東北春麥區(qū)小麥抗病性與遺傳多樣性：現(xiàn)狀、鑒定及應(yīng)用一、引言1.1研究背景與意義1.1.1東北春麥區(qū)小麥產(chǎn)業(yè)地位小麥作為全球最重要的糧食作物之一，在人類的飲食結(jié)構(gòu)中占據(jù)著不可或缺的地位，為全球數(shù)十億人口提供了主要的碳水化合物來(lái)源。在中國(guó)，小麥同樣是重要的糧食作物，其種植歷史悠久，分布范圍廣泛。東北春麥區(qū)作為我國(guó)重要的小麥產(chǎn)區(qū)之一，主要涵蓋黑龍江、吉林兩省的全部，遼寧省除南部沿海地區(qū)以外的大部以及內(nèi)蒙古自治區(qū)東北部。該地區(qū)地勢(shì)西北高而東南低，土壤以黑鈣土為主，土層深厚且土質(zhì)肥沃，為小麥生長(zhǎng)提供了良好的土壤條件。同時(shí)，全區(qū)屬大陸性氣候，雖然氣溫偏低、熱量不足，但冬夏溫差極大，這種獨(dú)特的氣候條件在一定程度上有利于小麥的生長(zhǎng)發(fā)育。東北春麥區(qū)在我國(guó)小麥生產(chǎn)中占據(jù)著重要地位，其小麥面積及總產(chǎn)量均接近全國(guó)的8%左右，而春小麥面積和總產(chǎn)量更是分別約占全國(guó)的47%及50%，是我國(guó)春小麥的主要產(chǎn)區(qū)，其中又以黑龍江省的種植規(guī)模最大。東北春麥區(qū)所產(chǎn)小麥不僅在滿足國(guó)內(nèi)糧食需求方面發(fā)揮著重要作用，還因其品質(zhì)優(yōu)良，在國(guó)際市場(chǎng)上也具有一定的競(jìng)爭(zhēng)力。從保障糧食安全的角度來(lái)看，東北春麥區(qū)的小麥生產(chǎn)是我國(guó)糧食安全體系的重要組成部分。穩(wěn)定的小麥產(chǎn)量對(duì)于維持國(guó)內(nèi)糧食市場(chǎng)的供需平衡、穩(wěn)定糧價(jià)具有關(guān)鍵作用。糧食安全是國(guó)家安全的重要基礎(chǔ)，充足的糧食供應(yīng)能夠確保人民的基本生活需求得到滿足，為社會(huì)的穩(wěn)定和發(fā)展提供堅(jiān)實(shí)保障。此外，小麥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展還對(duì)區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展產(chǎn)生著深遠(yuǎn)影響。在東北春麥區(qū)，小麥種植是當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)的重要支柱產(chǎn)業(yè)之一，涉及到大量農(nóng)民的就業(yè)和收入。從種植、收割到加工、銷售，小麥產(chǎn)業(yè)鏈帶動(dòng)了眾多相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，如農(nóng)業(yè)機(jī)械制造、糧食加工、物流運(yùn)輸?shù)?，為?dāng)?shù)貏?chuàng)造了大量的就業(yè)機(jī)會(huì)，促進(jìn)了區(qū)域經(jīng)濟(jì)的繁榮。1.1.2抗病性和遺傳多樣性研究的重要性小麥在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)面臨多種病害的威脅，如白粉病、稈銹病、葉枯病等。這些病害一旦爆發(fā)，會(huì)嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球每年因小麥病害造成的產(chǎn)量損失高達(dá)數(shù)千萬(wàn)噸，經(jīng)濟(jì)損失巨大?？共⌒允切←湹钟『η忠u的關(guān)鍵能力，對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)起著決定性作用。具有良好抗病性的小麥品種能夠在病害流行時(shí)減少損失，保證產(chǎn)量的穩(wěn)定。例如，一些抗白粉病的小麥品種，在白粉病高發(fā)年份，能夠有效降低發(fā)病率，使小麥的穗粒數(shù)和千粒重不受或少受影響，從而保障產(chǎn)量。同時(shí)，抗病性強(qiáng)的小麥品種還能減少農(nóng)藥的使用量，降低生產(chǎn)成本，減少對(duì)環(huán)境的污染，提高小麥的品質(zhì)安全性。遺傳多樣性是小麥育種和品種改良的重要基礎(chǔ)。豐富的遺傳多樣性意味著小麥品種具有更多的遺傳變異，這為育種工作提供了更廣闊的選擇空間。在小麥育種過(guò)程中，育種家可以利用不同品種之間的遺傳差異，通過(guò)雜交、誘變等手段，將優(yōu)良的基因組合在一起，培育出具有更高產(chǎn)量、更好品質(zhì)和更強(qiáng)抗病性的新品種。例如，通過(guò)將具有抗銹病基因的小麥品種與高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的品種進(jìn)行雜交，經(jīng)過(guò)多代選育，有可能獲得既抗銹病又高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的新品種。此外，遺傳多樣性還能夠增強(qiáng)小麥對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力。隨著全球氣候變化和生態(tài)環(huán)境的改變，小麥面臨著更加復(fù)雜多變的生長(zhǎng)環(huán)境。具有豐富遺傳多樣性的小麥群體，更有可能在環(huán)境變化中找到適應(yīng)的基因組合，從而保證小麥的生存和繁衍。如果小麥遺傳多樣性狹窄，一旦遇到新的病害或環(huán)境挑戰(zhàn)，整個(gè)小麥產(chǎn)業(yè)可能會(huì)遭受嚴(yán)重打擊。1.2國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀1.2.1小麥抗病性研究進(jìn)展小麥抗病性研究一直是國(guó)內(nèi)外農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的重要課題。在抗病性鑒定方法上，傳統(tǒng)的田間自然鑒定和人工接種鑒定方法依然被廣泛應(yīng)用。田間自然鑒定是在自然發(fā)病條件下，對(duì)小麥品種的抗病性進(jìn)行觀察和評(píng)價(jià)，能夠真實(shí)反映小麥在實(shí)際生產(chǎn)環(huán)境中的抗病表現(xiàn)，但容易受到環(huán)境因素的影響，結(jié)果穩(wěn)定性較差。人工接種鑒定則是通過(guò)人為接種病原菌，控制發(fā)病條件，能夠更準(zhǔn)確地評(píng)估小麥品種對(duì)特定病害的抗性，但操作較為繁瑣，需要專業(yè)技術(shù)和設(shè)備。隨著科技的發(fā)展，分子生物學(xué)技術(shù)在小麥抗病性鑒定中得到了越來(lái)越多的應(yīng)用，如利用分子標(biāo)記技術(shù)可以快速、準(zhǔn)確地檢測(cè)小麥品種中是否攜帶抗病基因，為抗病品種的選育提供了有力的技術(shù)支持。在抗病基因挖掘與利用方面，國(guó)內(nèi)外學(xué)者取得了豐碩的成果。通過(guò)遺傳分析和定位克隆等技術(shù)，已經(jīng)鑒定和克隆了大量的小麥抗病基因，如抗白粉病基因Pm系列、抗銹病基因Yr、Lr和Sr系列等。這些抗病基因的挖掘和利用，為小麥抗病育種提供了重要的基因資源。例如，將抗白粉病基因Pm21導(dǎo)入小麥品種中，顯著提高了小麥對(duì)白粉病的抗性。同時(shí)，利用基因編輯技術(shù)如CRISPR/Cas9對(duì)小麥抗病基因進(jìn)行編輯和改良，也為小麥抗病育種開(kāi)辟了新的途徑。1.2.2小麥遺傳多樣性研究進(jìn)展小麥遺傳多樣性研究對(duì)于小麥育種和種質(zhì)資源保護(hù)具有重要意義。在研究方法和技術(shù)上，早期主要采用形態(tài)學(xué)標(biāo)記和細(xì)胞學(xué)標(biāo)記來(lái)分析小麥的遺傳多樣性，但這些方法存在一定的局限性，如受環(huán)境影響大、多態(tài)性低等。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，分子標(biāo)記技術(shù)成為小麥遺傳多樣性研究的主要手段，包括RFLP、RAPD、SSR、AFLP和SNP等。其中，SSR標(biāo)記由于具有多態(tài)性高、重復(fù)性好、共顯性等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于小麥遺傳多樣性分析。例如，通過(guò)對(duì)不同小麥品種的SSR標(biāo)記分析，可以了解它們之間的遺傳關(guān)系和遺傳差異。近年來(lái)，高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，使得全基因組測(cè)序成為可能，為小麥遺傳多樣性研究提供了更全面、更深入的信息。在品種分類和種質(zhì)創(chuàng)新方面，遺傳多樣性研究發(fā)揮了重要作用。通過(guò)對(duì)小麥品種的遺傳多樣性分析，可以將它們劃分為不同的類群，為品種的合理利用和雜交育種提供依據(jù)。例如，在東北春麥區(qū)，利用小麥醇溶蛋白生化指紋聚類分析，將小麥品種資源分為4個(gè)類群，各類群所包含的品種數(shù)目差異較大，這有助于育種家選擇具有遺傳差異的親本進(jìn)行雜交，提高育種效率。同時(shí)，遺傳多樣性研究還可以挖掘優(yōu)異的種質(zhì)資源，為小麥種質(zhì)創(chuàng)新提供材料。例如，通過(guò)對(duì)中國(guó)小麥地方品種的遺傳多樣性研究，篩選出了一些具有優(yōu)良性狀的種質(zhì)資源，為小麥品種改良提供了新的基因來(lái)源。此外，利用遠(yuǎn)緣雜交和基因編輯等技術(shù)，將野生小麥或其他物種的優(yōu)良基因?qū)朐耘嘈←溨校部梢载S富小麥的遺傳多樣性，創(chuàng)制新的種質(zhì)資源。1.3研究目標(biāo)與內(nèi)容1.3.1研究目標(biāo)本研究聚焦于東北春麥區(qū)小麥，旨在全面且深入地解析該區(qū)域小麥的抗病性與遺傳多樣性特征，為小麥育種和生產(chǎn)實(shí)踐提供堅(jiān)實(shí)的科學(xué)依據(jù)。在抗病性方面，精準(zhǔn)鑒定東北春麥區(qū)現(xiàn)有小麥品種對(duì)主要病害，如白粉病、稈銹病、葉枯病等的抗性水平。通過(guò)系統(tǒng)研究，明確不同品種抗病性的差異，挖掘出具有高抗病性的小麥品種資源，為抗病品種的選育提供直接的材料支持。同時(shí)，深入分析小麥抗病性的遺傳機(jī)制，揭示抗病基因的作用方式和遺傳規(guī)律，為利用現(xiàn)代生物技術(shù)進(jìn)行抗病育種提供理論指導(dǎo)。關(guān)于遺傳多樣性，運(yùn)用先進(jìn)的分子生物學(xué)技術(shù)，對(duì)東北春麥區(qū)小麥品種的遺傳多樣性進(jìn)行全面評(píng)估。確定該區(qū)域小麥品種的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳關(guān)系，了解遺傳多樣性的分布特點(diǎn)和變化趨勢(shì)。通過(guò)遺傳多樣性分析，篩選出具有豐富遺傳變異的小麥種質(zhì)資源，為小麥品種改良和創(chuàng)新提供豐富的遺傳素材。此外，探究遺傳多樣性與小麥適應(yīng)性、產(chǎn)量、品質(zhì)等重要農(nóng)藝性狀之間的關(guān)聯(lián)，為制定科學(xué)合理的育種策略提供參考依據(jù)。綜合抗病性和遺傳多樣性的研究結(jié)果，建立東北春麥區(qū)小麥抗病性與遺傳多樣性的數(shù)據(jù)庫(kù)，為小麥育種工作者和相關(guān)科研人員提供便捷的信息查詢和分析平臺(tái)。同時(shí)，基于研究成果，提出針對(duì)性的小麥育種建議和生產(chǎn)管理措施，促進(jìn)東北春麥區(qū)小麥產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，提高小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)，保障糧食安全。1.3.2研究?jī)?nèi)容本研究主要圍繞東北春麥區(qū)小麥抗病性鑒定、遺傳多樣性分析以及抗病性與遺傳多樣性關(guān)聯(lián)研究這三個(gè)方面展開(kāi)，具體內(nèi)容如下：東北春麥區(qū)小麥抗病性鑒定：廣泛收集東北春麥區(qū)目前主栽品種、過(guò)去推廣品種以及后備品系等共計(jì)[X]份小麥材料。針對(duì)小麥白粉病、稈銹病和葉枯病這三種主要病害，分別進(jìn)行室內(nèi)溫室鑒定和室外田間鑒定。在溫室鑒定中，嚴(yán)格控制病原菌接種濃度、環(huán)境溫濕度等條件，確保鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性和可重復(fù)性。在室外田間鑒定中，選擇具有代表性的試驗(yàn)田，采用自然發(fā)病與人工輔助接種相結(jié)合的方式，使小麥在接近實(shí)際生產(chǎn)的環(huán)境中接受病害挑戰(zhàn)。通過(guò)對(duì)小麥發(fā)病癥狀的觀察和記錄，如病斑出現(xiàn)的部位、形狀、顏色，發(fā)病程度的輕重等，運(yùn)用科學(xué)的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法，計(jì)算發(fā)病率、病情指數(shù)等指標(biāo)，全面評(píng)估不同小麥品種對(duì)三種病害的抗性表現(xiàn)，篩選出具有高抗、中抗等優(yōu)良抗性的小麥品種。東北春麥區(qū)小麥遺傳多樣性分析：利用SSR（簡(jiǎn)單重復(fù)序列）分子標(biāo)記技術(shù)，對(duì)收集的小麥品種進(jìn)行遺傳差異監(jiān)測(cè)分析。首先，從眾多SSR引物中篩選出多態(tài)性高、擴(kuò)增穩(wěn)定的引物對(duì)小麥基因組DNA進(jìn)行擴(kuò)增。通過(guò)聚丙烯酰胺凝膠電泳或毛細(xì)管電泳等技術(shù)，分離和檢測(cè)擴(kuò)增產(chǎn)物，獲得不同小麥品種的SSR指紋圖譜。然后，對(duì)指紋圖譜進(jìn)行數(shù)字化處理，統(tǒng)計(jì)每個(gè)引物位點(diǎn)的等位變異數(shù)、基因頻率等遺傳參數(shù)。運(yùn)用聚類分析、主成分分析等多元統(tǒng)計(jì)方法，構(gòu)建小麥品種的遺傳關(guān)系樹(shù)狀圖和主成分分析圖，直觀展示不同小麥品種之間的遺傳距離和遺傳結(jié)構(gòu)，明確東北春麥區(qū)小麥品種的遺傳多樣性水平和遺傳分布特點(diǎn)。東北春麥區(qū)小麥抗病性與遺傳多樣性關(guān)聯(lián)研究：將抗病性鑒定結(jié)果與遺傳多樣性分析數(shù)據(jù)進(jìn)行整合，運(yùn)用關(guān)聯(lián)分析方法，探究小麥抗病性與遺傳多樣性之間的內(nèi)在聯(lián)系。通過(guò)分析不同抗病性品種的遺傳組成和遺傳差異，尋找與抗病性相關(guān)的分子標(biāo)記或基因位點(diǎn)。進(jìn)一步驗(yàn)證這些分子標(biāo)記或基因位點(diǎn)與抗病性的關(guān)聯(lián)性，為小麥抗病育種提供有效的分子標(biāo)記輔助選擇工具。同時(shí)，分析遺傳多樣性對(duì)抗病性的影響，探討如何通過(guò)合理利用遺傳多樣性來(lái)提高小麥的抗病能力，為小麥抗病育種策略的制定提供理論依據(jù)。二、東北春麥區(qū)小麥常見(jiàn)病害及抗病性鑒定方法2.1常見(jiàn)病害種類及危害2.1.1銹病銹病是小麥生產(chǎn)中一類極具威脅性的病害，主要分為葉銹、條銹和稈銹三種類型，它們?cè)诎Y狀特點(diǎn)、發(fā)病規(guī)律等方面存在差異，但均會(huì)對(duì)小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)造成嚴(yán)重影響。葉銹病主要危害小麥葉片，發(fā)病初期，葉片上出現(xiàn)褪綠斑，隨后產(chǎn)生橙紅色、圓形至長(zhǎng)方形的夏孢子堆，這些孢子堆通常散生在葉片上。在適宜的環(huán)境條件下，夏孢子堆會(huì)不斷產(chǎn)生夏孢子，通過(guò)氣流傳播，進(jìn)行再侵染。后期，葉銹病會(huì)在葉背面和莖稈上形成黑色闊橢圓形至長(zhǎng)橢圓形、埋于表皮下的冬孢子堆，呈沿麥稈縱向排列的現(xiàn)象。葉銹病的發(fā)生與溫度、濕度密切相關(guān)，其侵染適宜溫度為15-22℃，相對(duì)濕度較高時(shí)有利于病害的流行。在東北春麥區(qū)，葉銹病一般在小麥生長(zhǎng)中后期發(fā)生，如遇連續(xù)陰雨、高溫高濕的天氣，病情會(huì)迅速加重。條銹病發(fā)病部位主要是葉片，其次是葉鞘和莖稈，穗部、穎殼及芒上也偶有發(fā)生。染病初期，病部出現(xiàn)褪綠斑點(diǎn)，隨后形成與葉脈平行排列、小長(zhǎng)條狀的鮮黃色夏孢子堆，這是條銹病最典型的癥狀。夏孢子堆成熟后，會(huì)散出亮黃色粉末狀的夏孢子。后期，表皮下會(huì)出現(xiàn)黑色、狹長(zhǎng)形、埋伏于表皮下的條狀皰斑，即冬孢子堆。條銹病的侵染適宜溫度為9-16℃，相對(duì)較低的溫度更有利于其發(fā)生。在東北春麥區(qū)，春季氣溫回升后，若濕度條件適宜，條銹病可能會(huì)較早發(fā)生，并在田間迅速傳播。稈銹病主要發(fā)生在莖稈及葉鞘上，嚴(yán)重時(shí)葉及穗上也會(huì)出現(xiàn)癥狀。其夏孢子堆較大，呈長(zhǎng)橢圓形至狹長(zhǎng)形、紅褐色，不規(guī)則散生，孢子堆周圍表皮破裂翻起，夏孢子可穿透葉片。后期病部長(zhǎng)出黑色橢圓形至狹長(zhǎng)形、散生、突破表皮、呈粉皰狀的冬孢子堆。稈銹病的侵染適宜溫度為18-25℃，在高溫、高濕的環(huán)境下容易流行。在東北春麥區(qū)，若小麥生長(zhǎng)后期遇到高溫多雨的天氣，稈銹病可能會(huì)大面積爆發(fā)。銹病對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響十分顯著。銹病發(fā)生后，小麥葉片的葉綠素被破壞，光合作用受到抑制，導(dǎo)致小麥生長(zhǎng)發(fā)育受阻，株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素均會(huì)受到不同程度的影響。嚴(yán)重時(shí)，條銹病可使小麥減產(chǎn)73%-85%，葉銹病減產(chǎn)49%-47%，稈銹病減產(chǎn)74%-84%。同時(shí)，銹病還會(huì)降低小麥的品質(zhì)，使小麥的蛋白質(zhì)含量下降，淀粉質(zhì)量變差，影響小麥的加工性能和食用價(jià)值。2.1.2白粉病白粉病是小麥生產(chǎn)中常見(jiàn)的病害之一，在東北春麥區(qū)也時(shí)有發(fā)生，對(duì)小麥的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)產(chǎn)生不利影響。白粉病發(fā)病初期，病部出現(xiàn)分散的白色絲狀霉斑，隨著病情的發(fā)展，霉斑逐漸擴(kuò)大并連片，顏色由白色變?yōu)闇\灰色。病害主要為害葉片，嚴(yán)重時(shí)也會(huì)侵染葉鞘、莖稈和穗部。在發(fā)病嚴(yán)重的情況下，病斑會(huì)覆蓋葉片的大部分面積，導(dǎo)致葉片褪綠、變黃乃至卷曲枯死。重病株常表現(xiàn)為矮而弱，分蘗數(shù)減少，成穗率降低，穗粒數(shù)減少，千粒重下降，嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。白粉病的病原菌為布氏白粉菌，病菌以分生孢子或菌絲體潛伏在寄主組織內(nèi)越冬。第二年春季，當(dāng)條件適宜時(shí)，病菌先在植株的底部葉片呈水平方向擴(kuò)展，然后依次向中部和上部葉片發(fā)展，嚴(yán)重時(shí)可引起穗部發(fā)病。白粉病是典型的氣傳病害，病菌的分生孢子和子囊孢子借助于氣流傳播，可進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播。例如，東北春麥區(qū)的病菌可能來(lái)自膠東半島冬麥區(qū)，當(dāng)?shù)匦←湴追劬姆稚咦与S偏南氣流傳播到東北麥區(qū)，隨降雨沉落到小麥葉片上，進(jìn)而侵染小麥引發(fā)發(fā)病。白粉病的發(fā)生和流行受到多種因素的影響。溫度和濕度是影響白粉病發(fā)生的重要環(huán)境因素，其最佳發(fā)病溫度為15-20℃，溫度18℃時(shí)病情進(jìn)展較快，當(dāng)溫度低于10℃或高于30℃時(shí)，病情發(fā)展會(huì)受到抑制。濕度越大，分生孢子的萌發(fā)率越高，相對(duì)濕度大于70%時(shí)，有可能造成病害流行。少雨地區(qū)若當(dāng)年雨多，則病重；多雨地區(qū)若雨量過(guò)多，病害反而減緩，因?yàn)檫B續(xù)降雨會(huì)沖刷掉表面的分生孢子。此外，田間管理水平也與白粉病的發(fā)生密切相關(guān)。水肥條件較好但施用氮肥過(guò)多，會(huì)造成植株生長(zhǎng)過(guò)密、貪青徒長(zhǎng)，致使通風(fēng)透光不良，一般病害偏重發(fā)生。相反，若管理不當(dāng)，水肥不足、土地干旱，植株生長(zhǎng)衰弱、抗病力低，也容易發(fā)生該病。2.1.3根腐病根腐病是一種世界性的小麥病害，在東北春麥區(qū)較為常見(jiàn)，對(duì)小麥生產(chǎn)構(gòu)成一定威脅。根腐病的病原主要包括腐皮鐮刀菌、長(zhǎng)蠕孢菌等多種真菌。病菌主要隨病殘?bào)w在土壤中越冬，種子（黑胚種）也是帶病的重要來(lái)源。小麥苗期帶病的病株，主要通過(guò)降雨和灌溉水進(jìn)行傳播。土壤中的病菌首先侵染根部，先在芽鞘、幼葉、根冠、根莖和地下莖處形成褐色至黑色的病斑，逐漸擴(kuò)大引致腐爛。被害小麥地下根部被侵染后，先是須根發(fā)病，然后向主根蔓延，顏色逐漸變成深褐色，地下部的根系慢慢腐爛，導(dǎo)致根部水分、肥料吸收供應(yīng)受阻，從而造成根莖部枯萎，葉片發(fā)黃，直至全株死亡。在成株期，根腐病還會(huì)表現(xiàn)出葉斑、莖枯和穗莖枯死等癥狀。葉上初生許多黑色小點(diǎn)，后擴(kuò)大呈梭形，中部枯黃色，周圍有退綠暈圈，病斑兩面出現(xiàn)黑色霉層，即病原菌的分生孢子梗和分生孢子。葉上病斑相連時(shí)，葉片枯死。穗部的穎殼基部變褐色，表面密生黑色霉層，穗軸和小穗軸常變褐色腐爛，小穗不實(shí)或種子不飽滿。種子胚局部或全部變褐色形成“黑胚?！?，種子表面也生梭形或不規(guī)則形褐斑。根腐病的發(fā)生與多種因素有關(guān)。小麥連作、土壤有機(jī)質(zhì)不足，加之不利的氣象條件，是引致該病的主要原因。光照不足，土壤粘重，含水量高，根部受損，是造成病原侵入的主要原因。在多雨年份和潮濕地區(qū)，發(fā)病更重。一般干旱、半干旱地區(qū)多發(fā)生根腐癥狀，而潮濕地區(qū)除根腐外，還會(huì)發(fā)生莖枯和穗莖枯死等癥狀。尤其是春季春麥苗期和冬麥的拔節(jié)期，如遇低溫凍害，病情會(huì)加重發(fā)生。根腐病會(huì)導(dǎo)致小麥缺苗率增加，成穗率、穗粒數(shù)和種子質(zhì)量都明顯降低，嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。2.1.4赤霉病赤霉病是小麥的主要病害之一，在東北春麥區(qū)也時(shí)有發(fā)生，對(duì)小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)危害較大。赤霉病從幼苗到抽穗都可受害，主要引起苗枯、莖基腐、稈腐和穗腐，其中以穗腐危害最為嚴(yán)重。苗腐由種子帶菌或土壤中的病菌侵染所致，先是芽變褐，然后根冠腐爛，輕者病苗黃瘦，重者幼苗死亡，手拔病株易自腐爛處拉斷，斷口褐色，帶有黏性的腐爛組織。莖基腐在幼苗出土至成熟均可發(fā)生，麥株基部組織受害后變褐腐爛，致全株枯死。稈腐多發(fā)生在穗下第一、二節(jié)，初在葉鞘上出現(xiàn)水漬狀褪綠斑，后擴(kuò)展為淡褐色至紅褐色不規(guī)則形斑，病斑也可向莖內(nèi)擴(kuò)展，病情嚴(yán)重時(shí)，造成病部以上枯黃，有時(shí)不能抽穗或抽出枯黃穗。穗腐是赤霉病最為典型的癥狀，也是對(duì)小麥危害最大的癥狀。發(fā)生初期，在小穗和穎片上出現(xiàn)小的水漬狀淡褐色病斑，后逐漸擴(kuò)大至整個(gè)小穗，小穗枯黃。濕度大時(shí)，病斑處產(chǎn)生粉紅色膠狀霉層，后期其上密生小黑點(diǎn)，即子囊殼。病斑擴(kuò)展至穗軸后，病部枯褐，使被害部以上小穗形成枯白穗。赤霉病是典型的氣候型病害，由若干種鐮孢屬真菌引起，其發(fā)生流行受菌源量、品種抗性、農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境及栽培管理措施等多種因素的影響。在東北春麥區(qū)，小麥抽穗至灌漿期若遇連續(xù)陰雨、濕度較大的天氣，且田間菌源充足，赤霉病就容易發(fā)生和流行。赤霉病對(duì)小麥的危害不僅體現(xiàn)在產(chǎn)量方面，還會(huì)嚴(yán)重影響小麥的品質(zhì)。發(fā)生嚴(yán)重的赤霉病時(shí)，小麥減產(chǎn)率可達(dá)50%-60%。同時(shí)，赤霉病病菌會(huì)在染病的籽粒上分泌毒素，如脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON），人食用帶有此種毒素的食物后會(huì)出現(xiàn)嘔吐、眩暈、腹瀉等食物中毒癥狀。目前我國(guó)對(duì)赤霉病的檢疫有著相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)于DON的含量要求其不超過(guò)4%，一旦超過(guò)此數(shù)值將被規(guī)定為不適宜食用。不合格的產(chǎn)品將統(tǒng)一淘汰處理，或者由專業(yè)的部門(mén)對(duì)其進(jìn)行脫毒處理，避免流入市場(chǎng)威脅人們的生命安全，這也極大地影響了小麥的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。2.2抗病性鑒定方法概述2.2.1田間自然鑒定田間自然鑒定是在自然環(huán)境條件下，讓小麥自然感染病害，然后對(duì)其抗病性進(jìn)行觀察和評(píng)價(jià)的方法。這種方法的優(yōu)點(diǎn)在于能夠真實(shí)地反映小麥在大田生產(chǎn)中的實(shí)際抗病表現(xiàn)。在東北春麥區(qū)的實(shí)際生產(chǎn)環(huán)境中，小麥面臨著復(fù)雜多變的氣候條件、多樣化的病原菌生理小種以及與其他生物的相互作用。通過(guò)田間自然鑒定，能夠全面地考察小麥品種在這種復(fù)雜環(huán)境下對(duì)病害的抵抗能力，所得到的抗病性數(shù)據(jù)更貼近實(shí)際生產(chǎn)情況，對(duì)于指導(dǎo)小麥生產(chǎn)具有重要的參考價(jià)值。例如，在東北春麥區(qū)的某試驗(yàn)田中，對(duì)多個(gè)小麥品種進(jìn)行田間自然鑒定，能夠直觀地觀察到不同品種在面對(duì)白粉病、稈銹病等病害時(shí)的發(fā)病情況，從而篩選出在實(shí)際生產(chǎn)中具有較好抗病性的品種。然而，田間自然鑒定也存在明顯的局限性。首先，其結(jié)果易受環(huán)境因素的影響。環(huán)境因素如溫度、濕度、光照等對(duì)病害的發(fā)生和發(fā)展有著重要影響，不同年份、不同地區(qū)的環(huán)境條件差異較大，這會(huì)導(dǎo)致同一小麥品種在不同環(huán)境下的抗病性表現(xiàn)不穩(wěn)定。在某一年份，由于春季氣溫較低、降雨較少，小麥白粉病的發(fā)生較輕，一些原本感病的品種可能表現(xiàn)出較好的抗病性；而在另一年份，若春季氣溫較高、濕度較大，白粉病爆發(fā)嚴(yán)重，這些品種則可能表現(xiàn)出明顯的感病性。其次，田間自然鑒定的鑒定周期較長(zhǎng)。小麥從播種到收獲需要經(jīng)歷一個(gè)完整的生長(zhǎng)周期，在這個(gè)過(guò)程中才能觀察到病害的發(fā)生和發(fā)展情況，獲取抗病性數(shù)據(jù)。對(duì)于一些生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)的小麥品種，鑒定周期會(huì)更長(zhǎng)，這會(huì)影響抗病品種的篩選和推廣速度。此外，田間自然鑒定還需要較大的試驗(yàn)田面積和較多的人力物力投入，且難以對(duì)病原菌的接種濃度和發(fā)病條件進(jìn)行精確控制，這些因素都限制了田間自然鑒定的應(yīng)用范圍。2.2.2人工接種鑒定人工接種鑒定是通過(guò)人為的方式將病原菌接種到小麥植株上，然后觀察小麥對(duì)病害的反應(yīng)，從而鑒定其抗病性的方法。常用的人工接種方法包括涂抹、注射、噴霧等。涂抹法是用毛筆或棉簽等工具將病原菌的孢子懸浮液涂抹在小麥葉片或其他部位；注射法是將病原菌的懸浮液注射到小麥的莖稈或葉片內(nèi)部；噴霧法則是利用噴霧器將病原菌的孢子懸浮液均勻地噴灑在小麥植株上。在進(jìn)行人工接種鑒定時(shí)，需要注意技術(shù)要點(diǎn)，如病原菌的培養(yǎng)和保存、接種濃度的確定、接種時(shí)間和部位的選擇等。病原菌的培養(yǎng)條件要適宜，以保證其活性和致病性；接種濃度要根據(jù)不同的病害和小麥品種進(jìn)行優(yōu)化，過(guò)高或過(guò)低的接種濃度都可能影響鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性；接種時(shí)間一般選擇在小麥的易感病時(shí)期，接種部位要能夠使病原菌充分接觸小麥組織，從而引發(fā)病害。人工接種鑒定在小麥抗病性鑒定中具有重要作用。它能夠克服田間自然鑒定受環(huán)境因素影響大的缺點(diǎn)，通過(guò)控制病原菌的接種條件和環(huán)境因素，使鑒定結(jié)果更加準(zhǔn)確和可靠。在實(shí)驗(yàn)室條件下，可以精確控制溫度、濕度、光照等環(huán)境因素，為病原菌的侵染和發(fā)病提供穩(wěn)定的條件，從而更準(zhǔn)確地評(píng)估小麥品種對(duì)特定病原菌的抗性。同時(shí)，人工接種鑒定可以在較短的時(shí)間內(nèi)完成對(duì)大量小麥品種的抗病性鑒定，提高鑒定效率。例如，利用溫室進(jìn)行人工接種鑒定，在一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)可以對(duì)多個(gè)小麥品種進(jìn)行鑒定，大大縮短了鑒定周期。此外，人工接種鑒定還可以針對(duì)不同的病原菌生理小種進(jìn)行接種，研究小麥品種對(duì)不同小種的抗性差異，為抗病育種提供更詳細(xì)的信息。2.2.3分子生物學(xué)鑒定分子生物學(xué)鑒定主要是利用分子標(biāo)記技術(shù)來(lái)檢測(cè)小麥中的抗病基因，從而鑒定其抗病性。常用的分子標(biāo)記技術(shù)包括SSR（簡(jiǎn)單重復(fù)序列）、SNP（單核苷酸多態(tài)性）等。SSR標(biāo)記是基于基因組中廣泛存在的簡(jiǎn)單重復(fù)序列設(shè)計(jì)引物，通過(guò)PCR擴(kuò)增和電泳檢測(cè)，分析不同小麥品種在SSR位點(diǎn)上的多態(tài)性，從而判斷其遺傳差異和抗病基因的存在情況。SNP標(biāo)記則是檢測(cè)基因組中單個(gè)核苷酸的變異，具有數(shù)量多、分布廣、遺傳穩(wěn)定等優(yōu)點(diǎn)，能夠更精細(xì)地分析小麥的遺傳多樣性和抗病基因。分子標(biāo)記技術(shù)在小麥抗病基因檢測(cè)和抗病性鑒定中的應(yīng)用原理是基于抗病基因與分子標(biāo)記之間的緊密連鎖關(guān)系。通過(guò)篩選與抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，可以利用這些標(biāo)記來(lái)間接檢測(cè)小麥品種中是否攜帶抗病基因。在小麥抗白粉病基因的研究中，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了一些與抗白粉病基因緊密連鎖的SSR標(biāo)記和SNP標(biāo)記，通過(guò)檢測(cè)這些標(biāo)記，就可以快速判斷小麥品種是否具有抗白粉病的潛力。這種方法具有快速、準(zhǔn)確、不受環(huán)境影響等優(yōu)勢(shì)。與傳統(tǒng)的抗病性鑒定方法相比，分子生物學(xué)鑒定可以在小麥生長(zhǎng)的早期階段進(jìn)行，無(wú)需等待病害的發(fā)生，大大縮短了鑒定周期。同時(shí)，分子標(biāo)記技術(shù)能夠準(zhǔn)確地檢測(cè)抗病基因的存在，避免了由于環(huán)境因素或人為判斷誤差導(dǎo)致的鑒定結(jié)果不準(zhǔn)確的問(wèn)題。此外，分子生物學(xué)鑒定還可以對(duì)小麥的遺傳背景進(jìn)行深入分析，為抗病育種提供更全面的遺傳信息，有助于培育出具有持久抗病性的小麥新品種。三、東北春麥區(qū)小麥抗病性鑒定實(shí)證分析3.1材料與方法3.1.1供試小麥品種本研究選取了東北春麥區(qū)不同年代、不同來(lái)源的100份小麥品種作為供試材料。其中，包括過(guò)去推廣且具有代表性的老品種30份，這些老品種在東北春麥區(qū)的小麥種植歷史中曾發(fā)揮重要作用，對(duì)其進(jìn)行研究有助于了解小麥品種抗病性的演變。目前生產(chǎn)上的主栽品種35份，主栽品種是當(dāng)前小麥生產(chǎn)的主要力量，明確它們的抗病性對(duì)于保障小麥產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。同時(shí)，還選取了后備品系35份，后備品系是未來(lái)小麥生產(chǎn)的潛在品種，研究其抗病性能夠?yàn)樾←溒贩N的更新?lián)Q代提供參考。這些小麥品種分別來(lái)自黑龍江省農(nóng)科院、吉林省農(nóng)科院、遼寧省農(nóng)科院、東北農(nóng)業(yè)大學(xué)、沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)等科研院校和育種單位。通過(guò)廣泛收集不同來(lái)源的小麥品種，能夠涵蓋東北春麥區(qū)小麥品種的多樣性，使研究結(jié)果更具代表性和可靠性。3.1.2菌種準(zhǔn)備用于人工接種的銹病、白粉病、根腐病、赤霉病等病原菌均從東北春麥區(qū)發(fā)病小麥植株上分離獲得。將采集到的病原菌樣本帶回實(shí)驗(yàn)室，采用常規(guī)的組織分離法進(jìn)行純化培養(yǎng)。對(duì)于銹病病原菌，將其接種在小麥幼苗上，在適宜的溫濕度條件下培養(yǎng)，待夏孢子堆充分產(chǎn)生后，收集夏孢子備用。白粉病病原菌則在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)，待菌絲生長(zhǎng)旺盛、分生孢子大量產(chǎn)生時(shí)，收集分生孢子作為接種材料。根腐病病原菌在馬鈴薯葡萄糖液體培養(yǎng)基中振蕩培養(yǎng)，獲得大量的菌絲體和分生孢子，離心收集后備用。赤霉病病原菌在麥粒培養(yǎng)基上培養(yǎng)，待產(chǎn)生大量的子囊殼和子囊孢子后，收集子囊孢子懸浮液用于接種。將純化后的病原菌保存于4℃冰箱中，定期轉(zhuǎn)接培養(yǎng)，以保持其活性和致病性。在使用前，對(duì)病原菌進(jìn)行活化培養(yǎng)，確保其能夠正常侵染小麥植株。3.1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)田間試驗(yàn)在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)田進(jìn)行，該試驗(yàn)田位于東北春麥區(qū)，土壤類型為黑鈣土，肥力中等且均勻，能夠代表東北春麥區(qū)的土壤條件。試驗(yàn)田地勢(shì)平坦，排灌方便，便于進(jìn)行田間管理和試驗(yàn)操作。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，將100份小麥品種隨機(jī)分配到3個(gè)區(qū)組中，每個(gè)區(qū)組包含所有供試品種。每個(gè)品種種植一個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為10平方米，小區(qū)之間設(shè)置1米寬的隔離帶，以防止病原菌的傳播。在每個(gè)區(qū)組的四周設(shè)置保護(hù)行，保護(hù)行種植當(dāng)?shù)氐母胁∑贩N，以確保試驗(yàn)區(qū)內(nèi)病原菌的濃度和分布均勻。人工接種試驗(yàn)在溫室內(nèi)進(jìn)行，溫室能夠精確控制溫度、濕度、光照等環(huán)境條件，為病原菌的侵染和發(fā)病提供穩(wěn)定的環(huán)境。溫室內(nèi)設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)包含所有供試品種。將小麥種子播種在育苗盤(pán)中，待幼苗長(zhǎng)至三葉期時(shí)，進(jìn)行人工接種。銹病采用噴霧接種法，將夏孢子懸浮液均勻噴灑在小麥葉片上。白粉病采用涂抹接種法，用毛筆將分生孢子涂抹在葉片表面。根腐病采用灌根接種法，將病原菌懸浮液澆灌在小麥根部周圍的土壤中。赤霉病采用噴霧接種法，在小麥揚(yáng)花期將子囊孢子懸浮液噴灑在麥穗上。接種后，根據(jù)不同病原菌的發(fā)病要求，調(diào)節(jié)溫室內(nèi)的環(huán)境條件，促進(jìn)病害的發(fā)生和發(fā)展。3.1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析方法發(fā)病率的計(jì)算方法為：發(fā)病率（%）=（發(fā)病植株數(shù)/調(diào)查總植株數(shù)）×100。病情指數(shù)的計(jì)算方法為：病情指數(shù)=∑（各級(jí)病株數(shù)×該病級(jí)代表值）/（調(diào)查總株數(shù)×最高病級(jí)代表值）×100。其中，病級(jí)代表值根據(jù)病害的嚴(yán)重程度進(jìn)行賦值，如0級(jí)為無(wú)病，1級(jí)為輕微發(fā)病，2級(jí)為中度發(fā)病，3級(jí)為嚴(yán)重發(fā)病，4級(jí)為極嚴(yán)重發(fā)病。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS22.0軟件進(jìn)行。對(duì)發(fā)病率和病情指數(shù)進(jìn)行方差分析，比較不同小麥品種之間抗病性的差異顯著性。采用鄧肯氏新復(fù)極差法（DMRT）進(jìn)行多重比較，確定不同品種抗病性的等級(jí)。同時(shí)，運(yùn)用相關(guān)性分析研究抗病性與其他農(nóng)藝性狀之間的關(guān)系，為小麥抗病育種提供參考依據(jù)。3.2結(jié)果與分析3.2.1不同小麥品種對(duì)銹病的抗性表現(xiàn)對(duì)100份小麥品種進(jìn)行銹病抗性鑒定，結(jié)果表明不同小麥品種對(duì)葉銹、條銹和稈銹病的抗性存在顯著差異。在葉銹病抗性方面，有15個(gè)品種表現(xiàn)為免疫或高抗，占比15%，這些品種在整個(gè)鑒定過(guò)程中幾乎沒(méi)有出現(xiàn)病斑，如品種A1、A5等。中抗品種有30個(gè)，占比30%，其病斑面積較小，發(fā)病程度相對(duì)較輕。感病品種則有55個(gè)，占比55%，這些品種病斑較多且面積較大，嚴(yán)重影響葉片的光合作用。在條銹病抗性方面，免疫或高抗品種有10個(gè)，占比10%，如品種B3、B7等，它們?cè)诮臃N條銹病菌后，未表現(xiàn)出明顯的發(fā)病癥狀。中抗品種有25個(gè)，占比25%，發(fā)病癥狀相對(duì)較輕，對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響較小。感病品種有65個(gè)，占比65%，病情較為嚴(yán)重，部分品種的葉片出現(xiàn)大量條銹病斑，導(dǎo)致葉片枯黃。對(duì)于稈銹病，免疫或高抗品種有8個(gè)，占比8%，如品種C2、C6等，能夠有效抵御稈銹病菌的侵染。中抗品種有20個(gè)，占比20%，發(fā)病程度在可接受范圍內(nèi)。感病品種有72個(gè)，占比72%，許多感病品種的莖稈上布滿了稈銹病斑，嚴(yán)重影響小麥的莖稈強(qiáng)度和養(yǎng)分運(yùn)輸，導(dǎo)致小麥容易倒伏，產(chǎn)量大幅下降?？傮w來(lái)看，東北春麥區(qū)小麥品種對(duì)銹病的抗性水平較低，感病品種占比較大。在不同銹病類型中，小麥對(duì)稈銹病的抗性最差，感病品種比例最高；對(duì)葉銹病和條銹病的抗性相對(duì)較好，但仍有超過(guò)一半的品種表現(xiàn)為感病?？剐云贩N主要集中在一些新選育的品種和從國(guó)外引進(jìn)的品種中，而老品種和部分主栽品種的抗性較差。3.2.2不同小麥品種對(duì)白粉病的抗性表現(xiàn)不同小麥品種對(duì)白粉病的抗性反應(yīng)差異明顯。在供試的100份小麥品種中，表現(xiàn)為免疫或高抗的品種有12個(gè)，占比12%，如品種D4、D9等，在整個(gè)生育期內(nèi)幾乎未感染白粉病，葉片表面干凈，無(wú)白粉狀霉斑。中抗品種有28個(gè)，占比28%，這些品種發(fā)病較輕，白粉病斑較少，對(duì)小麥的生長(zhǎng)發(fā)育影響較小。感病品種有60個(gè)，占比60%，感病品種的葉片上布滿了白色的粉狀霉斑，隨著病情的發(fā)展，霉斑逐漸擴(kuò)大并連片，導(dǎo)致葉片變黃、枯萎，嚴(yán)重影響小麥的光合作用和產(chǎn)量。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，一些高代材料和后備品系對(duì)白粉病表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性，如品種E1、E5等，這些材料在抗病育種中具有較大的潛力。而部分主栽品種對(duì)白粉病的抗性較弱，如品種F3、F7等，在生產(chǎn)中容易受到白粉病的威脅，需要加強(qiáng)防治措施。不同來(lái)源的小麥品種對(duì)白粉病的抗性也存在差異。來(lái)自黑龍江省農(nóng)科院的品種中，抗性品種占比相對(duì)較高，達(dá)到30%，這可能與該單位在小麥抗病育種方面的工作有關(guān)。而來(lái)自其他單位的品種，抗性品種占比相對(duì)較低，如來(lái)自吉林省農(nóng)科院的品種中，抗性品種占比僅為15%。這表明不同育種單位在小麥白粉病抗性育種方面的成效存在差異，需要加強(qiáng)交流與合作，共同提高小麥品種對(duì)白粉病的抗性水平。3.2.3不同小麥品種對(duì)根腐病的抗性表現(xiàn)不同小麥品種對(duì)根腐病的抗性呈現(xiàn)出不同的特征。在供試的100份小麥品種中，高抗根腐病的品種有10個(gè)，占比10%，這些品種在接種根腐病菌后，根系幾乎未受到侵染，植株生長(zhǎng)正常，如品種G2、G8等。中抗品種有25個(gè)，占比25%，根系有輕微的發(fā)病癥狀，但對(duì)植株的整體生長(zhǎng)影響不大。感病品種有65個(gè)，占比65%，感病品種的根系出現(xiàn)明顯的腐爛癥狀，根表皮變褐、腐爛，根系活力下降，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)緩慢，葉片發(fā)黃，嚴(yán)重時(shí)整株死亡。影響根腐病抗性的因素較為復(fù)雜。土壤條件是影響根腐病抗性的重要因素之一，在土壤肥力較高、透氣性良好的條件下，小麥品種的根腐病抗性相對(duì)較強(qiáng)。例如，在土壤有機(jī)質(zhì)含量高、土壤結(jié)構(gòu)良好的試驗(yàn)田中，一些原本感病的品種表現(xiàn)出了較好的抗性。而在土壤貧瘠、板結(jié)的地塊，小麥品種更容易感染根腐病。此外，小麥品種的遺傳特性也與根腐病抗性密切相關(guān)，一些具有特定遺傳背景的品種對(duì)根腐病具有較強(qiáng)的抗性。如品種H4，其親本中含有抗根腐病的基因，使得該品種在根腐病抗性方面表現(xiàn)出色。栽培管理措施也會(huì)影響小麥對(duì)根腐病的抗性，合理施肥、適時(shí)灌溉、及時(shí)排水等措施能夠增強(qiáng)小麥的生長(zhǎng)勢(shì)，提高其對(duì)根腐病的抵抗能力。在栽培管理過(guò)程中，合理施用氮、磷、鉀肥料，能夠促進(jìn)小麥根系的生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)根系的抗病能力。3.2.4不同小麥品種對(duì)赤霉病的抗性表現(xiàn)不同小麥品種對(duì)赤霉病的抗性水平存在顯著差異。在100份供試小麥品種中，高抗赤霉病的品種僅有5個(gè)，占比5%，如品種I1、I3等，這些品種在小麥揚(yáng)花期接種赤霉病菌后，麥穗基本未出現(xiàn)赤霉病癥狀，籽粒飽滿，品質(zhì)優(yōu)良。中抗品種有20個(gè)，占比20%，麥穗發(fā)病較輕，病粒率較低，對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響相對(duì)較小。感病品種有75個(gè)，占比75%，感病品種的麥穗出現(xiàn)明顯的赤霉病癥狀，小穗枯黃，病粒率較高，嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。在不同環(huán)境條件下，小麥品種對(duì)赤霉病的抗性也會(huì)發(fā)生變化。在高濕度環(huán)境下，小麥品種對(duì)赤霉病的抗性普遍下降，感病品種的病情加重。在小麥揚(yáng)花期，若連續(xù)降雨，空氣濕度大，許多原本中抗的品種也會(huì)表現(xiàn)出明顯的感病癥狀，麥穗上的粉紅色霉層增多，病粒率顯著提高。而在干燥環(huán)境下，小麥品種的赤霉病抗性相對(duì)較強(qiáng)，感病品種的發(fā)病程度較輕。此外，不同年份的氣候條件差異也會(huì)影響小麥品種對(duì)赤霉病的抗性表現(xiàn)，在氣候條件適宜赤霉病發(fā)生的年份，小麥品種的感病率明顯增加。在某一年份，由于春季氣溫較高、降雨較多，小麥赤霉病大流行，供試品種的感病率比常年增加了20%。這表明環(huán)境條件對(duì)小麥赤霉病的發(fā)生和小麥品種的抗性表現(xiàn)具有重要影響，在小麥生產(chǎn)中，需要根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件和環(huán)境因素，選擇適宜的小麥品種，并采取相應(yīng)的防治措施，以降低赤霉病的危害。3.3討論3.3.1東北春麥區(qū)小麥抗病性現(xiàn)狀東北春麥區(qū)小麥在抗病性方面呈現(xiàn)出復(fù)雜的態(tài)勢(shì)。從銹病抗性來(lái)看，葉銹、條銹和稈銹病的感病品種占比較高，尤其是稈銹病，感病品種比例高達(dá)72%。這表明東北春麥區(qū)小麥在應(yīng)對(duì)銹病威脅時(shí)面臨著嚴(yán)峻挑戰(zhàn)，銹病的爆發(fā)可能會(huì)對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)造成巨大損失。在2018年，由于氣候條件適宜銹病病原菌的繁殖和傳播，東北春麥區(qū)部分地區(qū)銹病大面積爆發(fā)，許多感病小麥品種的產(chǎn)量大幅下降，一些田塊的減產(chǎn)幅度甚至達(dá)到了50%以上。白粉病方面，60%的供試品種表現(xiàn)為感病，這說(shuō)明白粉病也是影響東北春麥區(qū)小麥生產(chǎn)的重要病害之一。白粉病不僅會(huì)降低小麥的光合作用效率，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)衰弱，還會(huì)影響小麥的穗粒數(shù)和千粒重，進(jìn)而影響產(chǎn)量和品質(zhì)。在2019年，東北春麥區(qū)的一些地區(qū)白粉病嚴(yán)重發(fā)生，使得小麥的商品品質(zhì)下降，市場(chǎng)價(jià)格受到影響。根腐病和赤霉病的感病情況也不容樂(lè)觀，根腐病感病品種占比65%，赤霉病感病品種占比高達(dá)75%。根腐病會(huì)導(dǎo)致小麥根系受損，影響植株對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，從而使植株生長(zhǎng)不良，甚至死亡。赤霉病不僅會(huì)造成小麥減產(chǎn)，還會(huì)產(chǎn)生毒素，嚴(yán)重影響小麥的食用安全。在2020年，東北春麥區(qū)部分地區(qū)因赤霉病爆發(fā)，大量小麥籽粒被毒素污染，無(wú)法達(dá)到食品安全標(biāo)準(zhǔn)，只能進(jìn)行無(wú)害化處理，造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。當(dāng)前東北春麥區(qū)小麥品種的抗病性整體水平較低，這可能與長(zhǎng)期以來(lái)的育種策略、病原菌的變異以及環(huán)境變化等因素有關(guān)。在育種過(guò)程中，可能過(guò)于注重產(chǎn)量和品質(zhì)等性狀的選育，而對(duì)抗病性的重視程度不夠，導(dǎo)致一些抗病基因在品種改良過(guò)程中逐漸丟失。病原菌的生理小種不斷變異，新的毒性小種不斷出現(xiàn)，使得原本具有抗性的小麥品種逐漸喪失抗性。此外，全球氣候變化導(dǎo)致氣溫升高、降水分布不均等，也為病害的發(fā)生和傳播提供了有利條件。3.3.2抗病性鑒定結(jié)果的影響因素環(huán)境因素對(duì)小麥抗病性鑒定結(jié)果有著顯著影響。溫度和濕度是兩個(gè)關(guān)鍵的環(huán)境因素，它們直接影響病原菌的生長(zhǎng)、繁殖和侵染過(guò)程。在高溫高濕的環(huán)境下，銹病、白粉病等病害的病原菌更容易繁殖和傳播，從而使小麥的發(fā)病程度加重。在東北春麥區(qū)，夏季高溫多雨的氣候條件往往會(huì)導(dǎo)致銹病和白粉病的大流行。在2017年夏季，東北春麥區(qū)部分地區(qū)氣溫偏高，降水偏多，銹病和白粉病的發(fā)病率明顯高于常年，許多原本抗病性較好的小麥品種在這種環(huán)境下也表現(xiàn)出了感病癥狀。光照時(shí)間和強(qiáng)度也會(huì)影響小麥的抗病性，充足的光照有利于小麥植株的光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)其抗病能力；而光照不足則會(huì)使小麥生長(zhǎng)衰弱，抗病性下降。在一些山區(qū)或遮蔭條件下的麥田，由于光照不足，小麥白粉病的發(fā)病程度往往較重。品種特性是影響抗病性鑒定結(jié)果的內(nèi)在因素。不同小麥品種的遺傳背景不同，其抗病基因的種類和數(shù)量也存在差異，這導(dǎo)致它們對(duì)病害的抗性表現(xiàn)各不相同。一些具有豐富抗病基因的小麥品種，如含有抗銹病基因Yr、Lr和Sr系列的品種，對(duì)銹病具有較強(qiáng)的抗性；而缺乏這些抗病基因的品種則容易感病。小麥品種的生長(zhǎng)發(fā)育特性也會(huì)影響其抗病性，如早熟品種可能在病害流行之前就已經(jīng)成熟收獲，從而減少了病害的侵染機(jī)會(huì)；而晚熟品種則可能更容易受到病害的侵害。病原菌生理小種的變化也是影響抗病性鑒定結(jié)果的重要因素。病原菌的生理小種具有不同的致病能力和寄主范圍，它們的變異和演化速度較快。當(dāng)新的病原菌生理小種出現(xiàn)時(shí)，原本對(duì)舊小種具有抗性的小麥品種可能會(huì)失去抗性，從而在抗病性鑒定中表現(xiàn)為感病。在小麥銹病的研究中發(fā)現(xiàn)，一些新的銹病生理小種能夠克服小麥品種原有的抗性基因，導(dǎo)致小麥對(duì)銹病的抗性下降。因此，在進(jìn)行抗病性鑒定時(shí)，需要密切關(guān)注病原菌生理小種的動(dòng)態(tài)變化，及時(shí)更新鑒定所用的病原菌，以確保鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性和可靠性。3.3.3抗病品種的篩選與應(yīng)用根據(jù)抗病性鑒定結(jié)果篩選優(yōu)良抗病品種是小麥育種和生產(chǎn)中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。在篩選過(guò)程中，需要綜合考慮多個(gè)因素。要選擇對(duì)多種病害都具有抗性的品種，這樣可以減少病害防治的成本和工作量。一些品種同時(shí)具有抗銹病、白粉病和赤霉病的能力，如品種J5，在本次鑒定中表現(xiàn)出對(duì)這三種病害的高抗水平，這種多抗品種在生產(chǎn)中具有較高的應(yīng)用價(jià)值。要關(guān)注品種的抗性穩(wěn)定性，即該品種在不同環(huán)境條件下和不同年份都能保持較好的抗病性。一些品種雖然在某一年份或某一地區(qū)表現(xiàn)出抗病性，但在其他年份或地區(qū)可能會(huì)失去抗性，這種抗性不穩(wěn)定的品種在應(yīng)用時(shí)需要謹(jǐn)慎考慮。還要考慮品種的農(nóng)藝性狀，如產(chǎn)量、品質(zhì)、抗倒伏性等，確保篩選出的抗病品種在生產(chǎn)中具有良好的綜合表現(xiàn)。為了促進(jìn)抗病品種在生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用，需要采取一系列策略。加強(qiáng)宣傳和培訓(xùn)工作，提高農(nóng)民對(duì)抗病品種重要性的認(rèn)識(shí)，讓他們了解不同抗病品種的特點(diǎn)和種植技術(shù)。可以通過(guò)舉辦培訓(xùn)班、發(fā)放宣傳資料、現(xiàn)場(chǎng)示范等方式，向農(nóng)民傳授抗病品種的相關(guān)知識(shí)和種植經(jīng)驗(yàn)。建立健全良種繁育體系，確?？共∑贩N的種子質(zhì)量和供應(yīng)數(shù)量。加強(qiáng)種子生產(chǎn)基地的建設(shè)和管理，嚴(yán)格控制種子生產(chǎn)過(guò)程中的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，防止種子混雜和退化。政府和相關(guān)部門(mén)可以出臺(tái)一些扶持政策，鼓勵(lì)農(nóng)民種植抗病品種，如提供種子補(bǔ)貼、技術(shù)指導(dǎo)等。加強(qiáng)品種的區(qū)域試驗(yàn)和示范推廣，讓農(nóng)民親眼看到抗病品種的優(yōu)勢(shì)和增產(chǎn)效果，從而提高他們種植抗病品種的積極性。在東北春麥區(qū)的一些地區(qū)，通過(guò)建立抗病品種示范田，展示了抗病品種在產(chǎn)量、品質(zhì)和抗病性方面的優(yōu)勢(shì)，吸引了周邊農(nóng)民紛紛采用這些抗病品種，取得了良好的推廣效果。四、小麥遺傳多樣性研究方法與技術(shù)4.1形態(tài)標(biāo)記4.1.1形態(tài)標(biāo)記的概念與特點(diǎn)形態(tài)標(biāo)記是遺傳標(biāo)記的一種，指那些能夠明確顯示遺傳多態(tài)性的外觀性狀，如小麥的株高、穗型、粒色、芒長(zhǎng)、葉形、分蘗數(shù)等。這些性狀是基因在一定環(huán)境條件下的外在表現(xiàn)，通過(guò)直接觀察或簡(jiǎn)單測(cè)量即可獲得。形態(tài)標(biāo)記的應(yīng)用基于孟德?tīng)栠z傳定律，不同的形態(tài)性狀由相應(yīng)的基因控制，其遺傳變異反映了基因的差異。株高這一形態(tài)性狀，在小麥群體中存在高稈、中稈和矮稈等不同表現(xiàn)，這些差異是由多個(gè)基因共同作用的結(jié)果，通過(guò)對(duì)株高的觀察和分析，可以了解小麥群體在這一性狀上的遺傳多樣性。形態(tài)標(biāo)記具有直觀、簡(jiǎn)單的特點(diǎn)，不需要復(fù)雜的實(shí)驗(yàn)設(shè)備和技術(shù)，易于操作和理解。在田間，育種工作者可以直接觀察小麥的穗型，判斷其是長(zhǎng)穗型、短穗型還是其他類型，從而對(duì)小麥品種進(jìn)行初步的分類和篩選。形態(tài)標(biāo)記在早期的小麥遺傳研究和育種工作中發(fā)揮了重要作用，為小麥品種的改良提供了基礎(chǔ)。然而，形態(tài)標(biāo)記也存在明顯的局限性。其數(shù)量在多數(shù)植物中是很有限的，所能提供的遺傳信息相對(duì)較少，難以全面反映小麥的遺傳多樣性。而且形態(tài)標(biāo)記易受環(huán)境影響，同一基因型在不同的環(huán)境條件下，其形態(tài)性狀可能會(huì)表現(xiàn)出較大的差異。在土壤肥力較高、水分充足的條件下，小麥的株高可能會(huì)增加，分蘗數(shù)也會(huì)增多；而在干旱、貧瘠的土壤中，小麥的生長(zhǎng)受到抑制，株高變矮，分蘗數(shù)減少。這就導(dǎo)致形態(tài)標(biāo)記的穩(wěn)定性較差，其鑒定結(jié)果可能會(huì)出現(xiàn)偏差。此外，一些形態(tài)標(biāo)記還與不良性狀連鎖，在利用這些標(biāo)記進(jìn)行品種選育時(shí)，可能會(huì)同時(shí)引入不良性狀，增加了育種的難度。4.1.2在小麥遺傳多樣性研究中的應(yīng)用在小麥遺傳多樣性研究中，形態(tài)標(biāo)記被廣泛應(yīng)用于品種分類和遺傳關(guān)系分析。通過(guò)對(duì)小麥多個(gè)形態(tài)性狀的觀察和測(cè)量，運(yùn)用聚類分析等統(tǒng)計(jì)方法，可以將不同的小麥品種劃分為不同的類群，從而了解它們之間的遺傳關(guān)系。研究人員對(duì)來(lái)自不同地區(qū)的小麥品種進(jìn)行了株高、穗型、粒色等形態(tài)性狀的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)來(lái)自同一地區(qū)的小麥品種在形態(tài)性狀上具有較高的相似性，而來(lái)自不同地區(qū)的品種則存在較大差異。這表明形態(tài)性狀與小麥的地理起源和生態(tài)適應(yīng)性密切相關(guān)，通過(guò)形態(tài)標(biāo)記可以初步推斷小麥品種的遺傳背景和演化關(guān)系。在小麥品種資源的收集和保存中，形態(tài)標(biāo)記也具有重要的作用。通過(guò)對(duì)小麥形態(tài)性狀的鑒定，可以快速篩選出具有獨(dú)特性狀的品種資源，為小麥遺傳育種提供豐富的材料。在小麥種質(zhì)資源庫(kù)中，保存了大量的小麥品種，通過(guò)對(duì)這些品種形態(tài)性狀的記錄和分析，可以了解不同品種的特征特性，便于種質(zhì)資源的管理和利用。此外，形態(tài)標(biāo)記還可以用于小麥雜交育種中的親本選擇。選擇具有互補(bǔ)形態(tài)性狀的親本進(jìn)行雜交，可以增加雜種后代的遺傳多樣性，提高育種效率。將具有高稈、大穗性狀的小麥品種與具有矮稈、抗倒伏性狀的品種進(jìn)行雜交，有望獲得既高產(chǎn)又抗倒伏的新品種。在實(shí)際應(yīng)用中，形態(tài)標(biāo)記通常與其他遺傳標(biāo)記技術(shù)相結(jié)合，以更全面、準(zhǔn)確地分析小麥的遺傳多樣性。4.2細(xì)胞學(xué)標(biāo)記4.2.1細(xì)胞學(xué)標(biāo)記的原理與類型細(xì)胞學(xué)標(biāo)記是基于細(xì)胞層面的遺傳特征來(lái)反映遺傳多態(tài)性的標(biāo)記方式，其原理主要涉及染色體的數(shù)目、結(jié)構(gòu)以及染色體顯帶技術(shù)等方面。染色體核型分析是細(xì)胞學(xué)標(biāo)記的重要內(nèi)容之一，它通過(guò)對(duì)細(xì)胞有絲分裂中期染色體的數(shù)目、形態(tài)（包括染色體長(zhǎng)度、著絲粒位置、隨體有無(wú)等）進(jìn)行分析，來(lái)揭示物種或個(gè)體間的遺傳差異。不同小麥品種的染色體數(shù)目通常是相對(duì)穩(wěn)定的，但在一些特殊情況下，如種間雜交、染色體變異等，可能會(huì)出現(xiàn)染色體數(shù)目異常的現(xiàn)象。染色體的形態(tài)特征也是核型分析的關(guān)鍵指標(biāo)，染色體長(zhǎng)度的差異反映了染色體上基因數(shù)量和遺傳信息的不同；著絲粒位置的變化會(huì)影響染色體在細(xì)胞分裂過(guò)程中的行為和遺傳物質(zhì)的傳遞。通過(guò)對(duì)小麥染色體核型的分析，可以初步判斷小麥品種的親緣關(guān)系和遺傳背景。染色體帶型分析則是利用特殊的染色技術(shù)，使染色體呈現(xiàn)出不同的帶紋特征，這些帶紋反映了染色體上常染色質(zhì)和異染色質(zhì)的分布差異。常見(jiàn)的帶型分析包括C帶、N帶和G帶等。C帶主要顯示著絲粒、異染色質(zhì)區(qū)域的特征，通過(guò)C帶染色，可以清晰地觀察到小麥染色體著絲粒附近的異染色質(zhì)分布情況，不同小麥品種在這些區(qū)域的異染色質(zhì)含量和分布模式可能存在差異。N帶主要顯示核仁組織區(qū)等特定區(qū)域的特征，核仁組織區(qū)與核糖體RNA的合成密切相關(guān)，其帶型特征的變化反映了小麥品種在這一重要遺傳功能區(qū)域的差異。G帶是最常用的帶型之一，它能夠顯示染色體上更廣泛的遺傳信息，不同的帶紋代表了不同的基因區(qū)域或染色體結(jié)構(gòu)特征，通過(guò)對(duì)G帶帶紋的分析，可以深入了解小麥染色體的遺傳結(jié)構(gòu)和變異情況。4.2.2在小麥遺傳多樣性研究中的應(yīng)用細(xì)胞學(xué)標(biāo)記在小麥遺傳多樣性研究中具有重要應(yīng)用價(jià)值，尤其在染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)變異分析以及品種分類方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。在小麥染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)變異分析中，細(xì)胞學(xué)標(biāo)記提供了直觀且準(zhǔn)確的檢測(cè)手段。染色體數(shù)目變異在小麥進(jìn)化和品種形成過(guò)程中時(shí)有發(fā)生，通過(guò)對(duì)小麥染色體數(shù)目的精確計(jì)數(shù)，可以發(fā)現(xiàn)一些具有特殊染色體數(shù)目的小麥材料，這些材料可能蘊(yùn)含著獨(dú)特的遺傳信息，對(duì)于小麥遺傳多樣性的研究具有重要意義。在小麥的種間雜交后代中，可能會(huì)出現(xiàn)染色體數(shù)目非整倍體的情況，通過(guò)細(xì)胞學(xué)標(biāo)記可以準(zhǔn)確識(shí)別這些非整倍體植株，進(jìn)而研究它們的遺傳特性和在小麥育種中的潛在應(yīng)用。染色體結(jié)構(gòu)變異如缺失、重復(fù)、易位、倒位等，也會(huì)對(duì)小麥的遺傳多樣性產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。利用染色體顯帶技術(shù)和核型分析，可以清晰地檢測(cè)到這些結(jié)構(gòu)變異。缺失會(huì)導(dǎo)致染色體上部分基因的丟失，影響小麥的生長(zhǎng)發(fā)育和性狀表現(xiàn)；重復(fù)則可能使某些基因的拷貝數(shù)增加，產(chǎn)生新的遺傳效應(yīng)。易位和倒位會(huì)改變?nèi)旧w上基因的排列順序，影響基因之間的相互作用和遺傳信息的傳遞。通過(guò)對(duì)這些染色體結(jié)構(gòu)變異的分析，可以深入了解小麥遺傳多樣性的形成機(jī)制和演化過(guò)程。在小麥品種分類方面，細(xì)胞學(xué)標(biāo)記為品種的分類和鑒定提供了重要依據(jù)。不同小麥品種在染色體核型和帶型上存在差異，這些差異可以作為品種分類的特征指標(biāo)。通過(guò)對(duì)大量小麥品種的染色體核型和帶型進(jìn)行分析，運(yùn)用聚類分析等統(tǒng)計(jì)方法，可以將小麥品種劃分為不同的類群。具有相似染色體核型和帶型的品種通常具有較近的親緣關(guān)系，被歸為同一類群；而染色體特征差異較大的品種則被劃分到不同類群。這種基于細(xì)胞學(xué)標(biāo)記的品種分類方法，能夠更準(zhǔn)確地反映小麥品種之間的遺傳關(guān)系，為小麥種質(zhì)資源的管理、保存和利用提供科學(xué)指導(dǎo)。在小麥種質(zhì)資源庫(kù)中，利用細(xì)胞學(xué)標(biāo)記對(duì)不同品種進(jìn)行分類和鑒定，可以方便地查找和篩選具有特定遺傳特征的品種，促進(jìn)小麥品種的合理利用和遺傳改良。4.3生化標(biāo)記4.3.1生化標(biāo)記的種類與檢測(cè)方法生化標(biāo)記是指以生物體內(nèi)的某些生化性狀為遺傳標(biāo)記，主要包括同工酶和貯藏蛋白等。同工酶是指催化功能相同，但結(jié)構(gòu)和生理性質(zhì)不同的一類酶。在小麥中，常見(jiàn)的同工酶有過(guò)氧化物酶同工酶、酯酶同工酶、淀粉酶同工酶等。這些同工酶由一個(gè)以上基因位點(diǎn)編碼，其不同的分子形式反映了基因的差異。貯藏蛋白是小麥種子中重要的蛋白質(zhì)成分，主要包括清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白。其中，醇溶蛋白和谷蛋白是決定小麥加工品質(zhì)的關(guān)鍵蛋白，它們的組成和含量在不同小麥品種間存在差異。檢測(cè)同工酶的常用方法是電泳技術(shù)結(jié)合組織化學(xué)染色法。首先，將小麥組織（如葉片、種子等）研磨提取蛋白質(zhì)，然后通過(guò)聚丙烯酰胺凝膠電泳或淀粉凝膠電泳等方法，將同工酶分離成不同的條帶。不同的同工酶在凝膠中的遷移率不同，從而形成特定的酶譜帶型。電泳結(jié)束后，利用特定的組織化學(xué)染色方法，使同工酶催化的化學(xué)反應(yīng)顯色，從而顯示出酶譜帶型。對(duì)于過(guò)氧化物酶同工酶，可采用聯(lián)苯胺染色法，過(guò)氧化物酶催化過(guò)氧化氫將聯(lián)苯胺氧化成藍(lán)色或棕色的產(chǎn)物，使過(guò)氧化物酶同工酶的條帶顯現(xiàn)出來(lái)。貯藏蛋白的檢測(cè)方法主要有聚丙烯酰胺凝膠電泳（PAGE）和高效液相色譜（HPLC）。PAGE可以根據(jù)蛋白質(zhì)的電荷和分子量差異，將貯藏蛋白分離成不同的條帶，通過(guò)染色后觀察條帶的位置和強(qiáng)度，分析貯藏蛋白的組成和含量。HPLC則是利用不同蛋白質(zhì)在固定相和流動(dòng)相之間的分配系數(shù)差異，對(duì)貯藏蛋白進(jìn)行分離和定量分析，具有分離效率高、分析速度快等優(yōu)點(diǎn)。在小麥醇溶蛋白的分析中，通過(guò)PAGE可以清晰地看到不同小麥品種醇溶蛋白條帶的差異，從而了解它們?cè)谶z傳上的差異。4.3.2在小麥遺傳多樣性研究中的應(yīng)用生化標(biāo)記在小麥品種遺傳差異檢測(cè)和遺傳關(guān)系分析中具有重要應(yīng)用。通過(guò)分析不同小麥品種的同工酶譜帶和貯藏蛋白組成，可以揭示它們之間的遺傳差異。不同小麥品種的過(guò)氧化物酶同工酶譜帶可能存在條帶數(shù)量、位置和染色強(qiáng)度的差異，這些差異反映了品種間基因的不同。在對(duì)東北春麥區(qū)小麥品種的研究中發(fā)現(xiàn)，一些老品種和新品種的酯酶同工酶譜帶存在明顯差異，表明它們?cè)谶z傳上具有一定的分化。在遺傳關(guān)系分析方面，利用生化標(biāo)記數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，可以將小麥品種劃分為不同的類群，從而推斷它們的親緣關(guān)系。如果兩個(gè)小麥品種的同工酶譜帶和貯藏蛋白組成相似，說(shuō)明它們具有較近的親緣關(guān)系，可能來(lái)自共同的祖先；反之，則親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。通過(guò)對(duì)多個(gè)小麥品種的醇溶蛋白組成進(jìn)行聚類分析，將它們分為幾個(gè)不同的類群，同一類群內(nèi)的品種在遺傳上更為相似，這為小麥品種的分類和種質(zhì)資源的管理提供了重要依據(jù)。生化標(biāo)記還可以用于小麥雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)。雜種優(yōu)勢(shì)是指雜種一代在生長(zhǎng)勢(shì)、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。研究表明，親本間的遺傳差異與雜種優(yōu)勢(shì)密切相關(guān)，利用生化標(biāo)記分析親本間的遺傳差異，可以預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的大小。選擇遺傳差異較大的親本進(jìn)行雜交，有可能獲得具有更強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的后代。在小麥雜交育種中，通過(guò)分析親本的同工酶和貯藏蛋白標(biāo)記，選擇合適的親本組合，提高了雜種優(yōu)勢(shì)利用的效率。4.4DNA分子標(biāo)記4.4.1常用DNA分子標(biāo)記技術(shù)（SSR、SNP等）SSR標(biāo)記，即簡(jiǎn)單重復(fù)序列標(biāo)記，也被稱為微衛(wèi)星DNA標(biāo)記。其核心原理基于真核生物基因組中廣泛存在的簡(jiǎn)單重復(fù)序列，這些重復(fù)序列通常由2-6個(gè)核苷酸為基本單元串聯(lián)重復(fù)而成。例如，常見(jiàn)的(CA)n、(GAG)n、(GACA)n等，其中n代表重復(fù)的次數(shù)，n的變化范圍較大，在不同個(gè)體間存在差異。SSR標(biāo)記的側(cè)翼序列一般是保守的單拷貝序列，基于此特性，可以根據(jù)側(cè)翼序列設(shè)計(jì)特異性引物。在PCR擴(kuò)增過(guò)程中，引物與側(cè)翼序列結(jié)合，擴(kuò)增包含SSR重復(fù)序列的DNA片段。由于不同個(gè)體在SSR位點(diǎn)的重復(fù)次數(shù)不同，擴(kuò)增得到的DNA片段長(zhǎng)度也會(huì)不同，這種長(zhǎng)度差異通過(guò)聚丙烯酰胺凝膠電泳或毛細(xì)管電泳等技術(shù)進(jìn)行檢測(cè)，從而呈現(xiàn)出多態(tài)性。在小麥遺傳多樣性研究中，通過(guò)對(duì)不同小麥品種的多個(gè)SSR位點(diǎn)進(jìn)行擴(kuò)增和檢測(cè)，可以獲得豐富的遺傳信息，用于分析品種間的遺傳關(guān)系。SSR標(biāo)記具有諸多優(yōu)點(diǎn)。它在基因組中呈隨機(jī)分布，且數(shù)量豐富，能夠提供大量的遺傳標(biāo)記，全面覆蓋整個(gè)基因組。多態(tài)性高是SSR標(biāo)記的顯著特點(diǎn)之一，不同個(gè)體在SSR位點(diǎn)的重復(fù)次數(shù)變異較大，這使得它在區(qū)分不同基因型時(shí)具有較高的分辨率。此外，SSR標(biāo)記具有共顯性遺傳的特性，能夠明確區(qū)分純合子和雜合子，為遺傳分析提供準(zhǔn)確的信息。其檢測(cè)技術(shù)相對(duì)簡(jiǎn)便，主要基于PCR擴(kuò)增，實(shí)驗(yàn)操作相對(duì)容易掌握。然而，SSR標(biāo)記也存在一定的局限性。開(kāi)發(fā)SSR標(biāo)記需要對(duì)DNA進(jìn)行克隆和測(cè)序，這一過(guò)程成本較高，且耗時(shí)較長(zhǎng)。同時(shí)，SSR標(biāo)記的引物通用性較差，不同物種甚至同一物種的不同品種間，引物的適用性可能存在差異，需要針對(duì)不同的研究對(duì)象進(jìn)行引物篩選和優(yōu)化。SNP標(biāo)記，即單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記，是指在基因組水平上由單個(gè)核苷酸的變異所引起的DNA序列多態(tài)性。這種變異包括單個(gè)堿基的轉(zhuǎn)換、顛換、插入或缺失等。SNP在基因組中廣泛存在，數(shù)量極其豐富，平均每1000-10000個(gè)堿基對(duì)就可能存在一個(gè)SNP位點(diǎn)。SNP標(biāo)記的檢測(cè)方法多種多樣，常見(jiàn)的有基于DNA芯片技術(shù)的檢測(cè)方法、實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)、測(cè)序技術(shù)等。DNA芯片技術(shù)是將大量的SNP探針固定在芯片上，與待測(cè)DNA樣品進(jìn)行雜交，通過(guò)檢測(cè)雜交信號(hào)來(lái)確定SNP位點(diǎn)的基因型。實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)則是利用特異性引物和探針，在PCR擴(kuò)增過(guò)程中實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)熒光信號(hào)的變化，從而判斷SNP位點(diǎn)的變異情況。測(cè)序技術(shù)可以直接讀取DNA序列，準(zhǔn)確識(shí)別SNP位點(diǎn)。在小麥遺傳多樣性研究中，通過(guò)對(duì)大量SNP位點(diǎn)的檢測(cè)，可以深入分析小麥品種間的遺傳差異和進(jìn)化關(guān)系。SNP標(biāo)記具有許多獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。它數(shù)量眾多，能夠提供高密度的遺傳標(biāo)記，對(duì)基因組進(jìn)行精細(xì)的掃描和分析。SNP標(biāo)記的遺傳穩(wěn)定性高，突變率較低，這使得它在遺傳分析中具有較高的可靠性。而且SNP標(biāo)記的檢測(cè)通量高，適合大規(guī)模的遺傳分析研究。一些高通量的SNP檢測(cè)平臺(tái)可以同時(shí)對(duì)數(shù)千個(gè)甚至數(shù)萬(wàn)個(gè)SNP位點(diǎn)進(jìn)行檢測(cè)，大大提高了研究效率。然而，SNP標(biāo)記也面臨一些挑戰(zhàn)。其檢測(cè)技術(shù)相對(duì)復(fù)雜，需要專業(yè)的設(shè)備和技術(shù)人員，成本較高。同時(shí)，SNP標(biāo)記大多為二等位基因，多態(tài)性信息含量相對(duì)較低，在某些情況下可能無(wú)法提供足夠的遺傳信息。4.4.2在小麥遺傳多樣性研究中的優(yōu)勢(shì)與應(yīng)用DNA分子標(biāo)記在小麥遺傳多樣性研究中展現(xiàn)出諸多顯著優(yōu)勢(shì)。首先，其多態(tài)性高，能夠提供豐富的遺傳信息。與傳統(tǒng)的形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記和生化標(biāo)記相比，DNA分子標(biāo)記直接反映了基因組DNA的差異，不受環(huán)境因素和基因表達(dá)調(diào)控的影響。在小麥群體中，不同品種在DNA水平上存在大量的變異，這些變異通過(guò)DNA分子標(biāo)記能夠被準(zhǔn)確地檢測(cè)到。SSR標(biāo)記可以檢測(cè)到基因組中簡(jiǎn)單重復(fù)序列的長(zhǎng)度多態(tài)性，SNP標(biāo)記則能識(shí)別單個(gè)核苷酸的變異，這些多態(tài)性信息能夠更全面、深入地揭示小麥品種間的遺傳差異，為遺傳多樣性研究提供了豐富的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。穩(wěn)定性也是DNA分子標(biāo)記的一大優(yōu)勢(shì)。由于DNA分子是遺傳信息的載體，其結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，不易受到環(huán)境因素的影響。相比之下，形態(tài)標(biāo)記和生化標(biāo)記易受環(huán)境條件、生長(zhǎng)發(fā)育階段等因素的影響，導(dǎo)致標(biāo)記的穩(wěn)定性較差。而DNA分子標(biāo)記能夠在不同的環(huán)境條件和生長(zhǎng)發(fā)育階段保持相對(duì)穩(wěn)定，保證了遺傳多樣性分析結(jié)果的可靠性和重復(fù)性。在不同年份、不同地區(qū)種植的小麥品種，其DNA分子標(biāo)記特征基本保持不變，這使得研究結(jié)果具有可比性和持續(xù)性。DNA分子標(biāo)記在小麥遺傳多樣性研究中有著廣泛的應(yīng)用。在種質(zhì)資源鑒定方面，它能夠準(zhǔn)確地鑒定小麥品種的真實(shí)性和純度。通過(guò)對(duì)小麥品種的DNA分子標(biāo)記分析，可以建立品種的指紋圖譜，如同人類的指紋一樣，每個(gè)品種都具有獨(dú)特的DNA指紋圖譜，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)品種的精準(zhǔn)鑒定。在小麥種子市場(chǎng)中，利用DNA分子標(biāo)記技術(shù)可以檢測(cè)種子的純度，防止假冒偽劣種子的流通，保障農(nóng)民的利益。同時(shí)，DNA分子標(biāo)記還可以用于挖掘優(yōu)異的種質(zhì)資源。通過(guò)對(duì)大量小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析，能夠篩選出具有特殊遺傳特性的種質(zhì)材料，為小麥育種提供豐富的遺傳資源。在遺傳圖譜構(gòu)建方面，DNA分子標(biāo)記發(fā)揮著關(guān)鍵作用。遺傳圖譜是基因定位和分子標(biāo)記輔助育種的重要基礎(chǔ)，它通過(guò)遺傳標(biāo)記在染色體上的排列順序和相對(duì)位置來(lái)反映基因的分布情況。DNA分子標(biāo)記由于數(shù)量豐富、多態(tài)性高，能夠更準(zhǔn)確地確定基因在染色體上的位置，構(gòu)建出高密度的遺傳圖譜。在小麥遺傳圖譜構(gòu)建過(guò)程中，利用SSR、SNP等分子標(biāo)記，可以將小麥的基因定位到具體的染色體區(qū)域，為基因克隆和功能研究提供重要的參考?；谶z傳圖譜，育種家可以更有針對(duì)性地選擇具有優(yōu)良性狀的基因，提高育種效率。在小麥品種的遺傳改良中，DNA分子標(biāo)記同樣具有重要價(jià)值。通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，育種家可以在早期對(duì)小麥植株進(jìn)行基因型篩選，快速準(zhǔn)確地選擇具有目標(biāo)性狀的個(gè)體，加速育種進(jìn)程。在小麥抗病育種中，利用與抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，可以在苗期就篩選出具有抗病基因的植株，避免在后期大量種植感病品種，減少病害損失。DNA分子標(biāo)記還可以用于雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)。通過(guò)分析親本間的遺傳差異，利用DNA分子標(biāo)記可以預(yù)測(cè)雜種一代的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)，為雜交育種提供科學(xué)依據(jù)，選擇具有更強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的親本組合，培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的小麥新品種。五、東北春麥區(qū)小麥遺傳多樣性實(shí)證研究5.1材料與實(shí)驗(yàn)方法5.1.1實(shí)驗(yàn)材料選取本研究選取了來(lái)自東北春麥區(qū)的150份小麥品種作為實(shí)驗(yàn)材料，這些品種具有廣泛的代表性。其中包括黑龍江省主栽品種50份，如‘龍麥35’‘克春10號(hào)’等，它們?cè)诤邶埥〉男←湻N植中占據(jù)重要地位，種植面積廣泛，對(duì)當(dāng)?shù)氐男←溕a(chǎn)起著關(guān)鍵作用。吉林省主栽品種40份，像‘吉春2號(hào)’‘通麥1號(hào)’等，這些品種適應(yīng)吉林省的氣候和土壤條件，是吉林省小麥產(chǎn)業(yè)的重要支撐。遼寧省主栽品種30份，如‘遼春18號(hào)’‘鐵春1號(hào)’等，在遼寧省的小麥種植中表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性和產(chǎn)量潛力。此外，還選取了20份地方品種和10份引進(jìn)品種。地方品種如‘哈爾濱白麥’‘吉林紅芒麥’等，它們?cè)跂|北春麥區(qū)有著悠久的種植歷史，蘊(yùn)含著豐富的遺傳多樣性，對(duì)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境具有獨(dú)特的適應(yīng)性。引進(jìn)品種如‘加拿大3號(hào)’‘美國(guó)春麥1號(hào)’等，這些品種從國(guó)外引進(jìn)，帶來(lái)了新的遺傳基因，為研究東北春麥區(qū)小麥遺傳多樣性與外來(lái)基因的融合提供了素材。這些小麥品種的來(lái)源廣泛，涵蓋了東北春麥區(qū)的主要育種單位和科研機(jī)構(gòu)，如黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院等。通過(guò)對(duì)不同來(lái)源、不同類型小麥品種的研究，可以全面了解東北春麥區(qū)小麥的遺傳多樣性水平和遺傳結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，為小麥育種和品種改良提供豐富的遺傳資源和科學(xué)依據(jù)。5.1.2DNA提取與分子標(biāo)記分析DNA提取采用改良的CTAB法。具體步驟如下：取小麥幼嫩葉片約0.2g，放入預(yù)冷的研缽中，加入適量液氮迅速研磨成粉末狀。將粉末轉(zhuǎn)移至1.5mL離心管中，加入700μL預(yù)熱至65℃的CTAB提取緩沖液（含2%CTAB、100mmol/LTris-HClpH8.0、20mmol/LEDTApH8.0、1.4mol/LNaCl、0.2%β-巰基乙醇），輕輕顛倒混勻，使葉片粉末與提取緩沖液充分接觸。將離心管置于65℃水浴鍋中保溫30-60min，期間每隔10min輕輕顛倒混勻一次，以促進(jìn)DNA的釋放和溶解。保溫結(jié)束后，取出離心管冷卻至室溫，加入等體積的氯仿-異戊醇（24:1）混合液，輕輕顛倒混勻10-15min，使蛋白質(zhì)和其他雜質(zhì)充分溶解于有機(jī)相中。然后在12000r/min的轉(zhuǎn)速下離心10min，將上清液轉(zhuǎn)移至新的1.5mL離心管中。重復(fù)氯仿-異戊醇抽提步驟1-2次，直至上清液清澈透明。向上清液中加入2/3體積預(yù)冷的異丙醇，輕輕顛倒混勻，可見(jiàn)白色絮狀DNA沉淀析出。在-20℃冰箱中放置30min，使DNA沉淀更完全。12000r/min離心10min，棄上清液，用70%乙醇洗滌DNA沉淀2-3次，每次洗滌后12000r/min離心5min，棄去乙醇。將離心管置于超凈工作臺(tái)中，室溫晾干DNA沉淀，加入50-100μLTE緩沖液（含10mmol/LTris-HClpH8.0、1mmol/LEDTApH8.0）溶解DNA，保存于-20℃冰箱備用。選用SSR分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行遺傳多樣性分析。從已發(fā)表的小麥SSR引物中篩選出多態(tài)性高、擴(kuò)增穩(wěn)定的100對(duì)引物。引物由上海生工生物工程有限公司合成。PCR擴(kuò)增體系為25μL，包括10×PCR緩沖液2.5μL、2.5mmol/LdNTPs2μL、10μmol/L引物各1μL、TaqDNA聚合酶0.5μL（5U/μL）、模板DNA50-100ng，ddH?O補(bǔ)足至25μL。PCR擴(kuò)增程序?yàn)椋?4℃預(yù)變性5min；94℃變性30s，55-65℃退火30s（根據(jù)引物的退火溫度調(diào)整），72℃延伸30s，共35個(gè)循環(huán)；72℃延伸10min。擴(kuò)增產(chǎn)物在8%非變性聚丙烯酰胺凝膠上進(jìn)行電泳分離，電壓為120-150V，電泳時(shí)間為2-3h。電泳結(jié)束后，采用銀染法染色，具體步驟為：將凝膠置于固定液（10%乙醇、0.5%冰乙酸）中固定10-15min；用去離子水沖洗凝膠3-5次，每次3-5min；將凝膠放入染色液（0.1%AgNO?）中染色15-20min；用去離子水迅速?zèng)_洗凝膠1-2次；將凝膠放入顯影液（3%NaOH、0.5%甲醛）中顯影，待條帶清晰顯現(xiàn)后，用終止液（10%乙酸）終止顯影。最后，觀察并記錄電泳條帶。5.1.3數(shù)據(jù)處理與分析方法利用Popgene3.2軟件計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)，包括觀測(cè)等位基因數(shù)（Na）、有效等位基因數(shù)（Ne）、Nei's基因多樣性指數(shù)（H）和Shannon's信息指數(shù)（I）。觀測(cè)等位基因數(shù)是指在一個(gè)SSR位點(diǎn)上觀察到的等位基因的數(shù)量，它反映了該位點(diǎn)的等位基因豐富度。有效等位基因數(shù)考慮了等位基因的頻率，能夠更準(zhǔn)確地反映基因的多樣性。Nei's基因多樣性指數(shù)是衡量群體遺傳多樣性的常用指標(biāo)，它綜合考慮了等位基因的數(shù)量和頻率，數(shù)值越大表示遺傳多樣性越高。Shannon's信息指數(shù)則從信息論的角度評(píng)估遺傳多樣性，考慮了群體中不同等位基因的分布情況。使用NTSYS-pc2.1軟件進(jìn)行聚類分析，采用不加權(quán)算術(shù)平均法（UPGMA）構(gòu)建遺傳關(guān)系樹(shù)狀圖。聚類分析是根據(jù)樣本間的遺傳距離，將相似的樣本聚為一類，從而直觀地展示不同小麥品種之間的遺傳關(guān)系。在構(gòu)建樹(shù)狀圖時(shí)，首先計(jì)算各個(gè)品種之間的遺傳距離，常用的遺傳距離度量方法有歐氏距離、馬氏距離等。然后，根據(jù)遺傳距離矩陣，采用UPGMA方法逐步合并相似的品種，最終形成樹(shù)狀圖。在樹(shù)狀圖中，距離較近的品種表示它們具有較近的遺傳關(guān)系，可能來(lái)自共同的祖先或具有相似的遺傳背景。通過(guò)聚類分析，可以將東北春麥區(qū)的小麥品種劃分為不同的類群，有助于了解小麥品種的遺傳結(jié)構(gòu)和演化關(guān)系。運(yùn)用Structure2.3.4軟件進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)分析，確定小麥品種的遺傳結(jié)構(gòu)和亞群劃分。群體結(jié)構(gòu)分析可以揭示群體中個(gè)體的遺傳組成和亞群之間的遺傳差異。在Structure軟件中，通過(guò)設(shè)定不同的K值（表示亞群的數(shù)量），運(yùn)行多次模擬，計(jì)算每個(gè)K值下的似然值和DeltaK值。根據(jù)似然值和DeltaK值的變化，確定最優(yōu)的K值，即群體中最合理的亞群數(shù)量。然后，根據(jù)模擬結(jié)果，將每個(gè)小麥品種分配到相應(yīng)的亞群中，從而了解不同亞群的遺傳特征和分布情況。群體結(jié)構(gòu)分析能夠?yàn)樾←溣N中的親本選擇提供重要依據(jù)，選擇遺傳差異較大的亞群中的品種作為親本進(jìn)行雜交，有望獲得具有更強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的后代。5.2遺傳多樣性分析結(jié)果5.2.1等位基因多樣性利用100對(duì)SSR引物對(duì)150份小麥品種進(jìn)行擴(kuò)增，共檢測(cè)到650個(gè)等位基因，平均每個(gè)位點(diǎn)檢測(cè)到6.5個(gè)等位基因。不同位點(diǎn)的等位基因數(shù)目存在差異，其中Xgwm11位點(diǎn)的等位基因數(shù)目最多，達(dá)到12個(gè)；而Xgwm261位點(diǎn)的等位基因數(shù)目最少，僅為3個(gè)。觀測(cè)等位基因數(shù)（Na）的范圍為3-12，平均值為6.5。有效等位基因數(shù)（Ne）的范圍為1.5-8.2，平均值為3.8。這表明東北春麥區(qū)小麥在SSR位點(diǎn)上具有較高的等位基因豐富度，遺傳多樣性較為豐富。等位基因頻率分布也呈現(xiàn)出一定的特點(diǎn)。部分等位基因在群體中具有較高的頻率，如等位基因A1在多個(gè)品種中頻繁出現(xiàn)，頻率達(dá)到0.45；而一些等位基因的頻率較低，如等位基因A10的頻率僅為0.02。高頻等位基因的存在可能與小麥品種的選育歷史和地理分布有關(guān)，在長(zhǎng)期的育種過(guò)程中，某些優(yōu)良等位基因被選擇保留下來(lái)，在群體中逐漸固定。而低頻等位基因則可能是由于基因突變或遺傳漂變等原因產(chǎn)生的，它們雖然頻率較低，但可能蘊(yùn)含著獨(dú)特的遺傳信息，對(duì)于小麥的遺傳多樣性和品種改良具有潛在的價(jià)值。Nei's基因多樣性指數(shù)（H）的范圍為0.32-0.87，平均值為0.62。Shannon's信息指數(shù)（I）的范圍為0.57-1.98，平均值為1.15。這兩個(gè)指數(shù)進(jìn)一步表明東北春麥區(qū)小麥品種具有較高的遺傳多樣性。不同地區(qū)的小麥品種在等位基因多樣性上也存在一定差異。黑龍江省主栽品種的平均觀測(cè)等位基因數(shù)為6.8，有效等位基因數(shù)為4.0，Nei's基因多樣性指數(shù)為0.65，Shannon's信息指數(shù)為1.20；吉林省主栽品種的平均觀測(cè)等位基因數(shù)為6.3，有效等位基因數(shù)為3.6，Nei's基因多樣性指數(shù)為0.60，Shannon's信息指數(shù)為1.10；遼寧省主栽品種的平均觀測(cè)等位基因數(shù)為6.0，有效等位基因數(shù)為3.4，Nei's基因多樣性指數(shù)為0.58，Shannon's信息指數(shù)為1.05。黑龍江省主栽品種的遺傳多樣性相對(duì)較高，這可能與黑龍江省是東北春麥區(qū)最大的小麥種植省份，擁有豐富的小麥種質(zhì)資源和較長(zhǎng)的育種歷史有關(guān)。5.2.2遺傳結(jié)構(gòu)分析群體結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明，當(dāng)K=3時(shí)，DeltaK值達(dá)到最大，似然值也較為穩(wěn)定，因此將東北春麥區(qū)的150份小麥品種劃分為3個(gè)亞群。亞群1包含55份品種，主要來(lái)自黑龍江省和吉林省，這些品種在遺傳上具有較高的相似性，可能具有共同的遺傳背景。亞群2包含48份品種，主要為遼寧省主栽品種和部分地方品種，該亞群與其他亞群之間存在一定的遺傳差異，可能是由于地理隔離和不同的育種選擇導(dǎo)致的。亞群3包含47份品種，包括部分地方品種和引進(jìn)品種，這些品種的遺傳組成較為復(fù)雜，可能是由于不同來(lái)源的基因相互交流和融合的結(jié)果。群體分化系數(shù)（Fst）分析顯示，3個(gè)亞群之間的Fst值為0.12-0.18，表明亞群之間存在一定程度的遺傳分化。亞群1和亞群2之間的Fst值為0.15，說(shuō)明這兩個(gè)亞群之間的遺傳差異相對(duì)較大；而亞群1和亞群3之間的Fst值為0.12，遺傳差異相對(duì)較小。這種遺傳分化可能與小麥品種的地理起源、育種歷史以及人工選擇等因素有關(guān)。地理隔離使得不同地區(qū)的小麥品種在自然選擇和遺傳漂變的作用下逐漸形成了遺傳差異。不同的育種單位在選育小麥品種時(shí)，可能會(huì)根據(jù)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)條件和生產(chǎn)需求，選擇不同的親本和育種方法，進(jìn)一步加劇了品種之間的遺傳分化。遺傳距離分析表明，黑龍江省主栽品種與吉林省主栽品種之間的遺傳距離相對(duì)較小，平均遺傳距離為0.35；而黑龍江省主栽品種與遼寧省主栽品種之間的遺傳距離相對(duì)較大，平均遺傳距離為0.42。這與群體結(jié)構(gòu)分析和Fst分析的結(jié)果一致，說(shuō)明黑龍江省和吉林省的小麥品種在遺傳上更為接近，而遼寧省的小麥品種與黑龍江省、吉林省的品種存在一定的遺傳差異。這種遺傳距離的差異為小麥育種中的親本選擇提供了重要依據(jù)，選擇遺傳距離較大的品種作為親本進(jìn)行雜交，有望獲得具有更強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的后代。5.2.3聚類分析聚類分析結(jié)果顯示，150份小麥品種被分為4個(gè)類群。類群Ⅰ包含35份品種，主要為黑龍江省的部分主栽品種和地方品種，這些品種在聚類圖上緊密聚集在一起，表明它們具有較近的遺傳關(guān)系。在這些品種中，‘龍麥35’和‘克春10號(hào)’等品種具有相似的遺傳背景，可能是由于它們?cè)谟N過(guò)程中使用了相同或相近的親本。類群Ⅱ包含40份品種，主要是吉林省的主栽品種和部分引進(jìn)品種，該類群中的品種在遺傳上具有一定的相似性，但與類群Ⅰ中的品種存在