植物的光合作用有機物運輸與分配第五節(jié)同化物得運輸與分配

一、同化物運輸?shù)猛緩蕉?、同化物運輸?shù)眯问饺⑼镞\輸?shù)梅较蚺c速度四、同化物運輸?shù)脵C制五、同化物得分配與調(diào)控2

1、短距離運輸:指細胞內(nèi)以及細胞間得運輸,距離在微米與毫米之間。

(1)胞內(nèi)運輸

(2)胞間運輸

2、長距離運輸:就是指器官之間、源與庫之間運輸,距離從幾厘米到上百米、一、同化物運輸?shù)猛緩?55％21％24％

(1)胞內(nèi)運輸:指細胞內(nèi)、細胞器之間得物質(zhì)交換。

主要方式:

擴散作用、原生質(zhì)環(huán)流、細胞器膜內(nèi)外得物質(zhì)交換、囊泡得形成以及內(nèi)含物得釋放等。

如光呼吸途徑中,磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進出葉綠體、過氧化體、線粒體。4皮層中柱根表皮外皮層BA晚期后生木質(zhì)部早期后生木質(zhì)部凱氏帶內(nèi)皮層韌皮部根毛離子短距離運輸?shù)觅|(zhì)外體(A)及共質(zhì)體(B)示意圖(2)胞間運輸

指細胞之間短距離得質(zhì)外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外體與共質(zhì)體間得運輸。在質(zhì)外體途徑中,養(yǎng)分從表皮遷移到達內(nèi)皮層后,由于凱氏帶得阻隔,不能直接進入中柱,而必須首先穿過內(nèi)皮層細胞原生質(zhì)膜轉(zhuǎn)入共質(zhì)體途徑,才能進入中柱。555％21％24％6長距離運輸

就是指器官之間、源與庫之間運輸,距離從幾厘米到上百米、72、長距離運輸篩管就是有機物運輸?shù)弥饕ǖ理g皮部組成:韌皮部篩管伴胞薄壁細胞木質(zhì)部、韌皮部就是進行長距離運輸?shù)脙蓷l途徑,有機物就是通過韌皮部運輸。由兩個篩管分子連接形成篩管得縱切剖面。篩管分子-伴胞(SE-CC)復合體82、長距離運輸木質(zhì)部、韌皮部就是進行長距離運輸?shù)脙蓷l途徑,有機物就是通過韌皮部運輸。篩管分子:有細胞質(zhì),質(zhì)膜,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、膜上有許多載體,進行活躍得物質(zhì)運輸,為活細胞。韌皮蛋白(P-蛋白):

防止篩管中汁液得流失得蛋白。胼胝質(zhì):堵塞篩孔β－1,3-葡聚糖910大家應該也有點累了，稍作休息大家有疑問的，可以詢問和交流P—蛋白(韌皮蛋白):

指存在于篩管中得蛋白質(zhì),主要位于篩管得內(nèi)壁。就是被子植物篩管細胞所特有,利用ATP釋放得能量進行擺動或蠕動,推動篩管內(nèi)有機物質(zhì)得長距離運輸。11胼胝質(zhì)(callose)

就是一種β-1,3-葡聚糖。正常條件下,只有少量得胼胝質(zhì)沉積在篩板得表面或篩孔得四周。

當植物受到外界刺激(如機械損傷、高溫等)時,篩管分子內(nèi)就會迅速合成胼胝質(zhì),并沉積到篩板得表面或篩孔內(nèi),堵塞篩孔,以維持其她部位篩管正常得物質(zhì)運輸。一旦外界刺激解除,沉積到篩板表面或篩孔內(nèi)得胼胝質(zhì)則會迅速消失,使篩管恢復運輸功能。

12伴胞:每個篩管分子周圍有一個或多個伴胞,組成篩分子伴胞復合體(SE-CC復合體)。補充篩管分子功能得不足,如合成蛋白質(zhì)。與篩管分子間有大量得胞間連絲,可為篩分子運輸ATP、光合產(chǎn)物和蛋白質(zhì)等必需物質(zhì)。類型:普通伴胞、傳遞細胞和居間細胞。與裝載途徑有關(guān)。篩管分子和伴胞來源于同一個形成層細胞得分裂。伴胞通常具有濃得細胞質(zhì)和大量得線粒體。1355％21％24％①環(huán)割試驗

剝?nèi)涓?枝)上得一圈樹皮(內(nèi)有韌皮部),這樣阻斷了葉片形成得光合同化物得向下運輸,而導致環(huán)割上端韌皮部組織因光合同化物積累而膨大,環(huán)割下端得韌皮部組織因得不到光合同化物而死亡。

?如何證明高等植物得同化物長距離運輸就是通過韌皮部途徑得？用以下實驗證明:1455％21％24％②放射性同位素示蹤法讓葉片同化14CO2,數(shù)分鐘后將葉柄切下并固定,對葉柄橫切面進行放射性自顯影,可看出14CO2標記得光合同化物位于韌皮部。將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入一層蠟紙或膠片等不能透得薄物,在木質(zhì)部與韌皮部間形成屏障15

因此,可以得出結(jié)論:水及其溶解于水中得礦質(zhì)沿著木質(zhì)部向上運輸;同化物包括光合作用得產(chǎn)物通過韌皮部得篩管進行運輸。1655％21％24％

?果樹上常用環(huán)割原理作為栽培措施:

開花期適當環(huán)割樹干,起截流作用,使地上部同化產(chǎn)物集中于開花座果、提高產(chǎn)量。1755％21％有些果樹(如柑桔、荔枝、龍眼)得高空壓條繁殖,也就是利用環(huán)割枝條,使養(yǎng)分集中于切口上端,有利發(fā)根。高枝壓條:又稱空中壓條、壓條繁殖方法之一。

?果樹上常用環(huán)割原理作為栽培措施:1855％21％24％

晚春氣溫高時,選用2～3年生枝條,在枝下部進行環(huán)割等處理,在環(huán)割處附上濕潤得苔蘚、鋸木屑或培養(yǎng)土等保濕并用塑料薄膜包裹,待充分發(fā)根后,剪離母株,進行培育。如龍眼、荔枝、柑橘、枇杷、楊梅、山茶、桂花等可采用此法繁殖。1955％21％24％

?因為根系需要地上部供應有機營養(yǎng),而葉片制造得有機物質(zhì)正就是通過韌皮部向下運輸?shù)谩鋭兤ず?韌皮部被破壞,影響了有機物質(zhì)得運輸,時間一長就會影響根系得生長,從而影響地上部得生長。

為什么“樹怕剝皮”？2055％21％24％用改良半葉法測定雙子葉植物得光合速率時也需環(huán)割韌皮部。

對單子葉植物可以進行化學環(huán)割,即用三氯乙酸等蛋白質(zhì)沉淀劑涂葉柄下葉鞘以殺死韌皮細胞,防止葉中光合產(chǎn)物得外運。2155％21％24％二、同化物運輸?shù)眯问?/p>

利用蚜蟲吻刺法和同位素示蹤法證明:

蔗糖占篩管汁液干重得73%以上,就是有機物質(zhì)運輸?shù)弥饕问?。?yōu)點:

①穩(wěn)定性高,蔗糖就是非還原性糖,糖苷鍵水解需要很高得能量。

②溶解度很高,在0℃時,100ml水中可溶解蔗糖179g,100℃時溶解487g。

③運輸速率很高。

以上幾點決定了蔗糖適于長距離運輸。222355％21％24％

少數(shù)植物除蔗糖以外,韌皮部汁液還含有棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等。有些植物含有山梨醇、甘露醇。另外,篩管汁液中還含有微量得氨基酸、酰胺、植物激素、有機酸、多種礦質(zhì)元素等。

24表6-1煙草和羽扇豆得篩管汁液成分含量煙草／mmolL-1羽扇豆／mmolL-1蔗糖460、0490、0氨基酸83、0115、0鉀94、047、0鈉5、04、4磷14、0鎂4、35、8鈣2、10、16鐵0、170、13鋅0、240、08PH7、98、02555％21％24％三、同化物運輸?shù)梅较蚺c速度

1、運輸?shù)梅较?由源到庫。雙向運輸,以縱向運輸為主,可橫向運輸。

有機物進入韌皮部后可向上運至莖枝頂端、嫩葉、果實,也可以向下運輸至根部或地下貯存器官。橫向運輸就是只在縱向運輸受阻時,橫向運輸才加強。2655％21％24％2、運輸速度:一般約為100cm?h－12721％24％2、運輸速度:一般約為100cm?h－1比集轉(zhuǎn)運率:單位截面積韌皮部或篩管在單位時間內(nèi)運輸有機物得質(zhì)量g/(cm2·h)例:馬鈴薯塊莖韌皮部橫切面為0、002cm2,塊莖在50d內(nèi)增重240g,塊莖含水量為75%,比集轉(zhuǎn)運率為？

SMTR=240×(1-75%)/(0、002×24×50)＝25(g·cm-２·h-１)282955％21％24％

四、同化物運輸?shù)脵C制

(一)有機物在源端得裝載

1、裝載途徑

2、裝載機理

(二)有機物在庫端得卸出

1、卸出途徑

2、卸出機理

(三)同化物在韌皮部運輸?shù)脵C理

3031源葉中韌皮部裝載途徑葉肉細胞質(zhì)膜胞間連絲篩管分子伴胞韌皮部薄壁細胞維管束鞘細胞共質(zhì)體最小得葉脈細胞壁CO2CO23255％21％24％

2、裝載機理33在篩管分子或伴胞得質(zhì)膜中,H+-ATPase不斷將H+泵到細胞壁(質(zhì)外體),質(zhì)外體得H+濃度比共質(zhì)體高,由于要趨于平衡,使H+回流到共質(zhì)體,由質(zhì)膜上有蔗糖/H+共向運輸器,H+和蔗糖便通過此器一起進入篩管分子-伴胞。34(二)有機物在庫端得卸出

1、卸出途徑

①質(zhì)外體途徑,卸出到貯藏器官或生殖器官時(不存在胞間連絲)②共質(zhì)體途徑,通過胞間連絲→接受細胞,卸到營養(yǎng)庫(根和嫩葉)3555％21％24％2、卸出機理36(三)同化物在韌皮部運輸?shù)脵C理德國植物學家明希(Münch),1930年提出

同化物在SE—CC復合體內(nèi)隨著液流得流動而移動,而液流得流動就是由于源庫兩端得壓力勢差而引起得。要點:概念壓力流動學說37

葉片光合作用,葉肉細胞積累大量糖,使細胞得滲透勢降低,木質(zhì)部得水分就進入葉肉細胞,壓力勢加大;與此同時,根部生長區(qū)域不斷地將糖分用于合成新細胞,呼吸消耗或根部貯存器官不斷將糖合成淀粉等不溶性糖類,所以可溶性糖少,吸水少,壓力勢相對也小,根據(jù)兩端壓力差原理,葉肉細胞得有機物便隨著水分沿篩管不斷運至根或貯藏器官。38①篩管接近源庫兩端存在壓力勢差。②蚜蟲吻刺法證明篩管汁液得確存在正壓力、③秋天落葉后,濃度差消失,有機物運輸停止支持依據(jù):不足:①運輸所需得壓力勢差要比篩管實際得壓力差大得多②很難解釋雙向運輸③實際上運輸就是消耗代謝能量得主動過程39篩管分子內(nèi)腔得細胞質(zhì)形成胞縱連束并有節(jié)奏地收縮和張馳,產(chǎn)生蠕動,把細胞質(zhì)長距離泵走,糖分隨之流動。可以解釋同化物得雙向運輸問題篩管中得胞縱連束就是否存在？細胞質(zhì)泵動學說40收縮蛋白學說

(1)篩管內(nèi)得空心、束狀韌皮蛋白(P-蛋白)貫穿于篩孔,靠收縮以推動集流運動;(2)空心管壁上具有P－蛋白組成得微纖絲(毛),一端固定,一端游離,靠代謝能以顫動方式驅(qū)動物質(zhì)脈沖流動。細胞質(zhì)泵動學說和收縮蛋白學說就是對壓力流動學說得補充與完善:雙向運輸;需能得主動過程。同化物運輸?shù)脛恿?滲透動力和代謝動力。41五、同化物得分配與調(diào)控

(一)代謝源和代謝庫及相互關(guān)系(二)有機物分配得規(guī)律(三)光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量得關(guān)系

1、影響同化物分配得三要素

2、同化物分配與產(chǎn)量得關(guān)系

(四)有機物運輸與分配得調(diào)控

1、代謝調(diào)節(jié)

2、激素調(diào)節(jié)

3、環(huán)境因素對有機物運輸?shù)糜绊?2

(一)代謝源和代謝庫及相互關(guān)系

1、代謝源(metabolicsource)

就是指能夠制造并輸出有機物得組織、器官或部位。(長成葉片)2、代謝庫(metabolicsink)

就是指消耗或貯藏有機物得組織、器官或部位。(幼葉、根、莖、花、果實、種子等)概念

3、相互關(guān)系:

庫對源有依賴作用;庫控制源得制造和輸出

43(二)有機物分配得規(guī)律

概念

1、光合產(chǎn)物優(yōu)先供應生長中心,如孕穗期至抽穗期,分配中心為穗及莖。

2、以不同葉位得葉片來說,其光合產(chǎn)物分配有“就近運輸”得特點。

3、還有同側(cè)運輸?shù)锰攸c。

4、光合產(chǎn)物還具有可再分配利用得特點。44(三)光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量得關(guān)系

1、影響同化物分配得3個因素①供應能力——源得同化物能否輸出以及輸出得多少?！巴屏Α雹诟偁幠芰Α獛鞂ν锏梦汀罢髡{(diào)”得能力?！袄Α雹圻\輸能力