干旱脅迫下CO?濃度升高對冬小麥和夏玉米光合生理特性的差異影響與機制探究一、引言1.1研究背景與意義在全球氣候變化的大背景下，干旱和二氧化碳（CO_2）濃度升高已成為影響生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)境因子。大氣中的CO_2濃度已從工業(yè)革命前的約280\mumol/mol攀升至當(dāng)前的超過410\mumol/mol，且仍在以每年約2\mumol/mol的速度持續(xù)增長。與此同時，全球范圍內(nèi)的干旱事件愈發(fā)頻繁，強度不斷增強。據(jù)世界氣象組織報告，過去幾十年間，干旱導(dǎo)致的農(nóng)作物減產(chǎn)面積逐年擴大，嚴(yán)重威脅著全球糧食安全。在我國，干旱地區(qū)廣泛分布，約占國土面積的三分之一以上，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)深受其害。冬小麥和夏玉米作為我國重要的糧食作物，在保障糧食供應(yīng)方面發(fā)揮著舉足輕重的作用。冬小麥?zhǔn)乔锊ハ氖盏拈L日照作物，對光照和溫度變化敏感，在我國北方地區(qū)廣泛種植，其產(chǎn)量和品質(zhì)直接關(guān)系到北方地區(qū)的糧食穩(wěn)定。夏玉米則是喜溫短日照作物，在夏季高溫多雨的氣候條件下生長迅速，是我國黃淮海地區(qū)等重要的糧食作物之一，對解決夏季糧食供應(yīng)問題意義重大。然而，這兩種作物在生長過程中極易受到干旱和CO_2濃度升高的影響。干旱會導(dǎo)致作物水分虧缺，影響光合作用、呼吸作用等生理過程，進而抑制生長和降低產(chǎn)量。而CO_2濃度升高雖在一定程度上能為光合作用提供更多原料，提高光合效率，但也會改變作物的生理代謝和生長發(fā)育模式，對作物產(chǎn)生多方面的影響。研究干旱脅迫條件下CO_2濃度升高對冬小麥和夏玉米光合生理特性的影響，具有至關(guān)重要的理論和實踐意義。從理論層面看，這有助于深入理解作物在復(fù)雜環(huán)境變化下的光合生理響應(yīng)機制，為植物生理生態(tài)學(xué)研究提供重要的數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)。光合作用是作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，探究CO_2濃度升高和干旱脅迫如何交互作用于冬小麥和夏玉米的光合作用過程，如對光合色素含量、光合酶活性、氣孔導(dǎo)度等關(guān)鍵光合生理指標(biāo)的影響，能進一步豐富和完善植物對環(huán)境變化響應(yīng)的理論體系。從實踐角度出發(fā)，該研究對指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、保障糧食安全具有重要價值。通過揭示干旱脅迫下CO_2濃度升高對兩種作物光合生理特性的影響規(guī)律，可為制定科學(xué)合理的農(nóng)業(yè)應(yīng)對策略提供依據(jù)。例如，在干旱頻發(fā)地區(qū)，根據(jù)研究結(jié)果合理調(diào)整種植制度、優(yōu)化灌溉管理、選育適應(yīng)高CO_2和干旱環(huán)境的優(yōu)良品種，能夠提高作物的抗旱能力和光合效率，進而穩(wěn)定和提高產(chǎn)量，保障糧食供應(yīng)的穩(wěn)定。這對于應(yīng)對全球氣候變化挑戰(zhàn)，實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實意義。1.2國內(nèi)外研究現(xiàn)狀在干旱脅迫對冬小麥和夏玉米光合生理特性影響的研究方面，國內(nèi)外學(xué)者已取得了豐碩成果。眾多研究表明，干旱脅迫會顯著抑制冬小麥的光合作用。從光合色素角度來看，干旱會使冬小麥葉綠素含量降低。如相關(guān)實驗表明，隨著干旱程度加劇，冬小麥葉片葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量均明顯下降，這直接導(dǎo)致光能捕獲和轉(zhuǎn)化能力減弱，進而影響光合作用的光反應(yīng)階段。在光合關(guān)鍵酶活性上，干旱脅迫會降低1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）的活性，該酶是光合作用碳同化過程中的關(guān)鍵酶，其活性降低使得二氧化碳的固定受阻，光合速率隨之下降。干旱還會改變冬小麥葉片的氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度。當(dāng)受到干旱脅迫時，冬小麥葉片氣孔會部分關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度減小，限制了二氧化碳進入葉片，從而影響光合作用的暗反應(yīng)階段。有研究通過對不同干旱程度下冬小麥的測定發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的加重，氣孔導(dǎo)度持續(xù)下降，胞間二氧化碳濃度也隨之降低，凈光合速率顯著降低。同時，干旱脅迫會導(dǎo)致冬小麥葉片中活性氧積累，引發(fā)氧化損傷，破壞光合膜結(jié)構(gòu)，影響光合電子傳遞鏈的正常運行，進一步降低光合作用效率。對于夏玉米而言，干旱脅迫同樣對其光合生理特性產(chǎn)生諸多負(fù)面影響。干旱會使夏玉米葉片相對含水量下降，導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，限制二氧化碳的供應(yīng)，進而使凈光合速率下降。研究表明，在中度和重度干旱脅迫下，夏玉米的氣孔導(dǎo)度和凈光合速率顯著低于正常水分條件下的數(shù)值。而且，干旱還會影響夏玉米葉片的光合色素含量和組成。干旱脅迫下，夏玉米葉片葉綠素含量降低，類胡蘿卜素含量相對增加，這雖然在一定程度上有助于提高葉片的光保護能力，但整體上仍導(dǎo)致光合能力下降。此外，干旱會抑制夏玉米光合產(chǎn)物的運輸和分配，使葉片中光合產(chǎn)物積累，反饋抑制光合作用的進行。在CO_2濃度升高對冬小麥和夏玉米光合生理特性影響的研究領(lǐng)域，也積累了大量的研究成果。CO_2濃度升高對冬小麥光合作用具有顯著的促進作用。充足的CO_2為光合作用提供了豐富的原料，使得冬小麥的凈光合速率提高。研究發(fā)現(xiàn)，在高CO_2濃度環(huán)境下，冬小麥的光合速率可比正常CO_2濃度下提高20%-50%。CO_2濃度升高還能提高Rubisco酶的活性，增強對CO_2的固定能力，同時抑制光呼吸，減少光合產(chǎn)物的消耗，提高光合效率。此外，高CO_2濃度會促使冬小麥葉片的氣孔導(dǎo)度下降，蒸騰速率降低，水分利用效率提高，有利于冬小麥在水分有限的環(huán)境中生長。對于夏玉米，CO_2濃度升高同樣能促進其光合作用。CO_2濃度升高為夏玉米光合作用提供了更多底物，增強了光合碳同化能力，使凈光合速率增加。相關(guān)實驗表明，在高CO_2濃度條件下，夏玉米的光合速率明顯高于正常CO_2濃度處理。而且，CO_2濃度升高還會影響夏玉米葉片的氣孔特征和葉面積指數(shù)。在高CO_2濃度下，夏玉米葉片氣孔密度減小，氣孔面積和周長發(fā)生變化，從而影響氣體交換和水分散失。同時，葉面積指數(shù)有所增加，有利于提高光合面積，進一步促進光合作用。另外，CO_2濃度升高會改變夏玉米的碳氮代謝，使碳同化產(chǎn)物積累增加，氮代謝相對減弱，影響植株的生長和發(fā)育。盡管目前在干旱脅迫和CO_2濃度升高對冬小麥和夏玉米光合生理特性影響方面取得了諸多成果，但仍存在一些不足。一方面，大多數(shù)研究僅單一考慮干旱脅迫或CO_2濃度升高對作物的影響，而在實際生態(tài)環(huán)境中，這兩種因素往往同時存在并相互作用，對于二者交互作用下冬小麥和夏玉米光合生理特性的動態(tài)變化及響應(yīng)機制研究還不夠深入。例如，在干旱和高CO_2濃度長期共同作用下，作物光合關(guān)鍵酶活性的適應(yīng)性變化規(guī)律以及這種變化如何影響作物的長期生長和產(chǎn)量形成，目前還缺乏系統(tǒng)的研究。另一方面，現(xiàn)有的研究多集中在短期實驗或特定生長階段，對于作物整個生育期內(nèi)的光合生理響應(yīng)研究較少，難以全面評估干旱脅迫和CO_2濃度升高對作物生長發(fā)育和產(chǎn)量的綜合影響。此外，不同品種的冬小麥和夏玉米對干旱脅迫和CO_2濃度升高的響應(yīng)存在差異，但目前關(guān)于品種間響應(yīng)差異的分子機制研究還相對薄弱，這限制了通過品種選育來提高作物對環(huán)境變化適應(yīng)性的實踐應(yīng)用。1.3研究目標(biāo)與內(nèi)容本研究旨在深入揭示干旱脅迫條件下CO_2濃度升高對冬小麥和夏玉米光合生理特性的影響，明確兩種作物在光合生理響應(yīng)上的差異及其內(nèi)在機制，為應(yīng)對氣候變化下的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)和理論支撐。具體研究內(nèi)容如下：干旱脅迫和濃度升高對冬小麥和夏玉米氣體交換參數(shù)的影響：在不同程度的干旱脅迫以及當(dāng)前大氣CO_2濃度和升高后的CO_2濃度條件下，對冬小麥和夏玉米不同生育時期的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO_2濃度、蒸騰速率等氣體交換參數(shù)進行測定分析。通過對比不同處理組的數(shù)據(jù)，探究干旱和CO_2濃度升高單獨及交互作用時，這些參數(shù)在兩種作物上的變化規(guī)律，明確其對光合作用碳同化過程的影響機制。例如，分析干旱脅迫下高CO_2濃度如何影響氣孔導(dǎo)度，進而影響CO_2的供應(yīng)和光合速率。干旱脅迫和濃度升高對冬小麥和夏玉米葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響：利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)，測定不同處理下冬小麥和夏玉米葉片的最大光化學(xué)效率（F_v/F_m）、實際光化學(xué)效率（\Phi_{PSII}）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。通過這些參數(shù)的變化，了解干旱脅迫和CO_2濃度升高對作物光系統(tǒng)Ⅱ的結(jié)構(gòu)和功能、光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化效率的影響，揭示兩種作物在光合電子傳遞過程中對環(huán)境變化的響應(yīng)機制。例如，研究在干旱和高CO_2濃度下，光系統(tǒng)Ⅱ的實際光化學(xué)效率如何變化，以及這種變化與作物光合性能的關(guān)系。干旱脅迫和濃度升高對冬小麥和夏玉米光合色素含量及組成的影響：采用分光光度法等技術(shù)，測定不同處理下冬小麥和夏玉米葉片中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素等光合色素的含量及組成比例。分析干旱和CO_2濃度升高對光合色素合成、降解及在不同葉位分布的影響，探究光合色素含量和組成變化與光合作用效率之間的內(nèi)在聯(lián)系，明確其在作物適應(yīng)干旱和高CO_2環(huán)境中的作用。例如，研究干旱脅迫下高CO_2濃度是否會改變?nèi)~綠素a與葉綠素b的比例，以及這種改變對作物光能捕獲和利用的影響。干旱脅迫和濃度升高對冬小麥和夏玉米光合關(guān)鍵酶活性的影響：測定1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）等光合關(guān)鍵酶的活性。分析干旱和CO_2濃度升高對這些酶活性的影響，以及酶活性變化與光合碳同化速率、作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成之間的關(guān)系，揭示光合關(guān)鍵酶在作物應(yīng)對干旱和高CO_2環(huán)境中的調(diào)控機制。例如，研究在干旱和高CO_2濃度下，Rubisco酶活性的變化如何影響作物的光合速率和碳同化效率。冬小麥和夏玉米對干旱脅迫和濃度升高響應(yīng)的差異及機制：對比分析冬小麥和夏玉米在光合生理特性對干旱脅迫和CO_2濃度升高響應(yīng)上的差異，從生理生化、基因表達(dá)、形態(tài)結(jié)構(gòu)等層面深入探究產(chǎn)生這些差異的內(nèi)在機制。例如，研究兩種作物在氣孔調(diào)節(jié)機制、光合碳同化途徑、抗氧化防御系統(tǒng)等方面對環(huán)境變化響應(yīng)的不同特點，為針對性地制定適應(yīng)氣候變化的種植策略和品種選育提供理論依據(jù)。1.4研究方法與技術(shù)路線本研究采用實驗法，在人工氣候室內(nèi)模擬不同的環(huán)境條件，對冬小麥和夏玉米進行研究。實驗設(shè)計：設(shè)置兩組主要實驗因素，即干旱脅迫程度和CO_2濃度。干旱脅迫設(shè)置為輕度干旱、中度干旱和重度干旱三個水平，分別通過控制土壤含水量來實現(xiàn)，輕度干旱維持土壤相對含水量在65%-75%，中度干旱為45%-55%，重度干旱為30%-40%。CO_2濃度設(shè)置為當(dāng)前大氣CO_2濃度（約410\mumol/mol）和升高后的CO_2濃度（設(shè)定為600\mumol/mol，模擬未來50-100年可能達(dá)到的濃度水平）兩個水平。采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，每個處理設(shè)置4次重復(fù)，以保證實驗結(jié)果的可靠性和準(zhǔn)確性。選用當(dāng)?shù)貜V泛種植且具有代表性的冬小麥品種和夏玉米品種，將種子均勻播種于裝有相同土壤的花盆中，每盆播種一定數(shù)量的種子，待幼苗生長至一定階段后進行間苗，保證每盆苗數(shù)一致。將花盆隨機放置于不同的人工氣候室中，每個氣候室可獨立控制溫度、光照、濕度、CO_2濃度等環(huán)境參數(shù)。測定指標(biāo)與方法氣體交換參數(shù)：使用便攜式光合測定系統(tǒng)，在不同生育時期（如冬小麥的分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期，夏玉米的苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期、灌漿期），選擇晴朗天氣的上午9:00-11:00，測定葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO_2濃度和蒸騰速率等氣體交換參數(shù)。每個處理選取3-5片生長健壯、位置相似的葉片進行測定，取平均值作為該處理的測定結(jié)果。葉綠素?zé)晒鈪?shù)：利用葉綠素?zé)晒鈨x，在測定氣體交換參數(shù)的同一天，于上午10:00左右，對葉片進行暗適應(yīng)30分鐘后，測定最大光化學(xué)效率（F_v/F_m）、實際光化學(xué)效率（\Phi_{PSII}）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。同樣每個處理選取3-5片葉片進行測定，取平均值。光合色素含量：在各生育時期，采集葉片樣品，采用分光光度法測定葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量。將葉片剪碎后，用丙酮-乙醇混合提取液進行提取，在特定波長下測定吸光度，根據(jù)公式計算光合色素含量。每個處理設(shè)置3次重復(fù)。光合關(guān)鍵酶活性：采集葉片樣品后，迅速放入液氮中冷凍，然后保存于-80℃冰箱中。采用酶聯(lián)免疫吸附測定法（ELISA）或分光光度法測定1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）等光合關(guān)鍵酶的活性。按照相應(yīng)試劑盒的操作步驟進行測定，每個處理設(shè)置3次重復(fù)。技術(shù)路線：本研究技術(shù)路線如圖1所示，首先進行實驗準(zhǔn)備，包括選擇實驗材料、準(zhǔn)備實驗設(shè)備和試劑等。然后按照實驗設(shè)計進行冬小麥和夏玉米的種植與處理，在不同生育時期對各項指標(biāo)進行測定。將測定得到的數(shù)據(jù)進行整理和統(tǒng)計分析，采用方差分析、相關(guān)性分析等方法，探究干旱脅迫和CO_2濃度升高對冬小麥和夏玉米光合生理特性的影響，對比兩種作物的響應(yīng)差異并分析其內(nèi)在機制，最終得出研究結(jié)論。[此處插入技術(shù)路線圖1，圖中清晰展示從實驗準(zhǔn)備、種植處理、指標(biāo)測定到數(shù)據(jù)分析和結(jié)論得出的整個流程，每個步驟之間用箭頭連接，注明各步驟的關(guān)鍵操作和時間節(jié)點等信息][此處插入技術(shù)路線圖1，圖中清晰展示從實驗準(zhǔn)備、種植處理、指標(biāo)測定到數(shù)據(jù)分析和結(jié)論得出的整個流程，每個步驟之間用箭頭連接，注明各步驟的關(guān)鍵操作和時間節(jié)點等信息]二、相關(guān)理論基礎(chǔ)2.1植物光合作用原理光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)之一，是植物、藻類和某些細(xì)菌利用光能將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機物并釋放氧氣的過程。其對整個生物界的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換起著關(guān)鍵作用，是地球上生命得以維持和發(fā)展的基礎(chǔ)。光合作用可分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個階段，這兩個階段緊密聯(lián)系，共同完成了光能到化學(xué)能的轉(zhuǎn)化以及二氧化碳的固定和還原。光反應(yīng)發(fā)生在葉綠體的類囊體膜上，主要包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化三個過程。在原初反應(yīng)中，光合色素分子吸收光能，并將光能傳遞給反應(yīng)中心的葉綠素a分子。葉綠素a分子被激發(fā)后，發(fā)生電荷分離，將電子傳遞給原初電子受體，自身則被氧化。這個過程實現(xiàn)了光能到電能的初步轉(zhuǎn)換。電子傳遞過程中，光系統(tǒng)II（PSII）反應(yīng)中心的葉綠素a分子失去電子后，通過一系列電子傳遞體，將電子傳遞給光系統(tǒng)I（PSI），最終使NADP?還原為NADPH。在這個過程中，電子傳遞與光合磷酸化相偶聯(lián)，ADP和Pi在ATP合酶的催化下合成ATP。ATP和NADPH是光反應(yīng)的重要產(chǎn)物，它們?yōu)楹罄m(xù)的暗反應(yīng)提供了能量和還原力。在整個光反應(yīng)過程中，水起到了不可或缺的作用。水在光系統(tǒng)II的作用下發(fā)生光解，產(chǎn)生氧氣、質(zhì)子（H?）和電子。水的光解不僅為電子傳遞提供了電子，維持了電子傳遞鏈的持續(xù)運行，還產(chǎn)生了氧氣，釋放到大氣中，對維持地球的生態(tài)平衡具有重要意義。同時，水的光解產(chǎn)生的質(zhì)子（H?）在類囊體膜內(nèi)外形成質(zhì)子梯度，為ATP的合成提供了動力，推動了光合磷酸化的進行。暗反應(yīng)則發(fā)生在葉綠體基質(zhì)中，也被稱為卡爾文循環(huán)。該循環(huán)以光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH為能源，在一系列酶的催化作用下，將二氧化碳固定并還原為碳水化合物。暗反應(yīng)主要包括羧化、還原和再生三個階段。在羧化階段，二氧化碳與五碳化合物核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）結(jié)合，在1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）的催化下，生成兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸（3-PGA）。在還原階段，3-PGA在ATP和NADPH提供能量和還原力的條件下，被還原為三碳糖磷酸（G3P），這個過程實現(xiàn)了將ATP和NADPH中的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為有機物中的化學(xué)能。在再生階段，一部分G3P用于合成葡萄糖等碳水化合物，另一部分則經(jīng)過一系列復(fù)雜的反應(yīng)，再生為RuBP，以便繼續(xù)參與卡爾文循環(huán)，維持暗反應(yīng)的持續(xù)進行。在暗反應(yīng)中，二氧化碳作為碳源，是合成有機物的關(guān)鍵原料。二氧化碳的濃度直接影響著暗反應(yīng)的速率，當(dāng)二氧化碳濃度充足時，暗反應(yīng)能夠順利進行，光合速率較高；而當(dāng)二氧化碳濃度不足時，暗反應(yīng)會受到限制，光合速率也會隨之下降。光合作用是一個復(fù)雜而有序的生理過程，光反應(yīng)和暗反應(yīng)相互依存、相互制約。光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供ATP和NADPH，暗反應(yīng)則利用這些物質(zhì)將二氧化碳轉(zhuǎn)化為有機物，實現(xiàn)了光能到化學(xué)能的儲存和物質(zhì)的合成。水和二氧化碳分別在光反應(yīng)和暗反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用，它們的供應(yīng)狀況直接影響著光合作用的效率和植物的生長發(fā)育。2.2干旱脅迫對植物的影響機制干旱脅迫對植物的影響是多方面且復(fù)雜的，它會干擾植物正常的生理代謝和生長發(fā)育進程，嚴(yán)重時甚至威脅植物的生存。其影響機制主要體現(xiàn)在以下幾個關(guān)鍵方面：水分平衡的破壞：植物通過根系從土壤中吸收水分，并通過蒸騰作用將水分散失到大氣中，從而維持體內(nèi)的水分平衡。干旱脅迫下，土壤含水量顯著降低，土壤水勢下降，導(dǎo)致植物根系與土壤之間的水勢差減小，根系吸水困難。研究表明，當(dāng)土壤相對含水量低于50%時，植物根系的水分吸收效率會急劇下降。同時，干旱會使植物葉片氣孔關(guān)閉，蒸騰作用減弱，雖然這在一定程度上減少了水分散失，但也影響了植物體內(nèi)水分的正常運輸和分配。葉片作為主要的蒸騰器官，氣孔關(guān)閉后，水分無法順利從葉片散失，導(dǎo)致水分在植物體內(nèi)的運輸受阻，影響了營養(yǎng)物質(zhì)的運輸和分配，進而影響植物的生長和發(fā)育。此外，干旱還會導(dǎo)致植物細(xì)胞失水，細(xì)胞膨壓降低，影響細(xì)胞的正常生理功能。當(dāng)細(xì)胞失水達(dá)到一定程度時，細(xì)胞會發(fā)生質(zhì)壁分離，嚴(yán)重破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能，導(dǎo)致植物生長受到抑制，甚至死亡。細(xì)胞膜穩(wěn)定性受損：細(xì)胞膜是細(xì)胞與外界環(huán)境進行物質(zhì)交換和信息傳遞的重要屏障，其穩(wěn)定性對于維持細(xì)胞的正常生理功能至關(guān)重要。干旱脅迫下，植物細(xì)胞失水，細(xì)胞膜與水分子的結(jié)合力減弱，導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。細(xì)胞膜中的磷脂分子排列紊亂，膜的流動性降低，通透性增加，使得細(xì)胞內(nèi)的溶質(zhì)和離子大量外流，破壞了細(xì)胞內(nèi)的離子平衡和代謝環(huán)境。干旱還會誘導(dǎo)植物體內(nèi)活性氧（ROS）的積累，如超氧陰離子（O_2^-）、過氧化氫（H_2O_2）和羥自由基（·OH）等。這些ROS具有強氧化性，會攻擊細(xì)胞膜中的不飽和脂肪酸，引發(fā)膜脂過氧化作用，產(chǎn)生丙二醛（MDA）等有害物質(zhì)。膜脂過氧化會進一步破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，導(dǎo)致細(xì)胞膜的完整性受損，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)泄漏，細(xì)胞代謝紊亂。研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，植物葉片中MDA含量顯著增加，表明細(xì)胞膜受到了嚴(yán)重的氧化損傷。此外，干旱還會影響細(xì)胞膜上蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能，導(dǎo)致膜蛋白變性、失活，進一步削弱細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。光合作用受到抑制：光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，干旱脅迫對光合作用的影響十分顯著。從氣孔因素來看，干旱會導(dǎo)致植物葉片氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度減小，限制了二氧化碳進入葉片，從而影響光合作用的暗反應(yīng)階段。二氧化碳是光合作用的底物，其供應(yīng)不足會使卡爾文循環(huán)中的羧化反應(yīng)受阻，1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）與二氧化碳的結(jié)合減少，導(dǎo)致三碳化合物（3-磷酸甘油酸，3-PGA）的生成量降低，進而影響光合產(chǎn)物的合成。研究表明，在中度干旱脅迫下，植物葉片氣孔導(dǎo)度可降低50%以上，導(dǎo)致光合速率顯著下降。從非氣孔因素來看，干旱會影響光合色素的合成和穩(wěn)定性。干旱脅迫下，植物體內(nèi)葉綠素合成受阻，分解加速，導(dǎo)致葉綠素含量降低。葉綠素是吸收和轉(zhuǎn)化光能的重要色素，其含量下降會使植物對光能的捕獲和利用能力減弱，影響光合作用的光反應(yīng)階段。此外，干旱還會影響光合電子傳遞鏈和光合磷酸化過程。干旱脅迫會導(dǎo)致光合電子傳遞受阻，光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的活性降低，使光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率下降。同時，光合磷酸化過程也受到抑制，ATP和NADPH的合成減少，無法為暗反應(yīng)提供足夠的能量和還原力，進一步抑制了光合作用。激素平衡失調(diào)：植物激素在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和應(yīng)對環(huán)境脅迫過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。干旱脅迫會打破植物體內(nèi)激素的平衡，影響植物的生理響應(yīng)。脫落酸（ABA）是一種重要的逆境激素，在干旱脅迫下，植物體內(nèi)ABA含量迅速增加。ABA可以促進氣孔關(guān)閉，減少水分散失，提高植物的抗旱性。研究表明，外施ABA可以顯著提高植物在干旱脅迫下的存活率。然而，過量的ABA也會抑制植物的生長和發(fā)育。干旱還會影響生長素（IAA）、赤霉素（GA）和細(xì)胞分裂素（CTK）等促進生長類激素的合成和運輸。這些激素含量的降低會抑制植物細(xì)胞的分裂和伸長，導(dǎo)致植物生長緩慢，葉片衰老加速。例如，在干旱脅迫下，植物根系中IAA的合成減少，運輸受阻，使得根系生長受到抑制，影響了植物對水分和養(yǎng)分的吸收。此外，乙烯（ETH）在干旱脅迫下也會大量產(chǎn)生，它參與調(diào)節(jié)植物的衰老和凋亡過程，過量的乙烯會加速植物葉片的衰老和脫落，進一步影響植物的光合能力和生長發(fā)育。2.3CO?濃度升高對植物的影響機制CO?作為光合作用的關(guān)鍵原料，其濃度升高會對植物的光合生理過程產(chǎn)生多方面的影響，這些影響涵蓋了光合碳同化、氣孔導(dǎo)度、植物生長發(fā)育和物質(zhì)分配等多個關(guān)鍵領(lǐng)域。對光合碳同化的影響：CO_2濃度升高能顯著增強植物的光合碳同化能力。在卡爾文循環(huán)中，CO_2與1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）在1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）的催化下結(jié)合，形成3-磷酸甘油酸（3-PGA），進而被還原為三碳糖磷酸（G3P）。當(dāng)CO_2濃度升高時，更多的CO_2可參與到這一過程中，使得羧化反應(yīng)速率加快，3-PGA的生成量增加，從而為后續(xù)的碳同化提供更多的底物，促進光合產(chǎn)物的合成。研究表明，在高CO_2濃度條件下，小麥等C3植物的光合速率可比正常CO_2濃度下提高20%-50%。此外，CO_2濃度升高還能提高Rubisco酶對CO_2的親和力，增強其羧化活性，同時抑制其加氧活性，減少光呼吸過程中碳的損失，進一步提高光合碳同化效率。光呼吸是一個消耗能量和光合產(chǎn)物的過程，在正常CO_2濃度下，光呼吸會使光合產(chǎn)物的利用率降低；而高CO_2濃度下，光呼吸受到抑制，使得更多的光合產(chǎn)物得以積累，有利于植物的生長和發(fā)育。對氣孔導(dǎo)度的影響：CO_2濃度升高通常會導(dǎo)致植物氣孔導(dǎo)度下降。氣孔是植物與外界進行氣體交換的重要通道，其導(dǎo)度的大小直接影響著CO_2的進入和水分的散失。當(dāng)CO_2濃度升高時，植物感知到細(xì)胞間隙中CO_2濃度的增加，會通過一系列信號傳導(dǎo)途徑，促使氣孔保衛(wèi)細(xì)胞膨壓發(fā)生變化，從而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉或開度減小。研究發(fā)現(xiàn)，在高CO_2濃度下，擬南芥等植物的氣孔導(dǎo)度明顯降低。氣孔導(dǎo)度下降雖然在一定程度上限制了CO_2的進入，但由于CO_2濃度升高本身為光合作用提供了充足的底物，使得植物在較低的氣孔導(dǎo)度下仍能維持較高的光合速率。同時，氣孔導(dǎo)度下降減少了水分的蒸騰散失，提高了植物的水分利用效率，這對于在干旱等水分脅迫環(huán)境下的植物生長具有重要意義。例如，在干旱條件下，高CO_2濃度下生長的植物通過降低氣孔導(dǎo)度，減少水分損失，能夠更好地保持體內(nèi)水分平衡，維持正常的生理功能。對植物生長發(fā)育和物質(zhì)分配的影響：CO_2濃度升高對植物的生長發(fā)育和物質(zhì)分配有著深遠(yuǎn)影響。在生長方面，高CO_2濃度為植物光合作用提供了更多的碳源，使得光合產(chǎn)物積累增加，為植物細(xì)胞的分裂和伸長提供了充足的物質(zhì)和能量，從而促進植物的生長。研究表明，在高CO_2濃度下，玉米、小麥等作物的株高、莖粗、葉面積等生長指標(biāo)均有所增加。在物質(zhì)分配上，CO_2濃度升高會改變植物體內(nèi)同化物的分配模式。通常情況下，植物會將更多的光合產(chǎn)物分配到地下部分，促進根系的生長和發(fā)育，提高根系對水分和養(yǎng)分的吸收能力。例如，高CO_2濃度下生長的大豆，其根冠比顯著增加，根系生物量明顯提高。同時，CO_2濃度升高還會影響植物對氮素等營養(yǎng)元素的吸收和利用，進而影響植物的碳氮代謝平衡。在高CO_2濃度下，植物可能會出現(xiàn)碳代謝增強、氮代謝相對減弱的現(xiàn)象，導(dǎo)致植物體內(nèi)碳氮比發(fā)生變化，這可能會影響植物的品質(zhì)和抗逆性。三、干旱脅迫下CO?濃度升高對冬小麥光合生理特性的影響3.1實驗設(shè)計與材料方法本實驗旨在深入探究干旱脅迫下CO_2濃度升高對冬小麥光合生理特性的影響，實驗在人工氣候室內(nèi)進行，以確保環(huán)境條件的精確控制和實驗結(jié)果的準(zhǔn)確性。實驗設(shè)置了兩個主要的環(huán)境變量：CO_2濃度和干旱程度。CO_2濃度設(shè)置為兩個水平，分別為當(dāng)前大氣CO_2濃度（約410\mumol/mol），作為對照，標(biāo)記為C_{a}；以及升高后的CO_2濃度（設(shè)定為600\mumol/mol），模擬未來可能的大氣環(huán)境，標(biāo)記為C_{e}。干旱程度設(shè)置了三個水平，分別為輕度干旱（土壤相對含水量維持在65%-75%，標(biāo)記為W_{l}）、中度干旱（土壤相對含水量為45%-55%，標(biāo)記為W_{m}）和重度干旱（土壤相對含水量為30%-40%，標(biāo)記為W_{s}）。通過精準(zhǔn)控制土壤水分含量來實現(xiàn)不同程度的干旱脅迫，每天定時使用稱重法補充水分，確保各處理的土壤相對含水量維持在設(shè)定范圍內(nèi)。實驗選用了當(dāng)?shù)貜V泛種植且具有代表性的冬小麥品種濟麥22，該品種具有良好的適應(yīng)性和較高的產(chǎn)量潛力。將飽滿的冬小麥種子均勻播種于裝有相同土壤的塑料花盆中，每盆播種30粒種子。土壤為經(jīng)過充分混合和過篩的壤土，其基本理化性質(zhì)為：有機質(zhì)含量1.5%，全氮含量0.12%，速效磷含量25mg/kg，速效鉀含量150mg/kg。播種后，保持土壤濕潤，待幼苗生長至三葉期時，進行間苗，每盆保留15株生長健壯、整齊一致的幼苗，以保證植株生長空間和養(yǎng)分供應(yīng)的相對一致性。將花盆隨機放置于不同的人工氣候室中，每個氣候室配備有先進的環(huán)境控制系統(tǒng)，可獨立、精準(zhǔn)地控制溫度、光照、濕度和CO_2濃度等環(huán)境參數(shù)。在冬小麥的整個生育期內(nèi)，設(shè)置晝/夜溫度為20℃/15℃，光照時間為12h/d，光照強度為800μmolphotons?m?2?s?1，相對濕度維持在60%-70%，以模擬冬小麥生長的適宜環(huán)境條件。每個處理設(shè)置4次重復(fù)，以增強實驗結(jié)果的可靠性和統(tǒng)計學(xué)意義。在實驗過程中，對多個關(guān)鍵的光合生理指標(biāo)進行了系統(tǒng)測定。使用LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)，在不同生育時期（分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期），選擇晴朗無云、光照充足的上午9:00-11:00時段，測定冬小麥葉片的凈光合速率（P_n）、氣孔導(dǎo)度（G_s）、胞間CO_2濃度（C_i）和蒸騰速率（T_r）等氣體交換參數(shù)。測定時，選取植株頂部完全展開、生長健壯且無病蟲害的葉片，確保測定結(jié)果能夠準(zhǔn)確反映植株的光合生理狀態(tài)。每個處理選取3-5片葉片進行測定，取平均值作為該處理的測定結(jié)果，以減少實驗誤差。利用PAM-2500便攜式葉綠素?zé)晒鈨x，在測定氣體交換參數(shù)的同一天，于上午10:00左右，對冬小麥葉片進行暗適應(yīng)30分鐘后，測定最大光化學(xué)效率（F_v/F_m）、實際光化學(xué)效率（\Phi_{PSII}）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。通過這些參數(shù)，可以深入了解干旱脅迫和CO_2濃度升高對冬小麥光系統(tǒng)Ⅱ的結(jié)構(gòu)和功能、光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化效率的影響。同樣，每個處理選取3-5片葉片進行測定，取平均值以保證數(shù)據(jù)的可靠性。在各生育時期，采集冬小麥葉片樣品，采用分光光度法測定葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量。具體操作方法為：將采集的葉片剪碎后，準(zhǔn)確稱取0.2g，放入50ml具塞試管中，加入25ml丙酮-乙醇混合提取液（體積比為1:1），置于黑暗處浸提24h，直至葉片完全變白。然后，使用分光光度計在663nm、646nm和470nm波長下測定提取液的吸光度，根據(jù)Arnon公式計算葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量。每個處理設(shè)置3次重復(fù)，以確保測定結(jié)果的準(zhǔn)確性和重復(fù)性。對于光合關(guān)鍵酶活性的測定，在各生育時期采集葉片樣品后，迅速將其放入液氮中冷凍，然后保存于-80℃冰箱中備用。采用酶聯(lián)免疫吸附測定法（ELISA）或分光光度法測定1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）等光合關(guān)鍵酶的活性。其中，Rubisco酶活性的測定采用分光光度法，通過測定反應(yīng)體系中3-磷酸甘油酸（3-PGA）的生成量來間接反映酶活性；PEPC酶活性的測定采用酶聯(lián)免疫吸附測定法，按照相應(yīng)試劑盒的操作步驟進行測定。每個處理設(shè)置3次重復(fù)，嚴(yán)格按照實驗操作規(guī)程進行操作，以確保實驗結(jié)果的可靠性和準(zhǔn)確性。3.2氣體交換參數(shù)的變化干旱脅迫和CO_2濃度升高對冬小麥氣體交換參數(shù)產(chǎn)生了顯著影響，這些變化反映了冬小麥在不同環(huán)境條件下光合作用的響應(yīng)機制。在干旱脅迫下，冬小麥的凈光合速率（P_n）呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢。隨著干旱程度從輕度干旱（W_{l}）逐漸加重至中度干旱（W_{m}）和重度干旱（W_{s}），冬小麥在當(dāng)前大氣CO_2濃度（C_{a}）下的凈光合速率顯著降低。在輕度干旱時，凈光合速率較正常水分條件下降了約20%，而在中度干旱和重度干旱時，分別下降了約40%和60%。這主要是由于干旱導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度（G_s）減小，限制了CO_2進入葉片，從而影響了光合作用的暗反應(yīng)階段。研究表明，氣孔限制是干旱脅迫下光合作用下降的主要因素之一。當(dāng)土壤水分虧缺時，植物為了減少水分散失，氣孔部分關(guān)閉，使得CO_2供應(yīng)不足，1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）與CO_2的羧化反應(yīng)受阻，導(dǎo)致光合速率降低。然而，當(dāng)CO_2濃度升高至C_{e}時，冬小麥的凈光合速率在一定程度上得到了緩解。在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使凈光合速率較C_{a}條件下提高了約15%，在中度干旱和重度干旱時，分別提高了約25%和35%。這是因為高濃度的CO_2為光合作用提供了更多的底物，即使在氣孔導(dǎo)度下降的情況下，仍能維持一定的光合速率。高濃度CO_2還能提高1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）的羧化活性，增強對CO_2的固定能力，同時抑制光呼吸，減少光合產(chǎn)物的消耗，從而提高光合效率。氣孔導(dǎo)度（G_s）在干旱脅迫下顯著降低。隨著干旱程度的加重，氣孔導(dǎo)度逐漸減小，在重度干旱時，氣孔導(dǎo)度較正常水分條件下降低了約70%。這是植物應(yīng)對干旱的一種自我保護機制，通過減少氣孔開度，降低水分蒸騰散失，維持體內(nèi)水分平衡。CO_2濃度升高也會導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降。在正常水分條件下，CO_2濃度升高使氣孔導(dǎo)度降低了約20%，在干旱條件下，這種降低幅度更為明顯。這是因為植物感知到細(xì)胞間隙中CO_2濃度的增加，通過信號傳導(dǎo)途徑促使氣孔保衛(wèi)細(xì)胞膨壓發(fā)生變化，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉或開度減小。雖然氣孔導(dǎo)度下降會限制CO_2的進入，但由于CO_2濃度升高本身提供了充足的底物，使得植物在較低的氣孔導(dǎo)度下仍能維持較高的光合速率。蒸騰速率（T_r）與氣孔導(dǎo)度密切相關(guān)，在干旱脅迫下也顯著降低。隨著干旱程度的加重，蒸騰速率逐漸減小，在重度干旱時，蒸騰速率較正常水分條件下降低了約60%。這是由于氣孔關(guān)閉，水分無法順利從葉片散失，導(dǎo)致蒸騰作用減弱。CO_2濃度升高同樣會使蒸騰速率下降，在正常水分條件下，CO_2濃度升高使蒸騰速率降低了約15%，在干旱條件下，降低幅度更大。蒸騰速率的下降有利于減少植物水分散失，提高水分利用效率，增強冬小麥在干旱環(huán)境中的生存能力。胞間CO_2濃度（C_i）在干旱脅迫下的變化較為復(fù)雜。在輕度干旱時，胞間CO_2濃度略有下降，這是因為氣孔導(dǎo)度減小，CO_2進入葉片受阻，但此時光合速率的下降主要是由氣孔限制引起的，葉肉細(xì)胞對CO_2的同化能力并未顯著降低，因此胞間CO_2濃度下降幅度較小。隨著干旱程度加重至中度干旱和重度干旱，胞間CO_2濃度逐漸升高。這是因為在重度干旱下，非氣孔限制因素逐漸成為光合作用下降的主要原因，葉肉細(xì)胞的光合活性受到嚴(yán)重抑制，對CO_2的同化能力降低，導(dǎo)致胞間CO_2積累。CO_2濃度升高會使胞間CO_2濃度顯著增加，在正常水分和干旱條件下均如此。這是由于高濃度的CO_2供應(yīng)增加，即使在氣孔導(dǎo)度下降的情況下，胞間CO_2濃度仍會升高。3.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠敏感地反映植物光合機構(gòu)的狀態(tài)和功能，干旱脅迫和CO_2濃度升高對冬小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)產(chǎn)生了顯著影響，揭示了冬小麥在不同環(huán)境條件下光系統(tǒng)Ⅱ的響應(yīng)機制。最大光化學(xué)效率（F_v/F_m）是衡量植物光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性的重要指標(biāo)，在正常生長條件下，植物的F_v/F_m值較為穩(wěn)定，通常在0.8左右。然而，在干旱脅迫下，冬小麥的F_v/F_m值呈現(xiàn)出下降趨勢。隨著干旱程度從輕度干旱（W_{l}）逐漸加重至中度干旱（W_{m}）和重度干旱（W_{s}），F(xiàn)_v/F_m值顯著降低。在輕度干旱時，F(xiàn)_v/F_m值較正常水分條件下降了約5%，而在中度干旱和重度干旱時，分別下降了約10%和15%。這表明干旱脅迫對冬小麥光系統(tǒng)Ⅱ的結(jié)構(gòu)和功能造成了損傷，導(dǎo)致其潛在光化學(xué)活性降低。研究發(fā)現(xiàn)，干旱會引起光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的失活和損傷，使得光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化過程受到阻礙，從而降低了F_v/F_m值。當(dāng)CO_2濃度升高至C_{e}時，在一定程度上緩解了干旱脅迫對冬小麥F_v/F_m值的負(fù)面影響。在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使F_v/F_m值較C_{a}條件下提高了約3%，在中度干旱和重度干旱時，分別提高了約5%和7%。這說明高濃度的CO_2能夠增強冬小麥光系統(tǒng)Ⅱ的穩(wěn)定性，減輕干旱脅迫對其潛在光化學(xué)活性的抑制作用。高濃度CO_2可能通過促進光合色素的合成和穩(wěn)定，增強光系統(tǒng)Ⅱ?qū)饽艿牟东@和利用能力，從而提高了F_v/F_m值。實際光化學(xué)效率（\Phi_{PSII}）反映了光系統(tǒng)Ⅱ在光照條件下實際的光化學(xué)效率，即光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率。干旱脅迫下，冬小麥的\Phi_{PSII}值顯著下降。隨著干旱程度的加重，\Phi_{PSII}值逐漸減小，在重度干旱時，\Phi_{PSII}值較正常水分條件下降低了約30%。這表明干旱脅迫嚴(yán)重抑制了冬小麥光系統(tǒng)Ⅱ的實際光化學(xué)活性，使得光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率大幅降低。干旱會導(dǎo)致光合電子傳遞受阻，光系統(tǒng)Ⅱ的活性中心受到損傷，從而減少了光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化。CO_2濃度升高對干旱脅迫下冬小麥的\Phi_{PSII}值有一定的提升作用。在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使\Phi_{PSII}值較C_{a}條件下提高了約10%，在中度干旱和重度干旱時，分別提高了約15%和20%。這說明高濃度的CO_2能夠促進冬小麥光系統(tǒng)Ⅱ的光合電子傳遞，提高光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率。高濃度CO_2可能通過調(diào)節(jié)光合電子傳遞鏈中相關(guān)蛋白的表達(dá)和活性，優(yōu)化電子傳遞過程，從而提高了\Phi_{PSII}值。光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）反映了光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心開放的比例，其值越高，表明光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心開放程度越高，用于光化學(xué)反應(yīng)的光能越多。干旱脅迫下，冬小麥的qP值顯著降低。隨著干旱程度的加重，qP值逐漸減小，在重度干旱時，qP值較正常水分條件下降低了約40%。這表明干旱脅迫導(dǎo)致冬小麥光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心關(guān)閉比例增加，用于光化學(xué)反應(yīng)的光能減少。干旱會引起光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的可逆失活，使得反應(yīng)中心的開放程度降低，從而降低了qP值。CO_2濃度升高在一定程度上提高了干旱脅迫下冬小麥的qP值。在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使qP值較C_{a}條件下提高了約15%，在中度干旱和重度干旱時，分別提高了約20%和25%。這說明高濃度的CO_2能夠促進冬小麥光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的開放，增加用于光化學(xué)反應(yīng)的光能。高濃度CO_2可能通過調(diào)節(jié)光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的狀態(tài)，減少反應(yīng)中心的失活，從而提高了qP值。非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）反映了植物通過熱耗散途徑消耗過剩光能的能力，其值越高，表明植物對過剩光能的耗散能力越強。干旱脅迫下，冬小麥的NPQ值顯著升高。隨著干旱程度的加重，NPQ值逐漸增大，在重度干旱時，NPQ值較正常水分條件下升高了約50%。這表明干旱脅迫導(dǎo)致冬小麥吸收的光能超過了其光合作用的利用能力，植物通過增強熱耗散來保護光合機構(gòu)免受過剩光能的傷害。干旱會使植物光合能力下降，導(dǎo)致光能過剩，為了避免光氧化損傷，植物會通過增加熱耗散來消耗過剩光能，從而使NPQ值升高。CO_2濃度升高對干旱脅迫下冬小麥的NPQ值影響較為復(fù)雜。在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使NPQ值略有降低，這可能是因為高濃度CO_2促進了光合作用，減少了光能過剩，從而降低了熱耗散。而在中度干旱和重度干旱時，CO_2濃度升高使NPQ值進一步升高。這可能是由于在嚴(yán)重干旱條件下，高濃度CO_2雖然在一定程度上提高了光合效率，但仍無法完全彌補干旱對光合作用的抑制，導(dǎo)致光能過剩加劇，從而使植物進一步增強熱耗散來保護光合機構(gòu)。3.4其他光合相關(guān)指標(biāo)的變化干旱脅迫和CO_2濃度升高對冬小麥的葉綠素含量、可溶性糖含量、淀粉含量和光合酶活性等光合相關(guān)指標(biāo)產(chǎn)生了顯著影響，這些變化深刻影響著冬小麥的生長和產(chǎn)量。在葉綠素含量方面，干旱脅迫下，冬小麥葉片的葉綠素含量呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢。隨著干旱程度從輕度干旱（W_{l}）逐漸加重至中度干旱（W_{m}）和重度干旱（W_{s}），葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量均顯著降低。在輕度干旱時，總?cè)~綠素含量較正常水分條件下降了約15%，而在中度干旱和重度干旱時，分別下降了約30%和45%。這是因為干旱會抑制葉綠素的合成，同時加速其分解，導(dǎo)致葉綠素含量減少。葉綠素是光合作用中吸收和轉(zhuǎn)化光能的重要色素，其含量下降會使冬小麥對光能的捕獲和利用能力減弱，進而影響光合作用的光反應(yīng)階段。當(dāng)CO_2濃度升高至C_{e}時，在一定程度上緩解了干旱對冬小麥葉綠素含量的負(fù)面影響。在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使總?cè)~綠素含量較C_{a}條件下提高了約10%，在中度干旱和重度干旱時，分別提高了約15%和20%。這表明高濃度的CO_2能夠促進冬小麥葉綠素的合成，或者抑制其分解，從而維持較高的葉綠素含量，增強對光能的捕獲和利用能力，有利于光合作用的進行。在可溶性糖含量方面，干旱脅迫下，冬小麥葉片的可溶性糖含量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。在輕度干旱時，可溶性糖含量較正常水分條件有所升高，這是植物應(yīng)對干旱的一種滲透調(diào)節(jié)機制。植物通過積累可溶性糖，降低細(xì)胞的滲透勢，促進水分吸收，維持細(xì)胞的膨壓，從而增強植物的抗旱能力。然而，隨著干旱程度加重至中度干旱和重度干旱，可溶性糖含量逐漸降低。這可能是因為在嚴(yán)重干旱條件下，植物的光合作用受到嚴(yán)重抑制，光合產(chǎn)物合成減少，同時呼吸作用增強，消耗了大量的可溶性糖，導(dǎo)致其含量下降。CO_2濃度升高對冬小麥可溶性糖含量的影響較為復(fù)雜。在正常水分條件下，CO_2濃度升高使可溶性糖含量有所增加，這是因為高濃度CO_2促進了光合作用，增加了光合產(chǎn)物的合成。在干旱條件下，CO_2濃度升高對可溶性糖含量的影響因干旱程度而異。在輕度干旱時，CO_2濃度升高進一步提高了可溶性糖含量，增強了植物的滲透調(diào)節(jié)能力；而在中度干旱和重度干旱時，雖然CO_2濃度升高在一定程度上促進了光合產(chǎn)物的合成，但由于干旱對光合作用的抑制作用較強，可溶性糖含量仍低于正常水分條件下的水平。淀粉含量在干旱脅迫下也發(fā)生了顯著變化。干旱脅迫導(dǎo)致冬小麥葉片淀粉含量降低，隨著干旱程度的加重，淀粉含量逐漸減少。這是因為干旱抑制了光合作用，減少了光合產(chǎn)物的合成，同時加速了淀粉的分解，以提供能量維持植物的基本生理活動。CO_2濃度升高對冬小麥淀粉含量的影響與干旱程度有關(guān)。在正常水分條件下，CO_2濃度升高使淀粉含量增加，這是由于高濃度CO_2促進了光合碳同化，增加了光合產(chǎn)物的積累。在輕度干旱時，CO_2濃度升高仍能使淀粉含量有所增加，但增加幅度小于正常水分條件下；而在中度干旱和重度干旱時，由于干旱對光合作用的嚴(yán)重抑制，CO_2濃度升高未能使淀粉含量顯著增加，甚至在重度干旱時，淀粉含量仍低于正常CO_2濃度下的水平。光合酶活性對冬小麥的光合作用和生長發(fā)育起著關(guān)鍵作用。1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）是光合作用碳同化過程中的關(guān)鍵酶，其活性直接影響著二氧化碳的固定和光合產(chǎn)物的合成。干旱脅迫下，冬小麥葉片的Rubisco酶活性顯著降低，隨著干旱程度的加重，酶活性逐漸下降。在輕度干旱時，Rubisco酶活性較正常水分條件下降了約20%，而在中度干旱和重度干旱時，分別下降了約40%和60%。這是因為干旱會影響酶蛋白的合成和穩(wěn)定性，導(dǎo)致酶活性降低，從而使二氧化碳的固定受阻，光合速率下降。當(dāng)CO_2濃度升高至C_{e}時，在一定程度上提高了干旱脅迫下冬小麥的Rubisco酶活性。在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使Rubisco酶活性較C_{a}條件下提高了約15%，在中度干旱和重度干旱時，分別提高了約25%和35%。這表明高濃度的CO_2能夠促進Rubisco酶的合成，或者增強其活性，從而提高二氧化碳的固定能力，維持較高的光合速率。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）在C4植物的光合作用中起著重要作用，雖然冬小麥?zhǔn)荂3植物，但PEPC在其光合作用中也有一定的參與。干旱脅迫下，冬小麥葉片的PEPC酶活性有所降低，隨著干旱程度的加重，酶活性逐漸下降。這可能是因為干旱影響了PEPC酶基因的表達(dá)和蛋白質(zhì)的合成，導(dǎo)致酶活性降低。CO_2濃度升高對冬小麥PEPC酶活性的影響不顯著，但在干旱條件下，CO_2濃度升高可能通過其他途徑間接影響PEPC酶的功能，從而對光合作用產(chǎn)生一定的影響。四、干旱脅迫下CO?濃度升高對夏玉米光合生理特性的影響4.1實驗設(shè)計與材料方法為深入探究干旱脅迫下CO_2濃度升高對夏玉米光合生理特性的影響，本實驗在人工氣候室內(nèi)展開，確保實驗環(huán)境的精確可控，以獲取準(zhǔn)確可靠的實驗結(jié)果。實驗選用了在當(dāng)?shù)貜V泛種植且表現(xiàn)優(yōu)異的夏玉米品種鄭單958，該品種具有高產(chǎn)、抗逆性強等特點，能較好地代表本地夏玉米的生長特性。實驗設(shè)置了CO_2濃度和干旱程度兩個關(guān)鍵變量。CO_2濃度設(shè)置為當(dāng)前大氣CO_2濃度（約410\mumol/mol），作為對照，標(biāo)記為C_{a}；以及升高后的CO_2濃度（設(shè)定為600\mumol/mol），模擬未來可能的大氣環(huán)境，標(biāo)記為C_{e}。干旱程度設(shè)置為輕度干旱（土壤相對含水量維持在65%-75%，標(biāo)記為W_{l}）、中度干旱（土壤相對含水量為45%-55%，標(biāo)記為W_{m}）和重度干旱（土壤相對含水量為30%-40%，標(biāo)記為W_{s}）三個水平。通過每日定時采用稱重法補充水分，精準(zhǔn)控制土壤水分含量，確保各處理的土壤相對含水量始終維持在設(shè)定范圍內(nèi)，以實現(xiàn)不同程度的干旱脅迫。將飽滿、均勻的夏玉米種子播種于裝有相同土壤的塑料花盆中，每盆播種25粒。土壤選用經(jīng)過充分混合、過篩的壤土，其基本理化性質(zhì)為：有機質(zhì)含量1.8%，全氮含量0.15%，速效磷含量30mg/kg，速效鉀含量180mg/kg。待幼苗生長至四葉期時進行間苗，每盆保留12株生長健壯、整齊一致的幼苗，保證植株生長空間和養(yǎng)分供應(yīng)的相對一致性。將花盆隨機放置于不同的人工氣候室中，每個氣候室配備先進的環(huán)境控制系統(tǒng)，可對溫度、光照、濕度和CO_2濃度等環(huán)境參數(shù)進行獨立、精準(zhǔn)的控制。在夏玉米的整個生育期內(nèi)，設(shè)置晝/夜溫度為28℃/22℃，光照時間為14h/d，光照強度為1000μmolphotons?m?2?s?1，相對濕度維持在65%-75%，以模擬夏玉米生長的適宜環(huán)境條件。每個處理設(shè)置4次重復(fù)，以增強實驗結(jié)果的可靠性和統(tǒng)計學(xué)意義。在實驗過程中，對多個關(guān)鍵的光合生理指標(biāo)進行了系統(tǒng)測定。使用LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)，在不同生育時期（苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期、灌漿期），選擇晴朗無云、光照充足的上午9:00-11:00時段，測定夏玉米葉片的凈光合速率（P_n）、氣孔導(dǎo)度（G_s）、胞間CO_2濃度（C_i）和蒸騰速率（T_r）等氣體交換參數(shù)。測定時，選取植株頂部完全展開、生長健壯且無病蟲害的葉片，確保測定結(jié)果能夠準(zhǔn)確反映植株的光合生理狀態(tài)。每個處理選取3-5片葉片進行測定，取平均值作為該處理的測定結(jié)果，以減少實驗誤差。利用PAM-2500便攜式葉綠素?zé)晒鈨x，在測定氣體交換參數(shù)的同一天，于上午10:00左右，對夏玉米葉片進行暗適應(yīng)30分鐘后，測定最大光化學(xué)效率（F_v/F_m）、實際光化學(xué)效率（\Phi_{PSII}）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。通過這些參數(shù)，可以深入了解干旱脅迫和CO_2濃度升高對夏玉米光系統(tǒng)Ⅱ的結(jié)構(gòu)和功能、光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化效率的影響。同樣，每個處理選取3-5片葉片進行測定，取平均值以保證數(shù)據(jù)的可靠性。在各生育時期，采集夏玉米葉片樣品，采用分光光度法測定葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量。具體操作方法為：將采集的葉片剪碎后，準(zhǔn)確稱取0.2g，放入50ml具塞試管中，加入25ml丙酮-乙醇混合提取液（體積比為1:1），置于黑暗處浸提24h，直至葉片完全變白。然后，使用分光光度計在663nm、646nm和470nm波長下測定提取液的吸光度，根據(jù)Arnon公式計算葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量。每個處理設(shè)置3次重復(fù)，以確保測定結(jié)果的準(zhǔn)確性和重復(fù)性。對于光合關(guān)鍵酶活性的測定，在各生育時期采集葉片樣品后，迅速將其放入液氮中冷凍，然后保存于-80℃冰箱中備用。采用酶聯(lián)免疫吸附測定法（ELISA）或分光光度法測定1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）等光合關(guān)鍵酶的活性。其中，Rubisco酶活性的測定采用分光光度法，通過測定反應(yīng)體系中3-磷酸甘油酸（3-PGA）的生成量來間接反映酶活性；PEPC酶活性的測定采用酶聯(lián)免疫吸附測定法，按照相應(yīng)試劑盒的操作步驟進行測定。每個處理設(shè)置3次重復(fù)，嚴(yán)格按照實驗操作規(guī)程進行操作，以確保實驗結(jié)果的可靠性和準(zhǔn)確性。4.2氣體交換參數(shù)的變化干旱脅迫和CO_2濃度升高顯著影響了夏玉米的氣體交換參數(shù)，這些變化反映了夏玉米在不同環(huán)境條件下光合作用的響應(yīng)機制。在干旱脅迫下，夏玉米的凈光合速率（P_n）顯著下降。隨著干旱程度從輕度干旱（W_{l}）逐漸加重至中度干旱（W_{m}）和重度干旱（W_{s}），在當(dāng)前大氣CO_2濃度（C_{a}）下，夏玉米的凈光合速率呈階梯式降低。輕度干旱時，凈光合速率較正常水分條件下降約25%，中度干旱時下降約50%，重度干旱時下降幅度高達(dá)70%。這主要歸因于干旱引發(fā)的氣孔導(dǎo)度（G_s）減小，限制了CO_2進入葉片，阻礙了光合作用暗反應(yīng)的順利進行。研究表明，干旱會促使植物氣孔關(guān)閉，以減少水分散失，然而這也導(dǎo)致CO_2供應(yīng)不足，使得1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）與CO_2的羧化反應(yīng)受限，進而降低光合速率。當(dāng)CO_2濃度升高至C_{e}時，夏玉米的凈光合速率在一定程度上得到改善。在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使凈光合速率較C_{a}條件下提高約20%，中度干旱時提高約30%，重度干旱時提高約40%。高濃度的CO_2為光合作用提供了更充足的底物，即便在氣孔導(dǎo)度下降的情況下，仍能維持一定的光合活性。高濃度CO_2還能提升1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）的羧化活性，增強對CO_2的固定能力，抑制光呼吸，減少光合產(chǎn)物的無效消耗，從而提高光合效率。氣孔導(dǎo)度（G_s）在干旱脅迫下急劇降低。隨著干旱程度的加重，氣孔導(dǎo)度逐漸減小，重度干旱時，氣孔導(dǎo)度較正常水分條件下降低約80%。這是夏玉米應(yīng)對干旱的自我保護機制，通過減小氣孔開度，降低水分蒸騰散失，維持體內(nèi)水分平衡。CO_2濃度升高同樣會導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降。在正常水分條件下，CO_2濃度升高使氣孔導(dǎo)度降低約25%，在干旱條件下，這種降低幅度更為顯著。這是因為植物感知到細(xì)胞間隙中CO_2濃度的增加，通過信號傳導(dǎo)途徑促使氣孔保衛(wèi)細(xì)胞膨壓發(fā)生變化，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉或開度減小。盡管氣孔導(dǎo)度下降限制了CO_2的進入，但由于CO_2濃度升高提供了充足的底物，夏玉米在較低的氣孔導(dǎo)度下仍能維持相對較高的光合速率。蒸騰速率（T_r）與氣孔導(dǎo)度緊密相關(guān)，在干旱脅迫下也顯著降低。隨著干旱程度的加重，蒸騰速率逐漸減小，重度干旱時，蒸騰速率較正常水分條件下降低約70%。這是由于氣孔關(guān)閉，水分無法順利從葉片散失，導(dǎo)致蒸騰作用減弱。CO_2濃度升高同樣會使蒸騰速率下降，在正常水分條件下，CO_2濃度升高使蒸騰速率降低約20%，在干旱條件下，降低幅度更大。蒸騰速率的下降有利于減少夏玉米的水分散失，提高水分利用效率，增強其在干旱環(huán)境中的生存能力。胞間CO_2濃度（C_i）在干旱脅迫下的變化較為復(fù)雜。輕度干旱時，胞間CO_2濃度略有下降，這是因為氣孔導(dǎo)度減小，CO_2進入葉片受阻，但此時光合速率的下降主要由氣孔限制引起，葉肉細(xì)胞對CO_2的同化能力并未顯著降低，因此胞間CO_2濃度下降幅度較小。隨著干旱程度加重至中度干旱和重度干旱，胞間CO_2濃度逐漸升高。這是因為在重度干旱下，非氣孔限制因素逐漸成為光合作用下降的主要原因，葉肉細(xì)胞的光合活性受到嚴(yán)重抑制，對CO_2的同化能力降低，導(dǎo)致胞間CO_2積累。CO_2濃度升高會使胞間CO_2濃度顯著增加，在正常水分和干旱條件下均如此。這是由于高濃度的CO_2供應(yīng)增加，即便在氣孔導(dǎo)度下降的情況下，胞間CO_2濃度仍會升高。4.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠直觀反映植物光合機構(gòu)的運行狀態(tài)和功能完整性，干旱脅迫和CO_2濃度升高對夏玉米葉綠素?zé)晒鈪?shù)的顯著影響，揭示了其在不同環(huán)境條件下光系統(tǒng)Ⅱ的響應(yīng)機制。最大光化學(xué)效率（F_v/F_m）是衡量植物光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性的關(guān)鍵指標(biāo)，正常生長狀態(tài)下，夏玉米的F_v/F_m值穩(wěn)定在0.8左右。然而，在干旱脅迫下，F(xiàn)_v/F_m值呈現(xiàn)明顯下降趨勢。隨著干旱程度從輕度干旱（W_{l}）逐步加重至中度干旱（W_{m}）和重度干旱（W_{s}），F(xiàn)_v/F_m值顯著降低。輕度干旱時，F(xiàn)_v/F_m值較正常水分條件下降約7%，中度干旱時下降約12%，重度干旱時下降幅度達(dá)18%。這表明干旱脅迫對夏玉米光系統(tǒng)Ⅱ的結(jié)構(gòu)和功能造成了嚴(yán)重?fù)p傷，導(dǎo)致其潛在光化學(xué)活性大幅降低。研究表明，干旱會導(dǎo)致光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的失活和損傷，阻礙光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化過程，進而降低F_v/F_m值。當(dāng)CO_2濃度升高至C_{e}時，在一定程度上緩解了干旱脅迫對夏玉米F_v/F_m值的負(fù)面影響。在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使F_v/F_m值較C_{a}條件下提高約4%，中度干旱時提高約6%，重度干旱時提高約8%。這說明高濃度的CO_2能夠增強夏玉米光系統(tǒng)Ⅱ的穩(wěn)定性，減輕干旱脅迫對其潛在光化學(xué)活性的抑制作用。高濃度CO_2可能通過促進光合色素的合成和穩(wěn)定，增強光系統(tǒng)Ⅱ?qū)饽艿牟东@和利用能力，從而提高F_v/F_m值。實際光化學(xué)效率（\Phi_{PSII}）反映了光系統(tǒng)Ⅱ在光照條件下實際的光化學(xué)效率，即光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率。干旱脅迫下，夏玉米的\Phi_{PSII}值顯著下降。隨著干旱程度的加重，\Phi_{PSII}值逐漸減小，重度干旱時，\Phi_{PSII}值較正常水分條件下降低約35%。這表明干旱脅迫嚴(yán)重抑制了夏玉米光系統(tǒng)Ⅱ的實際光化學(xué)活性，使光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率大幅降低。干旱會導(dǎo)致光合電子傳遞受阻，光系統(tǒng)Ⅱ的活性中心受到損傷，從而減少了光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化。CO_2濃度升高對干旱脅迫下夏玉米的\Phi_{PSII}值有一定的提升作用。在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使\Phi_{PSII}值較C_{a}條件下提高約12%，中度干旱時提高約18%，重度干旱時提高約22%。這說明高濃度的CO_2能夠促進夏玉米光系統(tǒng)Ⅱ的光合電子傳遞，提高光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率。高濃度CO_2可能通過調(diào)節(jié)光合電子傳遞鏈中相關(guān)蛋白的表達(dá)和活性，優(yōu)化電子傳遞過程，從而提高了\Phi_{PSII}值。光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）反映了光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心開放的比例，其值越高，表明光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心開放程度越高，用于光化學(xué)反應(yīng)的光能越多。干旱脅迫下，夏玉米的qP值顯著降低。隨著干旱程度的加重，qP值逐漸減小，重度干旱時，qP值較正常水分條件下降低約45%。這表明干旱脅迫導(dǎo)致夏玉米光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心關(guān)閉比例增加，用于光化學(xué)反應(yīng)的光能減少。干旱會引起光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的可逆失活，使得反應(yīng)中心的開放程度降低，從而降低了qP值。CO_2濃度升高在一定程度上提高了干旱脅迫下夏玉米的qP值。在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使qP值較C_{a}條件下提高約18%，中度干旱時提高約25%，重度干旱時提高約30%。這說明高濃度的CO_2能夠促進夏玉米光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的開放，增加用于光化學(xué)反應(yīng)的光能。高濃度CO_2可能通過調(diào)節(jié)光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的狀態(tài)，減少反應(yīng)中心的失活，從而提高了qP值。非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）反映了植物通過熱耗散途徑消耗過剩光能的能力，其值越高，表明植物對過剩光能的耗散能力越強。干旱脅迫下，夏玉米的NPQ值顯著升高。隨著干旱程度的加重，NPQ值逐漸增大，重度干旱時，NPQ值較正常水分條件下升高約60%。這表明干旱脅迫導(dǎo)致夏玉米吸收的光能超過了其光合作用的利用能力，植物通過增強熱耗散來保護光合機構(gòu)免受過剩光能的傷害。干旱會使植物光合能力下降，導(dǎo)致光能過剩，為了避免光氧化損傷，植物會通過增加熱耗散來消耗過剩光能，從而使NPQ值升高。CO_2濃度升高對干旱脅迫下夏玉米的NPQ值影響較為復(fù)雜。在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使NPQ值略有降低，這可能是因為高濃度CO_2促進了光合作用，減少了光能過剩，從而降低了熱耗散。而在中度干旱和重度干旱時，CO_2濃度升高使NPQ值進一步升高。這可能是由于在嚴(yán)重干旱條件下，高濃度CO_2雖然在一定程度上提高了光合效率，但仍無法完全彌補干旱對光合作用的抑制，導(dǎo)致光能過剩加劇，從而使植物進一步增強熱耗散來保護光合機構(gòu)。4.4其他光合相關(guān)指標(biāo)的變化干旱脅迫和CO_2濃度升高顯著影響了夏玉米的葉綠素含量、可溶性糖含量、淀粉含量和光合酶活性等光合相關(guān)指標(biāo)，這些變化對夏玉米的生長和產(chǎn)量有著重要作用。葉綠素是光合作用中吸收和轉(zhuǎn)化光能的關(guān)鍵色素，其含量直接關(guān)系到植物對光能的捕獲和利用效率。在干旱脅迫下，夏玉米葉片的葉綠素含量明顯下降。隨著干旱程度從輕度干旱（W_{l}）逐漸加重至中度干旱（W_{m}）和重度干旱（W_{s}），葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量均顯著降低。輕度干旱時，總?cè)~綠素含量較正常水分條件下降約18%，中度干旱時下降約35%，重度干旱時下降幅度達(dá)50%。這是因為干旱抑制了葉綠素的合成，同時加速其分解，導(dǎo)致葉綠素含量減少。葉綠素含量下降使夏玉米對光能的捕獲和利用能力減弱，進而影響光合作用的光反應(yīng)階段。當(dāng)CO_2濃度升高至C_{e}時，在一定程度上緩解了干旱對夏玉米葉綠素含量的負(fù)面影響。在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使總?cè)~綠素含量較C_{a}條件下提高約12%，中度干旱時提高約18%，重度干旱時提高約22%。這表明高濃度的CO_2能夠促進夏玉米葉綠素的合成，或者抑制其分解，從而維持較高的葉綠素含量，增強對光能的捕獲和利用能力，有利于光合作用的進行?？扇苄蕴窃谥参飸?yīng)對干旱脅迫過程中發(fā)揮著重要的滲透調(diào)節(jié)作用。干旱脅迫下，夏玉米葉片的可溶性糖含量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。在輕度干旱時，可溶性糖含量較正常水分條件有所升高，這是植物通過積累可溶性糖，降低細(xì)胞的滲透勢，促進水分吸收，維持細(xì)胞的膨壓，從而增強抗旱能力。然而，隨著干旱程度加重至中度干旱和重度干旱，可溶性糖含量逐漸降低。這可能是因為在嚴(yán)重干旱條件下，植物的光合作用受到嚴(yán)重抑制，光合產(chǎn)物合成減少，同時呼吸作用增強，消耗了大量的可溶性糖，導(dǎo)致其含量下降。CO_2濃度升高對夏玉米可溶性糖含量的影響較為復(fù)雜。在正常水分條件下，CO_2濃度升高使可溶性糖含量有所增加，這是因為高濃度CO_2促進了光合作用，增加了光合產(chǎn)物的合成。在干旱條件下，CO_2濃度升高對可溶性糖含量的影響因干旱程度而異。在輕度干旱時，CO_2濃度升高進一步提高了可溶性糖含量，增強了植物的滲透調(diào)節(jié)能力；而在中度干旱和重度干旱時，雖然CO_2濃度升高在一定程度上促進了光合產(chǎn)物的合成，但由于干旱對光合作用的抑制作用較強，可溶性糖含量仍低于正常水分條件下的水平。淀粉是植物光合作用的重要產(chǎn)物之一，其含量的變化反映了植物光合產(chǎn)物的積累和利用情況。干旱脅迫導(dǎo)致夏玉米葉片淀粉含量降低，隨著干旱程度的加重，淀粉含量逐漸減少。這是因為干旱抑制了光合作用，減少了光合產(chǎn)物的合成，同時加速了淀粉的分解，以提供能量維持植物的基本生理活動。CO_2濃度升高對夏玉米淀粉含量的影響與干旱程度有關(guān)。在正常水分條件下，CO_2濃度升高使淀粉含量增加，這是由于高濃度CO_2促進了光合碳同化，增加了光合產(chǎn)物的積累。在輕度干旱時，CO_2濃度升高仍能使淀粉含量有所增加，但增加幅度小于正常水分條件下；而在中度干旱和重度干旱時，由于干旱對光合作用的嚴(yán)重抑制，CO_2濃度升高未能使淀粉含量顯著增加，甚至在重度干旱時，淀粉含量仍低于正常CO_2濃度下的水平。光合酶活性對夏玉米的光合作用和生長發(fā)育起著關(guān)鍵作用。1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）是光合作用碳同化過程中的關(guān)鍵酶，其活性直接影響著二氧化碳的固定和光合產(chǎn)物的合成。干旱脅迫下，夏玉米葉片的Rubisco酶活性顯著降低，隨著干旱程度的加重，酶活性逐漸下降。在輕度干旱時，Rubisco酶活性較正常水分條件下降約25%，中度干旱時下降約45%，重度干旱時下降幅度達(dá)65%。這是因為干旱會影響酶蛋白的合成和穩(wěn)定性，導(dǎo)致酶活性降低，從而使二氧化碳的固定受阻，光合速率下降。當(dāng)CO_2濃度升高至C_{e}時，在一定程度上提高了干旱脅迫下夏玉米的Rubisco酶活性。在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使Rubisco酶活性較C_{a}條件下提高約20%，中度干旱時提高約30%，重度干旱時提高約40%。這表明高濃度的CO_2能夠促進Rubisco酶的合成，或者增強其活性，從而提高二氧化碳的固定能力，維持較高的光合速率。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）在C4植物的光合作用中起著重要作用，夏玉米作為C4植物，PEPC酶活性對其光合作用至關(guān)重要。干旱脅迫下，夏玉米葉片的PEPC酶活性有所降低，隨著干旱程度的加重，酶活性逐漸下降。這可能是因為干旱影響了PEPC酶基因的表達(dá)和蛋白質(zhì)的合成，導(dǎo)致酶活性降低。CO_2濃度升高對夏玉米PEPC酶活性的影響不顯著，但在干旱條件下，CO_2濃度升高可能通過其他途徑間接影響PEPC酶的功能，從而對光合作用產(chǎn)生一定的影響。五、冬小麥與夏玉米光合生理特性響應(yīng)的差異比較5.1氣體交換參數(shù)響應(yīng)差異在干旱脅迫條件下，冬小麥和夏玉米的氣體交換參數(shù)對CO_2濃度升高的響應(yīng)存在顯著差異。在凈光合速率方面，二者在干旱脅迫下均呈現(xiàn)下降趨勢，但下降幅度有所不同。冬小麥在輕度干旱時，凈光合速率較正常水分條件下降約20%，而夏玉米下降約25%；隨著干旱程度加重，冬小麥在中度和重度干旱時凈光合速率分別下降約40%和60%，夏玉米則分別下降約50%和70%。這表明夏玉米對干旱脅迫更為敏感，凈光合速率受影響的程度更大。當(dāng)CO_2濃度升高時，二者的凈光合速率均有所提高，但提高幅度存在差異。冬小麥在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使凈光合速率較當(dāng)前大氣CO_2濃度條件下提高約15%，中度和重度干旱時分別提高約25%和35%；夏玉米在輕度干旱時提高約20%，中度和重度干旱時分別提高約30%和40%。夏玉米在高CO_2濃度下凈光合速率的提升幅度相對更大，這可能與夏玉米具有更高效的光合碳同化途徑有關(guān)。氣孔導(dǎo)度方面，冬小麥和夏玉米在干旱脅迫下均顯著降低。冬小麥在重度干旱時，氣孔導(dǎo)度較正常水分條件下降低約70%，夏玉米則降低約80%，夏玉米氣孔導(dǎo)度的下降幅度更大，說明其氣孔對干旱脅迫的響應(yīng)更為敏感。CO_2濃度升高也會導(dǎo)致二者氣孔導(dǎo)度下降，冬小麥在正常水分條件下，CO_2濃度升高使氣孔導(dǎo)度降低約20%，在干旱條件下降低幅度更明顯；夏玉米在正常水分條件下降低約25%，干旱條件下降低幅度更大。這表明CO_2濃度升高對夏玉米氣孔導(dǎo)度的影響更為顯著。蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度密切相關(guān)，冬小麥和夏玉米在干旱脅迫下蒸騰速率均顯著降低。冬小麥在重度干旱時，蒸騰速率較正常水分條件下降低約60%，夏玉米降低約70%，夏玉米蒸騰速率的下降幅度更大，這與夏玉米氣孔導(dǎo)度下降幅度大相呼應(yīng)，進一步說明其在干旱脅迫下對水分散失的控制更為嚴(yán)格。CO_2濃度升高同樣使二者蒸騰速率下降，冬小麥在正常水分條件下降低約15%，干旱條件下降低幅度更大；夏玉米在正常水分條件下降低約20%，干旱條件下降低幅度更顯著。這表明CO_2濃度升高對夏玉米蒸騰速率的抑制作用更強。胞間CO_2濃度在干旱脅迫下的變化較為復(fù)雜。輕度干旱時，冬小麥和夏玉米的胞間CO_2濃度均略有下降，這是由于氣孔導(dǎo)度減小，CO_2進入葉片受阻，但此時光合速率的下降主要由氣孔限制引起，葉肉細(xì)胞對CO_2的同化能力并未顯著降低，因此胞間CO_2濃度下降幅度較小。隨著干旱程度加重至中度干旱和重度干旱，二者胞間CO_2濃度逐漸升高。這是因為在重度干旱下，非氣孔限制因素逐漸成為光合作用下降的主要原因，葉肉細(xì)胞的光合活性受到嚴(yán)重抑制，對CO_2的同化能力降低，導(dǎo)致胞間CO_2積累。CO_2濃度升高會使二者胞間CO_2濃度顯著增加，在正常水分和干旱條件下均如此。這是由于高濃度的CO_2供應(yīng)增加，即使在氣孔導(dǎo)度下降的情況下，胞間CO_2濃度仍會升高。但在相同的干旱和CO_2濃度條件下，夏玉米胞間CO_2濃度的變化幅度相對冬小麥更大，這可能與二者葉肉細(xì)胞對CO_2的同化能力和氣孔調(diào)節(jié)機制的差異有關(guān)。5.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)響應(yīng)差異冬小麥和夏玉米的葉綠素?zé)晒鈪?shù)在干旱脅迫和CO_2濃度升高條件下的響應(yīng)也存在明顯差異。最大光化學(xué)效率（F_v/F_m）方面，二者在干旱脅迫下均呈現(xiàn)下降趨勢，但下降幅度不同。冬小麥在輕度干旱時，F(xiàn)_v/F_m值較正常水分條件下降約5%，夏玉米下降約7%；隨著干旱程度加重，冬小麥在中度和重度干旱時F_v/F_m值分別下降約10%和15%，夏玉米則分別下降約12%和18%，夏玉米F_v/F_m值的下降幅度相對更大，表明其光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性受干旱脅迫的影響更為嚴(yán)重。當(dāng)CO_2濃度升高時，二者的F_v/F_m值均有所提高，但提升幅度有別。冬小麥在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使F_v/F_m值較當(dāng)前大氣CO_2濃度條件下提高約3%，中度和重度干旱時分別提高約5%和7%；夏玉米在輕度干旱時提高約4%，中度和重度干旱時分別提高約6%和8%，夏玉米在高CO_2濃度下F_v/F_m值的提升幅度相對更大，說明高濃度CO_2對夏玉米光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性的保護作用更強。實際光化學(xué)效率（\Phi_{PSII}）反映了光系統(tǒng)Ⅱ在光照條件下實際的光化學(xué)效率，即光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率。干旱脅迫下，冬小麥和夏玉米的\Phi_{PSII}值均顯著下降，但夏玉米的下降幅度更大。冬小麥在重度干旱時，\Phi_{PSII}值較正常水分條件下降低約30%，夏玉米降低約35%，這表明干旱脅迫對夏玉米光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)活性的抑制作用更強，使其光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率下降更為明顯。CO_2濃度升高對二者的\Phi_{PSII}值均有提升作用，且夏玉米的提升幅度相對更大。冬小麥在輕度干旱條件下，CO_2濃度升高使\Phi_{PSII}值較C_{a}條件下提高約10%，中度和重度干旱時分別提高約15%和20%；夏玉米在輕度干旱時提高約12%，中度和重度干旱時分別提高約18%和22%，這說明高濃度CO_2能更有效地促進夏玉米光系統(tǒng)Ⅱ的光合電子傳遞，提高其光能轉(zhuǎn)化效率。光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）反映了光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心開放的比例，其值越高，表明光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心開放程度越高，用于光化學(xué)反應(yīng)的光能越多。干旱脅迫下，冬小麥和夏玉米的qP值均顯著降低，且夏玉米