ABA和乙烯對樹莓果實(shí)成熟軟化的影響摘要本文章聚焦于ABA和乙烯對樹莓果實(shí)成熟軟化的影響，通過分析兩種激素在樹莓果實(shí)成熟過程中的含量變化、作用機(jī)制，探討它們對果實(shí)細(xì)胞壁代謝、色澤變化、香氣物質(zhì)合成等方面的調(diào)控作用，以及二者之間的相互關(guān)系，為深入理解樹莓果實(shí)成熟軟化機(jī)制，提高樹莓果實(shí)品質(zhì)提供理論依據(jù)。關(guān)鍵詞ABA；乙烯；樹莓果實(shí)；成熟軟化一、引言樹莓作為一種營養(yǎng)豐富、風(fēng)味獨(dú)特的漿果，富含維生素C、維生素E、酚類物質(zhì)、黃酮類物質(zhì)等抗氧化成分，具有極高的食用價(jià)值和保健功能，深受消費(fèi)者喜愛。然而，樹莓果實(shí)成熟后極易軟化腐爛，貨架期短，嚴(yán)重限制了其產(chǎn)業(yè)發(fā)展。果實(shí)的成熟軟化是一個復(fù)雜的生理過程，受多種植物激素的精細(xì)調(diào)控，其中脫落酸（ABA）和乙烯在這一過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。深入研究ABA和乙烯對樹莓果實(shí)成熟軟化的影響，對于揭示樹莓果實(shí)成熟機(jī)制、延長果實(shí)保鮮期、提高果實(shí)品質(zhì)具有重要意義。二、ABA對樹莓果實(shí)成熟軟化的影響（一）ABA在樹莓果實(shí)成熟過程中的含量變化在樹莓果實(shí)發(fā)育進(jìn)程中，ABA含量呈現(xiàn)出動態(tài)變化。研究發(fā)現(xiàn)，在果實(shí)發(fā)育初期，ABA含量相對較低，隨著果實(shí)逐漸進(jìn)入成熟階段，ABA含量開始迅速上升。當(dāng)果實(shí)進(jìn)入轉(zhuǎn)色期后，ABA含量達(dá)到一個峰值，之后在完全成熟階段，ABA含量有所下降。這種含量變化趨勢表明ABA在樹莓果實(shí)成熟啟動和推進(jìn)過程中發(fā)揮著重要作用。（二）ABA對樹莓果實(shí)細(xì)胞壁代謝的影響樹莓果實(shí)的軟化與細(xì)胞壁的降解密切相關(guān)。ABA能夠調(diào)控參與細(xì)胞壁代謝的相關(guān)酶活性。例如，它可以促進(jìn)多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果膠甲酯酶（PME）等細(xì)胞壁降解酶基因的表達(dá)，從而提高這些酶的活性。PG能夠水解果膠中的多聚半乳糖醛酸，使果膠分子解聚；PME則催化果膠分子中的甲酯基水解，改變果膠的理化性質(zhì)。隨著這些細(xì)胞壁降解酶活性的增強(qiáng)，細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)逐漸被破壞，果實(shí)硬度下降，從而促進(jìn)樹莓果實(shí)的軟化。（三）ABA對樹莓果實(shí)色澤變化的影響果實(shí)色澤是衡量樹莓品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。ABA能夠促進(jìn)樹莓果實(shí)中花色苷等色素的合成。它通過激活相關(guān)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，誘導(dǎo)花青素合成關(guān)鍵酶基因的表達(dá)，如苯丙氨酸解氨酶（PAL）、查爾酮合成酶（CHS）、查爾酮異構(gòu)酶（CHI）等。這些酶參與花色苷合成的一系列生化反應(yīng)，使得果實(shí)中花色苷含量增加，果實(shí)顏色由綠色逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榧t色或紫紅色，從而促進(jìn)果實(shí)的成熟和著色。（四）ABA對樹莓果實(shí)香氣物質(zhì)合成的影響香氣物質(zhì)賦予樹莓果實(shí)獨(dú)特的風(fēng)味。ABA在樹莓果實(shí)香氣物質(zhì)合成過程中也起到重要作用。研究表明，ABA能夠調(diào)控與香氣物質(zhì)合成相關(guān)的酶基因表達(dá)，如脂氧合酶（LOX）基因等。LOX參與脂肪酸氧化途徑，該途徑是許多香氣物質(zhì)合成的前體。通過調(diào)節(jié)LOX等酶的活性，ABA影響著樹莓果實(shí)中醛類、醇類、酯類等香氣物質(zhì)的合成，從而塑造果實(shí)的香氣品質(zhì)。三、乙烯對樹莓果實(shí)成熟軟化的影響（一）乙烯在樹莓果實(shí)成熟過程中的含量變化乙烯被稱為“成熟激素”，在樹莓果實(shí)成熟過程中，乙烯的含量變化同樣呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。在果實(shí)發(fā)育前期，乙烯釋放量極低，幾乎檢測不到。當(dāng)果實(shí)進(jìn)入呼吸躍變前期，乙烯開始大量合成并釋放，隨后在呼吸躍變高峰期，乙烯釋放量達(dá)到最大值，之后隨著果實(shí)的過熟，乙烯釋放量逐漸降低。這種乙烯含量的急劇變化與果實(shí)的快速成熟軟化進(jìn)程緊密相關(guān)。（二）乙烯對樹莓果實(shí)細(xì)胞壁代謝的影響與ABA類似，乙烯也能調(diào)節(jié)樹莓果實(shí)細(xì)胞壁代謝相關(guān)酶的活性。乙烯可以誘導(dǎo)PG、PME等細(xì)胞壁降解酶基因的表達(dá)，促使這些酶的活性升高，加速細(xì)胞壁的降解。同時(shí)，乙烯還可能影響纖維素酶的活性，纖維素作為細(xì)胞壁的主要成分之一，其降解會進(jìn)一步破壞細(xì)胞壁的完整性，從而導(dǎo)致果實(shí)軟化加劇。（三）乙烯對樹莓果實(shí)色澤變化的影響乙烯在樹莓果實(shí)色澤變化中發(fā)揮著重要作用。它能夠促進(jìn)類胡蘿卜素和花色苷等色素的合成。乙烯通過調(diào)節(jié)相關(guān)色素合成基因的表達(dá)，如調(diào)控類胡蘿卜素合成關(guān)鍵酶基因八氫番茄紅素合成酶（PSY）和番茄紅素β-環(huán)化酶（LCYB）的表達(dá)，促進(jìn)類胡蘿卜素的合成；同時(shí)，也能影響花色苷合成途徑中相關(guān)基因的表達(dá)，從而使果實(shí)色澤更加鮮艷，加速果實(shí)成熟著色進(jìn)程。（四）乙烯對樹莓果實(shí)香氣物質(zhì)合成的影響乙烯對樹莓果實(shí)香氣物質(zhì)的合成也有顯著影響。它可以誘導(dǎo)與香氣物質(zhì)合成相關(guān)的基因表達(dá)，促進(jìn)香氣前體物質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)化。例如，乙烯能夠調(diào)節(jié)酯酰CoA合成酶（AACS）、醇?；D(zhuǎn)移酶（AAT）等基因的表達(dá)，這些酶參與酯類香氣物質(zhì)的合成，從而影響樹莓果實(shí)的香氣成分和含量，提升果實(shí)的風(fēng)味品質(zhì)。四、ABA和乙烯在樹莓果實(shí)成熟軟化過程中的相互關(guān)系（一）協(xié)同作用在樹莓果實(shí)成熟軟化過程中，ABA和乙烯存在協(xié)同作用。一方面，ABA可以誘導(dǎo)乙烯的合成。ABA通過調(diào)節(jié)乙烯合成關(guān)鍵基因1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合成酶（ACS）和1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸氧化酶（ACO）的表達(dá)，促進(jìn)乙烯的生物合成。而乙烯合成增加后，又會進(jìn)一步增強(qiáng)ABA的信號傳導(dǎo)，兩者相互促進(jìn)，共同加速果實(shí)的成熟軟化進(jìn)程。另一方面，在調(diào)控果實(shí)細(xì)胞壁代謝、色澤變化和香氣物質(zhì)合成等方面，ABA和乙烯也表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)。它們共同調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)細(xì)胞壁降解酶的活性，增加色素和香氣物質(zhì)的合成，從而推動果實(shí)成熟。（二）拮抗作用雖然ABA和乙烯在樹莓果實(shí)成熟軟化過程中主要表現(xiàn)為協(xié)同作用，但在某些情況下也存在拮抗作用。例如，在果實(shí)衰老過程中，ABA可能會抑制乙烯的作用。研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的ABA可以降低果實(shí)對乙烯的敏感性，抑制乙烯誘導(dǎo)的果實(shí)衰老相關(guān)基因的表達(dá)，從而延緩果實(shí)的衰老進(jìn)程。這種拮抗作用在一定程度上可以調(diào)節(jié)果實(shí)成熟軟化的速度和進(jìn)程，維持果實(shí)品質(zhì)。五、結(jié)論ABA和乙烯在樹莓果實(shí)成熟軟化過程中都發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。ABA通過調(diào)控細(xì)胞壁代謝、色澤變化和香氣物質(zhì)合成等過程，促進(jìn)果實(shí)成熟；乙烯作為成熟激素，同樣對果實(shí)的這些生理過程進(jìn)行精細(xì)調(diào)控。兩者在樹莓果實(shí)成熟軟化過程中既存在協(xié)同作用，共同推動果實(shí)成熟，又在某些方面表現(xiàn)出拮抗作用，調(diào)節(jié)果實(shí)成熟軟化的進(jìn)程。深入了解ABA和乙烯對樹莓果實(shí)成熟軟化的影響及其相互關(guān)系，有助于為樹莓果實(shí)采后保鮮技術(shù)的研發(fā)和品質(zhì)調(diào)控提供理論指導(dǎo)，對于促進(jìn)樹莓產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展具有重