水中，黑暗保存，小圓形葉片全部沉到水底（4）取3只小燒杯，分別倒入富含CO2的清水（1%~2%的NaHCO3溶液）2、方法步驟：1、探究光照強(qiáng)度對光合作用強(qiáng)度的影響（5）分組實(shí)驗(yàn)：分別將10片葉圓片投入3只盛20mLNaHCO3的小燒杯中并調(diào)整40W臺燈距離（10、20、30cm）可以吸收熱量,排除光照引起水溫變化的干擾2、方法步驟：1、探究光照強(qiáng)度對光合作用強(qiáng)度的影響

項目燒杯小圓形葉片加富含CO2的清水光照強(qiáng)度葉片浮起數(shù)量110片20mL強(qiáng)多210片20mL中中310片20mL弱少3、觀察并記錄結(jié)果實(shí)驗(yàn)結(jié)論：在一定范圍內(nèi)，隨著光照強(qiáng)度不斷增強(qiáng)，光合作用強(qiáng)度也不斷增強(qiáng)。1、探究光照強(qiáng)度對光合作用強(qiáng)度的影響討論：利用該裝置還能探究哪些環(huán)境因素對光合作用的影響？這些因素分別如何控制呢？提示：CO2濃度（不同吹氣時間或不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的NaHCO3溶液）、溫度（水浴保溫）、光質(zhì)（不同顏色的彩色燈泡）1、探究環(huán)境因素對光合作用的影響實(shí)驗(yàn)視頻討論：1、圖中A、B、C、D各點(diǎn)代表的意義分別是什么？2、B、D點(diǎn)時的實(shí)際光合速率分別為多少？A：只進(jìn)行呼吸作用（1）光照強(qiáng)度B：光合作用強(qiáng)度與呼吸作用強(qiáng)度相等時的光照強(qiáng)度2、影響光合作用的因素及應(yīng)用C：光合作用強(qiáng)度達(dá)到最大nm+nD：光合作用強(qiáng)度達(dá)到最大時的臨界光照強(qiáng)度光補(bǔ)償點(diǎn)光飽和點(diǎn)D光照強(qiáng)度0CO2吸收速率CO2釋放速率ABCmn真（總）光合速率=凈（表觀）光合速率

+呼吸作用速率常用術(shù)語表示：有機(jī)物的制造量CO2固定量或CO2消耗量O2的產(chǎn)生量常用術(shù)語表示：有機(jī)物的積累量CO2的吸收量O2的釋放量常用術(shù)語表示：有機(jī)物的消耗量黑暗下CO2的釋放量黑暗下O2的吸收量D光照強(qiáng)度0CO2吸收速率CO2釋放速率ABCmn植物在進(jìn)行光合作用的同時，還進(jìn)行呼吸作用。實(shí)際測量到的CO2吸收速率是凈光合作用速率，也稱為表觀光合速率。實(shí)際上真正的光合速率稱為真光合速率或總光合速率。2、影響光合作用的因素及應(yīng)用甲組乙組討論3、如果用這套測有氧呼吸速率的裝置來測量真光合速率，應(yīng)該怎么改造？1、將萌發(fā)的種子都替換為綠色植物2、將乙瓶中的蒸餾水替換為NaHCO3溶液3、將甲瓶置于黑暗條件下，乙瓶置于光照下，那么甲瓶中液滴移動距離可以測出呼吸速率，乙瓶中液滴移動距離可以測出凈光合速率，這樣將兩者數(shù)值相加即可得出真光合速率。光補(bǔ)償點(diǎn)光飽和點(diǎn)D光照強(qiáng)度0CO2吸收速率CO2釋放速率ABCmn討論：4、植物要正常生長，必須滿足怎樣的光照強(qiáng)度？如果長期陰雨天氣，需要怎么做才能保證大棚作物的產(chǎn)量?5、C點(diǎn)之前和之后限制光合作用因素分別是？C點(diǎn)前：光照強(qiáng)度C點(diǎn)后：CO2濃度、溫度、酶和色素的數(shù)量等光照強(qiáng)度要高于光補(bǔ)償點(diǎn)人工補(bǔ)光，使光照強(qiáng)度達(dá)到光飽和點(diǎn)光照強(qiáng)度0ABC陽生植物陰生植物應(yīng)用：陽生植物和陰生植物進(jìn)行間作套種。討論：若該曲線表示的是陽生植物的光合速率，陰生植物的曲線該如何畫？據(jù)此生產(chǎn)上有哪些應(yīng)用？CO2吸收速率CO2釋放速率討論：1、圖示中A、B、A’、B’代表的意義分別是什么？（2）CO2濃度1.多施有機(jī)肥或農(nóng)家肥；2.溫室栽培可使用CO2發(fā)生器等；3.大田中還要注意正行通風(fēng)。2、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有什么應(yīng)用？2、影響光合作用的因素及應(yīng)用A表示該植物光合作用速率=細(xì)胞呼吸速率時的CO2濃度，即CO2補(bǔ)償點(diǎn)。A’表示該植物進(jìn)行光合作用所需CO2的最低濃度B、B’都表示該植物光合速率不再增加時CO2濃度，即CO2飽和點(diǎn)。（3）溫度2、影響光合作用的因素及應(yīng)用①影響原理：溫度通過影響酶的活性來影響光合作用強(qiáng)度。②曲線分析：B點(diǎn)對應(yīng)的溫度是最適溫度，此時光合作用最強(qiáng)，高于或低于此溫度，光合作用強(qiáng)度都會下降。應(yīng)用：大棚種植上白天調(diào)到光合作用最適溫度，以提高光合作用速率；晚上適當(dāng)降低溫室的溫度，以降低細(xì)胞呼吸，保證植物有機(jī)物的積累。(4)水肥條件應(yīng)用：適時、適量地灌溉施肥，可提高農(nóng)作物產(chǎn)量。水和無機(jī)營養(yǎng)影響原理：N、P、K、Mg等礦質(zhì)元素會影響光合作用中有關(guān)酶和色素等物質(zhì)的合成，因而會影響光合作用。水是光合作用的原料，缺水既可直接影響光合作用，又會導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，限制CO2進(jìn)入葉片，從而間接影響光合作用。2、影響光合作用的因素及應(yīng)用光合作用小結(jié)光合作用與能量轉(zhuǎn)化光合作用光合作用原理應(yīng)用概念反應(yīng)式探究歷程影響因素：光照、溫度、二氧化碳、水分、礦質(zhì)元素

光合作用原理過程光反應(yīng)：類囊體薄膜暗反應(yīng)：葉綠體基質(zhì)CO2+H2O（CH2O)+O2

光能葉綠體1.下圖是夏季晴朗的白天，某種綠色植物葉片光合作用強(qiáng)度的曲線圖。分析曲線圖并回答：（1）7～10時的光合作用強(qiáng)度不斷增強(qiáng)原因：（2）12時左右的光合作用強(qiáng)度明顯減弱原因：（3）14～17時的光合作用強(qiáng)度不斷減弱原因：光照不斷減弱，光合作用強(qiáng)度不斷減弱。光照不斷增強(qiáng)，光合作用強(qiáng)度不斷增強(qiáng)。溫度很高，蒸騰作用很強(qiáng)，氣孔關(guān)閉，二氧化碳供應(yīng)減少，光合作用強(qiáng)度明顯減弱。ABDCE時間光合作用速率67891011121314151617182.光合作用的過程可分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個階段，下列說法正確的是（）

A.葉綠體類囊體膜上進(jìn)行光反應(yīng)和暗反應(yīng)

B.葉綠體類囊體膜上進(jìn)行暗反應(yīng)，不進(jìn)行光反應(yīng)

C.葉綠體基質(zhì)中可進(jìn)行光反應(yīng)