第五講海洋浮游植物

Content一、

Phytoplanktonclassification二、

Phytoplanktonrepresentatives三、

phytoplanktondistribution四、

Neriticversusoceanicphytoplankton五、

Phytoplanktonflotation六、

Phytoplanktonperiodicityofseasonalfluctuations七、

phytoplanktonproduction八、

Planktonicfoodweb九、

Adaptationsinphytoplanktonsagainstgrazing

Plankton浮游生物Plankton:includesalllivingorganismsbothplantsandanimalsthatdriftpassivelyinthewater.Theirdistributionisoftenpatchyanddeterminedbythemovementofoceancurrentsandtides.1）phytoplankton浮游植物driftingplants2)zooplankton浮游動(dòng)物driftinganimalsPhytoplanktonMicroscopic,usuallysingle-celled,free-floatingalgalspeciesthatdriftpassivelyinthewaterComparisonwithseaweeds,phytoplanktonsturnoverrapidly,theirbloomsbeingonlyoffewweeksdurationandtheirspeciesreplacementtakesplaceonlywithinamonthofless.phytoplanktonsareresponsibleformorethan90%ofallmarineprimaryproductivity.一、Phytoplanktonclassification

浮游植物分類1.Classificationuponsize

根據(jù)個(gè)體大小分類2.Classificationbasedupondegreeofflotation根據(jù)浮游生活方式或程度的不同分類1.根據(jù)細(xì)胞大小分類:Virioplankton浮游病毒0.02-0.2μmPicoplankton(Bacterioplankton)0.2-2.0μmPhytoplankton(A)Nanoplankton2-20μm(B)Netplankton>20μm(i)Microplankton20-200μm(ii)Mesoplankton0.2-20mm(iii)Macroplankton2-20cmNanoplankton微型浮游植物主要由球石藻類（金藻）、小型硅藻、甲藻和藍(lán)藻組成，不能被孔徑超過(guò)20μm的浮游生物網(wǎng)所收集。這部分浮游植物在海洋生產(chǎn)力中占有重要地位，因?yàn)樗鼈兩L(zhǎng)快速，在浮游植物中所占的比例很高，而且因?yàn)镾/V比例高，使得其在營(yíng)養(yǎng)鹽吸收和光吸收方面比較強(qiáng)，在營(yíng)養(yǎng)鹽匱乏的海域能大量生長(zhǎng)。Netplankton

直徑超過(guò)20μm，主要由硅藻和甲藻組成。（1）Microplankton小型浮游植物（2）Mesoplankton中型浮游植物（3）Macroplankton

大型浮游植物

2.根據(jù)生活史中浮游程度分類

1）Euplankton/Holoplankton真性浮游植物、永久性浮游植物

整個(gè)生活史進(jìn)行浮游生活（大洋性）2）Meroplankton

階段性浮游植物在不適宜條件下產(chǎn)生休眠孢子，沉在海底，萌發(fā)后恢復(fù)浮游生活（沿岸性）3）Pseudoplankton/Tychoplankton假性浮游植物底棲性的種類，由于海流、風(fēng)暴等作用將其從帶進(jìn)水體，暫時(shí)進(jìn)行一段漂浮生活，待風(fēng)浪平靜后恢復(fù)固著生活。4）Detritiplankton

附著在水體中漂浮的有機(jī)碎屑團(tuán)上生長(zhǎng)的植物區(qū)系。二、Phytoplanktonrepresentatives

浮游植物代表種類海洋浮游植物主要由Bacillariophyceae(硅藻綱)、Dinophyceae(甲藻綱)Prymnesiophytes(Coccolithophorids)（定鞭藻）組成，同時(shí)近海浮游植物中，還有藍(lán)藻綱、綠藻綱、黃藻綱、隱藻綱、真綠藻綱等。1.Bacillariophyceae硅藻綱無(wú)鞭毛的單細(xì)胞或細(xì)胞鏈，在營(yíng)養(yǎng)鹽豐富的水域大量存在；硅藻細(xì)胞大小變化很大，小到約2μm，大的可以超過(guò)1000μm；在不同水體中的密度變化很大，大洋中硅藻密度不到1ind/l，而富營(yíng)養(yǎng)河口硅藻的密度可以超過(guò)106ind/ml；2.Dinophyceae

甲藻綱海洋中的甲藻占甲藻種類將近90％的比例；雖然在極地海域、海冰甚至雪中都能發(fā)現(xiàn)甲藻的存在，但是在冷水中硅藻或綠藻占有優(yōu)勢(shì)地位，甲藻在熱帶水域或暖和季節(jié)中占的比例較大；硅藻幾乎全都是自養(yǎng)的，而甲藻中相當(dāng)大一部分營(yíng)異養(yǎng)生活，通過(guò)吞噬細(xì)菌或有機(jī)物質(zhì)生存，這些種類大多是無(wú)殼種類；大部分甲藻都有鞭毛，使得它們的活動(dòng)能力要比硅藻強(qiáng)，甲藻能夠晝夜垂直移動(dòng)，獲取水體表層充足的光線和深水中豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽；與硅藻相比，甲藻的蛋白質(zhì)、糖類、甚至脂類的含量都比較高，因此對(duì)捕食者而言更具有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。3.Haptophyceae(Prymnesiophyceae)定鞭藻綱定鞭藻在熱帶海域是優(yōu)勢(shì)的微型浮游植物，雙鞭毛、單細(xì)胞

小等刺硅鞭藻棕囊藻三、phytoplanktondistribution

浮游植物的分布與陸地環(huán)境相比，水域中營(yíng)養(yǎng)鹽的分布更均勻、更容易獲得，水溫緩慢變化，周年水溫變化也較??；盡管海洋具有連續(xù)性，但對(duì)于各個(gè)水域，還是有其特定的理化條件，這導(dǎo)致了有其特定的浮游植物種類組成和初級(jí)生產(chǎn)力；一些廣布種在幾乎所有的海洋水體中都有記錄，如Thalassionemanitzschioides(菱形海線藻),Skeletonemacostatum（中肋骨條藻）某些種類只出現(xiàn)在特定水域中，因此可以作為水團(tuán)的指示種，如Ceratiumarcticum（北極角藻）是北極海域的指示種；Thalassiosirahyalina(透明海鏈藻)是冷水種，在冰島和挪威海域有暖流經(jīng)過(guò)的地方就找不到該種；Ceratiumegyptiacum只出現(xiàn)在蘇伊士運(yùn)河里，而Pyrodiniumbahamense(巴哈馬盾甲藻)只存在于大西洋熱帶海域；一些大型硅藻，如Asteromphalus(星臍藻)、Coscinodiscus（園篩藻）、Ethmodiscus（篩盤(pán)藻）、Rhizosolenia（根管藻）經(jīng)常出現(xiàn)在赤道海域；Planktoniella

sol（太陽(yáng)漂流藻）只出現(xiàn)在熱帶海域，而Thalasiosira

antarctica(南極海鏈藻)只出現(xiàn)在南極海域。由此可見(jiàn)，浮游植物的分布無(wú)論在密度還是種類組成上都是不均勻的，呈塊狀分布，這些塊狀分布是由該水團(tuán)的物理、化學(xué)、生物因子決定的。1）浮游植物的垂直分布在水體的垂直方向，隨深度的變化，光照強(qiáng)度、光譜變化、營(yíng)養(yǎng)鹽組成等都會(huì)發(fā)生變化，造成浮游植物在垂直方向的分布不均勻。大洋熱帶高透明度海域，真光層可以超過(guò)150m，在水體深處，存在一個(gè)溫躍層，整個(gè)真光層可分為兩部分：光線充足、營(yíng)養(yǎng)鹽匱乏的上層，以及位于深處、低光照、高營(yíng)養(yǎng)鹽的下層。由于海洋表面光照很強(qiáng)，因此，浮游植物生長(zhǎng)最旺盛的地方并不在表層，在光強(qiáng)最適合浮游植物生長(zhǎng)的水層，浮游植物數(shù)量最多。2）浮游植物的水平分布浮游植物無(wú)論在垂直分布還是水平分布上都是成塊狀分布的，造成塊狀水平分布的原因主要是風(fēng)、水流、兩個(gè)水團(tuán)的邊界等。3）浮游植物分布隨時(shí)間的變化浮游植物的分布是三維分布，其種類組成和分布區(qū)域是隨時(shí)間變化的，包括晝夜變化、季節(jié)變化、周年變化、多年長(zhǎng)期變化等。晝夜變化：包括細(xì)胞分裂、垂直移動(dòng)、光合生產(chǎn)力、生物發(fā)光、營(yíng)養(yǎng)吸收等；季節(jié)變化：溫帶海域浮游植物的季節(jié)變化要比極地海域和熱帶海域的季節(jié)變化劇烈。四、Neriticversusoceanicphytoplankton

近海和大洋浮游植物近海具有階段性浮游植物種類（休眠期沉到海底），而且經(jīng)常會(huì)有底棲種類混入；由于近海從陸地獲得大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以及底層沉積物容易再懸浮，給近海水域帶來(lái)豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，這為浮游植物的生長(zhǎng)提供了充足的物質(zhì)基礎(chǔ)；某些藻類能直接利用有機(jī)物作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如利用urea(尿素)的種類有Skeletonemacostatum,Amphiproraalata(翼繭形藻),Chaetocerossimplex、Prorocentrumminimun(微小原甲藻)；腐殖酸能促進(jìn)某些Gonyaulax（膝溝藻）種類的生長(zhǎng)；近海硅藻具有厚的硅質(zhì)化細(xì)胞壁，個(gè)體較小，大洋硅藻的細(xì)胞壁較薄，細(xì)胞個(gè)體較大，尤其在熱帶海域更為突出；許多大洋種不能適應(yīng)近海多變的理化環(huán)境，因此近海的大洋種類相對(duì)較少；近海浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)力要比大洋的初級(jí)生產(chǎn)力高，而且變化幅度大；近海的徑流輸入，一方面給近岸海域帶來(lái)豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽，促進(jìn)浮游植物生長(zhǎng)，另一方面，會(huì)降低水體透明度，使真光層深度下降，浮游植物的生長(zhǎng)受到限制。大洋浮游植物種類以微型種類為主，如球石藻類（coccolithophorid），低營(yíng)養(yǎng)鹽濃度環(huán)境中，更適合小型的浮游植物生長(zhǎng)，因?yàn)榕c細(xì)胞體積相比，具有更大面積吸收營(yíng)養(yǎng)鹽，而且自身消耗也較少，沉降速度也比較慢。與網(wǎng)采浮游植物相比，微型浮游植物生物量的季節(jié)變化較為緩和，因此，大洋中生產(chǎn)力的季節(jié)變化沒(méi)有近海的那么劇烈。五、Phytoplanktonflotation

浮游植物的懸浮浮游植物必須懸浮在有足夠光線來(lái)進(jìn)行光合作用的水層之中，方能維持自身生存和繁殖；浮游植物在水體中的沉降過(guò)程，有其一定的好處，如增加營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收、躲避捕食者捕食及表層水的高光照強(qiáng)度。而且衰老和死亡的細(xì)胞能下沉脫離真光層，在細(xì)胞生長(zhǎng)的不同階段，其下沉速率是不同的，如Ditylumbrightwellii(布氏雙尾藻)在對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期，其細(xì)胞下沉速率為0.26m/d，當(dāng)進(jìn)入衰老期，其細(xì)胞下沉速率為2.75/d。生物減小下沉速率的方式主要有：1）circulationandturbulence水流與混合風(fēng)的作用2）Gasvacuoles

氣泡：藍(lán)綠藻所具有的一種浮游機(jī)制，具有氣泡的種類在海洋中并不多，Trichodesmium(束毛藻)是個(gè)特例，它經(jīng)常在熱帶海域形成水華；3）cellsizeandshape細(xì)胞大小與形狀：浮游植物細(xì)胞下沉速率直接與其細(xì)胞大小相關(guān)，大細(xì)胞下沉快，具有高S/V值的細(xì)胞下沉速度慢；當(dāng)體積一定時(shí)，任何在形態(tài)上能增加表面積的變化都能增加其摩擦力，有利于懸浮。4）Physiologicalstatusofcells細(xì)胞的生理狀況：海洋浮游植物細(xì)胞中，細(xì)胞質(zhì)的密度稍高于海水的密度，通過(guò)改變細(xì)胞質(zhì)的密度（液泡、用輕離子代替重離子等）來(lái)降低下沉速率；5）Oil油脂：例如在Halosphaera

(海球藻屬)中油脂小球的存在，增加了細(xì)胞的浮力。六、浮游植物的周期或季節(jié)性變化一些控制浮游植物豐度的因子，如光照強(qiáng)度和光周期、水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽、捕食壓力等，都隨著季節(jié)變化而發(fā)生變化（在溫帶海域，這些變化比熱帶和寒帶海域更加突出），因此，對(duì)于浮游性的生物，存在著一個(gè)數(shù)量的季節(jié)變化(浮游植物與浮游動(dòng)物)。1）季節(jié)變化過(guò)程寒帶、溫帶、熱帶海域藻類豐度與光照強(qiáng)度的周年變化（圖）（1）溫帶大洋冬季：營(yíng)養(yǎng)鹽豐富，但光線不充足、日照時(shí)間短、水溫低，使光合速率降低，限制了浮游植物的生產(chǎn)力和生物量。Coscinodiscus（園篩藻）和Bidduophia(盒形藻)及少量甲藻是冬季常見(jiàn)種；春季：光照和水溫都增加，有利于浮游植物生長(zhǎng)，而且營(yíng)養(yǎng)鹽豐富，促進(jìn)浮游植物生長(zhǎng)，形成春季高峰，還經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)水華現(xiàn)象。一些能快速分裂的硅藻，如Thalassiosiranordenskioldii(諾登海鏈藻)和Chaetocerossocialis(聚生角毛藻)常常是水華的發(fā)生種；當(dāng)水溫升高時(shí)，Skel.Costatum(中肋骨條藻)、Nitzschiasp.(菱形藻)和Thalassionema

sp.(海線藻)開(kāi)始大量出現(xiàn)，成為硅藻中的優(yōu)勢(shì)種類。浮游植物的春季水華持續(xù)時(shí)間短，是因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)鹽的耗竭和浮游動(dòng)物的捕食作用，浮游動(dòng)物生長(zhǎng)的高峰期較浮游植物的高峰期有時(shí)滯。夏季：捕食壓力的增加和營(yíng)養(yǎng)鹽的短缺（夏季溫躍層的出現(xiàn)，導(dǎo)致了底層水的營(yíng)養(yǎng)鹽難以達(dá)到表層，表層水體中營(yíng)養(yǎng)鹽得不到補(bǔ)充），使浮游植物的種群數(shù)量迅速下降。通常會(huì)發(fā)生由硅藻占優(yōu)勢(shì)的春季集群演替到由甲藻占優(yōu)勢(shì)的夏季浮游植物集群。夏季浮游植物區(qū)系中主要的甲藻種類包括一些角藻（Ceratium）和多甲藻(Peridinium)。此時(shí)大多數(shù)硅藻開(kāi)始從休眠孢子狀態(tài)萌發(fā)，重新進(jìn)入浮游生活狀態(tài)。浮游動(dòng)物的密度在夏季達(dá)到最大值，由于它們消耗了大量浮游植物，食物的缺乏使其數(shù)量開(kāi)始下降。秋季：在季風(fēng)的影響下，溫躍層開(kāi)始消失，底層水的營(yíng)養(yǎng)鹽能夠到達(dá)表層水體，導(dǎo)致了硅藻形成一個(gè)小高峰，主要是一些角毛藻、根管藻、盒形藻、園篩藻等種類。秋季水華漸漸受到低光強(qiáng)、低水溫等的影響，以及在捕食壓力下逐漸消失。（2）熱帶大洋熱帶海域的季節(jié)變化不大明顯，浮游植物生產(chǎn)力的變化相對(duì)比較穩(wěn)定，春季也存在一個(gè)小的生長(zhǎng)高峰，夏季因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)鹽的耗竭而下降；在熱帶海域，全年光照條件都很充足，適合浮游植物的光合作用，但是太陽(yáng)光的能量造成水體出現(xiàn)溫躍層，抑制了水體的混合和營(yíng)養(yǎng)鹽向上輸送，因此生產(chǎn)力水平比較低，但全年變化不大。在熱帶和亞熱帶海域，金藻和甲藻全年都占優(yōu)勢(shì)地位，硅藻也能產(chǎn)生階段性的水華，如根管藻（Rhizosolenia）、胸隔藻（Mastogloia）和半管藻（Hemiaulus）等。典型的熱帶甲藻植物群落包括的種類有：Ceratiumcarriense（歧分角藻）,C.massiliense（馬西里亞角藻）,C.trichoceros（波狀角藻）,Pyrocystispseudonoctiluca（擬夜光梨甲藻）,Planktoniellasol（太陽(yáng)漂流藻）,Stephanopyxispalmeriana（掌狀冠蓋藻）,Hemidiscuscuneiformis（楔形半盤(pán)藻）,在一些熱帶海域，Trichodesmiumthiebaudii(鐵氏束毛藻)經(jīng)常能引發(fā)水華。（3）寒帶大洋在寒帶海域，營(yíng)養(yǎng)鹽不起限制作用，也不存在溫躍層，光照是限制浮游植物生長(zhǎng)的主要因子。極地海域的浮游植物必須能適應(yīng)低溫、少光的環(huán)境，只有夏季的時(shí)候光照充足，形成浮游植物的生長(zhǎng)高峰，隨之是浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)高峰，進(jìn)入冬季后，基本上是無(wú)光環(huán)境。與熱帶地區(qū)相比，寒帶海域浮游植物種類的數(shù)目要少得多。2）季節(jié)變化的原因(下節(jié)課開(kāi)始處)Atdifferenttimescertainfactorsaremoreimportantthanothersinaffectingpopulationgrowth,e.g.intemperatewater,lowlightintensityandlowtemperaturearemainlimitingfactorsforthegrowthofphytoplanktoninwinter,whilenutrientsinthesummer.(1)Light光照Increasinglightinearlyspringisthoughttobetheprincipalfactorstimulatingthespringoutburstofphytoplankton.Insufficiencyofwintersunlightandshorterdaysaccompaniedwithlowtemperaturesinthemiddleandhigherlatitudesarethemainfactorsrestrainingalgalgrowth.(2)Temperature

水溫Consideringthattheseasonalchangeismostoftenandclearlyseenintemperateseas,whichhaveamarkedchangeintemperatureoverthecourseofayear,temperaturehasbeensuggestedasacausalfactor.Acold-tolerantspeciesoccursinearlyspring,andtheonefavoringwarmerconditionsfollowsinlatespringandearlysummer.(3)Nutrients營(yíng)養(yǎng)鹽Anothersuggestedreasonofseasonalchangeinphytoplanktonisthechangeinnutrientslevelovertheyear.Differentconcentrationsofnutrientsfavordifferentphytoplanktonspecies.Seasonalsuccessioninthespeciesmaybeduetodifferentialnutritiverequirementofdifferentspecies.(4)Extracellularsubstances胞外產(chǎn)物Onegroupoforganismswhichdominantinthewatersecretessomeorganiccompoundsofmetabolitesthathaveadefiniteeffectonotherorganisms,eitherinhibitingofpromotingtheirgrowth;oratthesamtimemaycreateconditionsunsuitableorlesssuitablefortheirownsurvivalbuttolerableforotherspeciesnextinthesuccession.例如：toxin，vitamins(5)Grazing捕食Grazerscaninfluencethephytoplanktonspeciescomposition.Manycopepodsandinvertebratelarvaehavebeenshowntopickoutselectiedphytoplanktonspeciesformmixedgroup,thuschangingthespeciescompositionanddeterminingthefateofphytoplanktonbloomandthecourseseasonalsuccession.Releaseofzooplanktongrazingpressurehasalsobeensuggestedasapossiblefactortriggeringthefirststageofsuccession.七、phytoplanktonproduction

浮游植物生產(chǎn)力海洋浮游植物固定碳的最適光強(qiáng)是強(qiáng)光的30-40％，因此，固碳能力最高的水層并不在表層，而是在次表層。微型浮游植物在大洋中占優(yōu)勢(shì)地位，因此在全球固碳過(guò)程中起到重要作用。生物固碳和活性葉綠素含量所在水層的分布有所差別，不一定能重合（Fig）。八、Planktonicfoodweb

浮游食物網(wǎng)海洋浮游生物網(wǎng)較長(zhǎng)，從初級(jí)生產(chǎn)者到頂級(jí)消費(fèi)者可以達(dá)到5個(gè)以上營(yíng)養(yǎng)級(jí)。例如下圖：Nanophytoplanktons(Coccolithophorids)Netphytoplanktons(Diatoms,Dinoflagellates)Nanozooplanktons(Tinyflagellates,ciliates)Netzoophytoplanktons(Copepods,Pteropods,Euphausiids)JuvenilefishGelatinouszooplankton(Jellyfish)MarinesnowAttachedbacteriaBacterio-planktonAdultplankivorousfish(Lanternfish,Sunfish,Flyingfish,etc.)OtherNektons(Amphipods,Cephalopods)Predatoryfish(Dolphin,Snakemackerel,salmon),SquidMackerelSharkSeabirdKillerwhalesLargesharkSeal,SealionsBaleenWhalesTuna,LancetfishDOCDOC:dissolvedOrganicCarbonThefoodwebismorecomplexintropicsthanintemperatewaters,andthisisprobablyduetogreaternumberofspeciespresentintropics,andthegeneralabsenceoflargerpredaceousfishliketuna(金槍魚(yú))incolderwaters.Marinemammalsandbirdsplayalargerroleinthefoodwebofpolarregionsthanintropics.Marinebiomerelationshipisgenerallymorecomplexthanthatinmostterrestrialoffreshwaterbiomes,andclassifyingindividualsaccordingtotrophiclevelsisexceedinglydifficultbecausetheytakeacomplexmixtureofproducersandconsumers.Inaddition,asanindividualgrow,itstrophiclevelmaychangeradically.1）PhytoplanktonPhytoplanktonformmorethan90%ofphotosyntheticbaseofthefoodpyramidinthesea.Sincephytoplanktonsturnoverrapidly,thebiomassatthebaseofsuchfoodwebissmallthanathighertrophiclevels,andaninvertedbiomasspyramidoftenpredominatesinthepelagicbiome.Inclassicalmarineplanktonicfoodweb,nano-andnetphytoplanktonsaredominantprimaryproducers,whileseagrassesandseaweedsmaybemoreimportantincoastalwaters.Dinoflagellatesarecommonconstituentsofsubsurfacechlorophyllmaximafoundinlowereuphoticzoneoflittoralandneriticbiomesofsubtropicalandtropicalwaters,whilediatomstendtodominateincoldtemperatewatersofupwelling,neriticandlittoralbiomes.Coccolithophoridspredominateinthepelagicbiomeofsubtropicalandtropicalwaters.Intheopensea,morethan90%ofthephytoplanktonspassesthroughgrazers,whileincoastalregionsthesituationisprobablymorelikethatofthelandwithmuchoftheseagrassesandseaweedsproductionpassingdirectintodetritalfoodchain.Infoodpyramid,phytoplanktonsformmoreeffectivebasethanseagrassesorseaweedsbecausetheyareabletoreplenishthemselvesveryquickly(thecanreplenishthemselvesinamatterofhourswhileseagrassesandseaweedsrequireweeksorevenlongertoreplenishunderidealconditions.)2)Grazingofphytoplanktonsbyzooplanktonsandjuvenilefish(幼魚(yú))Phytoplanktonsdecomposequicklyandcompletelywhentheydiethanareotherplants.Theyalsohavehighernutritionalvaluesthanotherplantsbecausetheylacksupportingtissues,andtheirsmallsizemakethemmoresuitableasafoodforamuchwidervarietyoforganismsinafoodweb.Mostofthelargerfishcannotfeeddirectlyuponphytoplanktonandrequiresnanozooplanktonsandjuvenilefishtocompletethefoodweb.Mostofthemetazoan(多細(xì)胞動(dòng)物)

feedersgrazephytoplanktonsbyfilteringmechanismofonetypeoranother.Grazingisnotusuallyuniform.Therearepatchesofintensivegrazingeliminatingthealgaepresentthere,andnearbythereareoneswhichareunattacked,andthismaybeoneofthereasonforunevendistributionofphytoplankton.Inoceans,therearedensepatchesofphytoplanktons,andclearpatcheswithzooplanktoncopepodsovergrazingthephytoplanktons.It’sgenerallythoughtthatgrazerscausepatchinessofphytoplanktonsratherthanphytoplanktonsexcludegrazers.Ithasbeensuggestedthatpatchinessofphytoplanktonsisessentialtoallowcellstogrowuntilthepatchisrediscoveredbygrazers.Grazinghasalwaysbeenassumedtobeofconsiderableimportanceintheenergyflowfromphytoplankotnstozooplanktons.Grazingalsopromotenutrientscyclingbecauseinadditiontoallowingorganicmaterialstoenterthehighertrophiclevels.Grazingmaybeafactorinmaintainingsummerminimaofalgalpopulationsintemperatewaters,Inpolarwaters,grazingislowevenduringsummerseason.Grazingactivityofzooplanktonsmightalsoimprovechancesforcoexistenceamongspeciesofplanktonicalgae.Byreducingtotalalgalbiomass,grazingalsoreducesdemandonnutrientsandthustheseverityofcompetitiveinterationsamongalgae.Mostofthezooplanktonsfeedmoreatnightthanatdaytime.(1)NanozooplanktonsTinyflagellatesliketintinnids(砂殼纖毛蟲(chóng)),radiolarians(放射蟲(chóng)),foraminiferans(有孔蟲(chóng))areimportantfirstlevelgrazers.(2)NetzooplanktonsCopepods（橈足類）,euphausiids(krill,磷蝦),crustaceans(甲殼類)areimportantfirstlevelconsumerspaticularlyinneriticandupwellingbiomes.Althoughcopepodsdominatethenetzooplanktonsinalloceansoftheworld,theyaremoreinnumberinneriticbiomethaninpelagicbiome,becauseofsufficientamountoffoodpresentthere.Sincecopepodsreproducemoreslowlythanphytoplanktons,theyexhibitpulsesfollowingthoseofphytoplanktons.Intemperateandsubpolaroceans,copepodepopulationsarehighinlatespring,butarelowinsummerreason;butintropics,thereisnopulseeitherofphytoplanktonsorcopepodscycles,andthereissteadybutinconspicuousconsumptionofphytoplanktonsbycopepods.（3）Predationofnano-andnetzooplanktonsNanozooplanktonsarepreyeduponbyjellyfishandbyyoungfishlikeperch(鱸魚(yú)),whilenetzooplanktonsprovidefoodtonumberofplanktivorousfishsuchasflyingfishandlanternfish(發(fā)光燈籠魚(yú)).Allserveasfoodforlargerfirstlevelpredatoryfishsuchassalmon(鮭魚(yú)),mackerel（鯖魚(yú)）andsquids.（4）somecommonpredatorsoccupyinghighertrophiclevelsinsea高營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平上的捕食者：Tunas（金槍魚(yú)）Sharks(鯊魚(yú))Marinebirds(海鳥(niǎo))Seals(海豹),Sealions（海獅）andWalruses（海象）Whales(鯨魚(yú))九、Adaptationsinphytoplanktonsagainstgrazing

1.Bioluminescenceofdinoflagellates甲藻發(fā)光現(xiàn)象2.Toxinproductionbyalgae藻類毒素3.Sizeandshapeofphytoplanktons浮游植物個(gè)體大小和形狀4.Rapidgrowthrateofphytoplanktons浮游植物的高生長(zhǎng)率1.Bioluminescenceofdinoflagellates

Emissionoflightisafeatureofdinoflagellatesamongstalgaeandisonlyconfinedtosomemarineplanktonicspecies.

Dinoflagellatesmostlyconfinedtotropicssuchas

Gonyaulax(膝溝藻),Protoperidinium

（原多甲藻）,

Ceratium（叉狀角藻）and

Noctilucasp.（夜光藻）areluminescent.Thestimulusforbioluminescenceisusuallymechanicalandisgeneratedeightbystrongstirringofwaterorfromtheswimmingoffishorzooplanktons,andiscausedbytheoxidation(氧化)oflucifer(熒光素)involvingtheoperationofenzymeluciferase（熒光素酶）.Bioluminescentdinoflagellatesemitlightofblue-greencolourwithapeakintensityaround478nm.

Anintriguingrelationshipexistintheseabetweenbioluminescentdinoflagellatesandgrazingratesofcopepodsfeedingonthem.Thehighlybioluminescentspeciesarealwayslessgrazedthanthespeciesexhibitinglowerlevelsofbioluminescence.Oneselectiveadvantageofbioluminescencemaybetheabilityofdinoflagellatestofrightenawaytheirpredatorsandconsequentlylessenthepredationpressure.2.ToxinproductionbyalgaeSomealgaeproducetoxins,whichmayreachuptolevelssufficienttokillbacteria.Zooplanktonsorfish,andthismaybeoneofthereasonresponsibleforexclusionofgrazersfromungrazedregionsofalgalblooms.Someexample:Prymnesiumparvum(小定鞭金藻)：produceatoxinwhichcankillfishandbivalvemolluscs.Isochrysisgalbana(綠光等鞭金藻):twoantibacterialmaterialshavebeenisolatedfromthealgaeculture.Phaeocystis(棕囊藻)bloom:產(chǎn)生丙烯酸，具有殺菌作用Somedinof