1、遺傳與作物育種精品課程課件,遺傳與作物育種,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目,上篇 第八章 基因突變與染色體變異,2006年 3月,遺傳與作物育種精品課程課件目錄,上篇 第七章 細胞質(zhì)遺傳與植物的雄性不育性,第一節(jié) 基因突變,一、基因突變的頻率和時期 二、基因突變的特征 三、基因突變與性狀表現(xiàn),第二節(jié) 染色體的變異,一、 染色體結(jié)構(gòu)的變異 二、 染色體數(shù)目的變異,上篇 第八章 基因突變與染色體變異,第一節(jié) 基因突變,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,一、基因突變概念、頻率和時期 生物基因突變是指某一基因位點內(nèi)部發(fā)生了化學性質(zhì)的變化,與原來基因形成對性關系，從而使生物

2、的性狀可能發(fā)生改變，產(chǎn)生可遺傳的變異。,基因突變率（mutation rate）是指生物體（微生物中的每一個細胞）在每一世代中發(fā)生突變的幾率，也就是在一定時間突變可能發(fā)生的次數(shù)。 從理論上講，突變可以發(fā)生在生物個體發(fā)育的任何一個時期，在體細胞或性細胞中都可以發(fā)生。試驗表明，性細胞的突變頻率比體細胞的高，這是因為性細胞在減數(shù)分裂的末期對外界環(huán)境條件具有較大的敏感性。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,胞質(zhì)測定基因突變率的方法很多，最簡單的是利用花粉直感現(xiàn)象，根據(jù)雜交后代出現(xiàn)的突變體占觀察總個體數(shù)的比例進行估算。例如，測定玉米籽粒由非甜粒變?yōu)樘鹆＃⊿usu）的突變率，則用甜粒玉

3、米純種（susu）作母本，非甜粒玉米純種（SuSu）先經(jīng)誘變處理，用處理后的花粉作父本進行雜交，若在雜交籽粒中出現(xiàn)甜粒玉米，則說明有部分Su突變成了su，甜粒數(shù)量占觀察總籽粒數(shù)的比例即為Su基因的突變率。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,二、基因突變的特征,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,(一)突變的重演性 同一突變可以在同種生物的不同個體間多次發(fā)生，這稱為突變的重演性。例如，果蠅的白眼突變曾發(fā)生過很多次；在有角海福特牛群中同時發(fā)生幾頭無角突變體，從而育成了無角海福特品種牛；短腿的安康羊絕種50年后又在挪威一個羊群中發(fā)現(xiàn)了短腿突變體.表8-1列舉的玉

4、米胚乳性狀中的前6種突變,曾在不同研究者的試驗中多次重現(xiàn),并且表現(xiàn)了相似的頻率.,但是,(二)突變的可逆性 基因突變是可逆的。正常存在于某物種中的一個野生型基因A，可以突變?yōu)閷π缘幕騛，這個過程一般稱為正向突變，或正突變；反之，由基因a 也可以變成野生型基因A，這稱為回復突變，或反突變。野生型基因，通常表現(xiàn)為顯性，而突變后的基因通常表現(xiàn)為隱性。因此自然界中出現(xiàn)的突變多數(shù)為隱性突變。例如，水稻有芒基因A可以突變?yōu)闊o芒基因a，而無芒基因a又可突變?yōu)橛忻⒒駻。通常以U表示正向突變率，以V表示回復突變率。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,正向突變和回復突變的頻率是不同的，在多

5、數(shù)情況下，UV。二者突變頻率的差異不難理解，如果我們設想一個正常野生型基因是包含1 000個核苷酸對的DNA片段，其中任何一對核苷酸或堿基對的變化都是正向突變，而回復突變則只有在特定變化了的堿基對重新恢復原來的狀態(tài)下才能發(fā)生。因此回復突變要求高度的特異性，其突變頻率自然比正向突變低得多。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,事實上，真正的回復突變是很少發(fā)生的，多數(shù)所謂回復突變是指突變體所失去的野生型性狀可以通過第二次突變而得到恢復，即原來的突變位點依然存在，但它的表型效應被第二位點的突變所抑制。突變的可逆性足以說明，基因突變是基因內(nèi)分子結(jié)構(gòu)的改變，而不是遺傳物質(zhì)的缺失，否則將

6、不可能發(fā)生回復突變。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,（三）突變的多方向性和復等位基因,基因突變可以向多方向進行，這稱為突變的多方向性。例如，基因A可以突變?yōu)閍，也可以突變?yōu)閍1、a2、a3等。a、a1、a2、a3對A來說都是隱性基因，同時a、a1、a2、a3等之間的生理功能和性狀表現(xiàn)又各不相同。這樣，在生物的進化過程中由一個基因位點，通過多方向性突變就可以產(chǎn)生出多個不同的基因。這種由同一基因位點經(jīng)多方向突變產(chǎn)生的三個或三個以上的基因稱為復等位基因(multiple alleles)。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學

7、改革項目精品課程課件,（四）突變的有害性和有利性 許多事例表明，大多數(shù)基因的突變對生物的生長發(fā)育是有害的。因為現(xiàn)存的生物都是經(jīng)歷長期自然選擇進化而來的，因此從外部形態(tài)到內(nèi)部結(jié)構(gòu)、包括生理生化狀態(tài)及其與環(huán)境條件的關系等方面都具有一定的適應意義，它們的遺傳基礎及其控制下的代謝過程都已達到相對平衡和協(xié)調(diào)狀態(tài)。,如果某一基因發(fā)生突變，原有的協(xié)調(diào)關系不可避免地要遭到破壞或削弱，生物賴以正常生活的代謝關系就會被打亂，從而引起程度不同的有害后果。突變造成的有害程度一般表現(xiàn)為某種性狀的缺陷或生活力和育性降低，例如果蠅的殘翅、雞的卷羽、人的鐮形細胞貧血癥、色盲及植物的雄性不育等，嚴重的基因突變導致生物體的死亡，

8、這種能使生物體死亡的突變稱為致死突變(1ethal mutation)。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,在植物中最常見的致死突變是隱性的白化苗突變。由于白化苗不能形成葉綠素，當幼苗子葉中的養(yǎng)料耗盡時，因不能進行光合作用而死亡。它的遺傳表現(xiàn)如圖8-2：,圖白化苗的遺傳,基因突變的有害性和有利性是相對的，在一定條件下基因突變的效應可以轉(zhuǎn)化。例如在高稈作物群體中出現(xiàn)的矮稈突變體，在開始出現(xiàn)時，因其植株矮，受光不足，發(fā)育不良，表現(xiàn)為有害性。但當把矮稈突變體選出后，因其具有較強的抗倒伏能力，在高肥和多風條件下往往生長更為茁壯。

9、特別是聯(lián)系到基因突變與人類的關系時，突變的有害性和有利性更不是絕對的。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,（五）突變的平行性 親緣關系相近的一些物種因其遺傳基礎相近，往往會發(fā)生相似的基因突變，這種現(xiàn)象稱為基因突變的平行性。 根據(jù)這一特點，當我們在某一種屬內(nèi)發(fā)現(xiàn)某種變異類型時，就可以預見與其近緣的其他種、屬中也可能存在相似的變異類型。例如，小麥有早熟、晚熟等變異類型，同屬于禾本科的其他作物如大麥、黑麥、玉米、高粱、水稻等也同樣存在這些變異類型。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,三、基因突變與性狀表現(xiàn),四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,

10、（一）基因突變與變異類型 基因突變引起生物性狀的改變是多種多樣的，有的可產(chǎn)生明顯的表型特征的變化，有的變異則需要利用精細的遺傳學或生化技術才能測出它與野生型的差異。一般地，基因突變產(chǎn)生的變異類型可分為以下幾類：,1、形態(tài)突變型 泛指造成外形改變的突變型，可用肉眼從生物的表型上識別出來，故又稱為可見突變。例如，豌豆植株的高與矮、籽粒顏色的黃與綠、籽粒形狀的圓與皺，果蠅的長翅與短翅、紅眼與白眼，以及細菌和菌落的形態(tài)、顏色等。 2、生化突變型 它是指沒有明顯的形態(tài)效應，但可導致某種特定生化功能改變的突變型，最常見的是營養(yǎng)缺陷型。正常野生型細菌可以在基本培養(yǎng)基中生長，而營養(yǎng)缺陷型則需要在基本培養(yǎng)基中添

11、加某種營養(yǎng)成分才能生長。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,3、致死突變型 是指能導致生物體死亡或生活力明顯下降的突變型。如果是顯性致死，一般在雜合時就有致死效應，若是隱性致死，則在純合或半合子狀態(tài)時才有致死作用。例如植物的白化苗。 4、條件致死突變型 是指在一定條件下表現(xiàn)致死效應，但在其他條件下能存活的突變類型。例如，噬菌體T4的溫度敏感突變型在25時能在E.coli宿主上正常生活，而在42時是致死的,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,（二）顯性突變和隱性突變 由原來的隱性基因突變?yōu)轱@性基因稱為顯性突變，反之，由原來的顯性基因突變?yōu)殡[性基因稱為隱性突變

12、，二者突變性狀的表現(xiàn)特點是不同的。在一般情況下，突變多為隱性突變，例如，果蠅的野生型紅眼（W）變成白眼（w）突變型。也有少數(shù)相反的情況，如從常態(tài)眼（b）變成棒眼（B）。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,當突變發(fā)生在體細胞中時，只有顯性突變或純合狀態(tài)的隱性突變才能表現(xiàn)出來。這時在生物體上它可以和原有性狀一起出現(xiàn)成鑲嵌現(xiàn)象，或稱為嵌合體。有關鑲嵌范圍的大小則取決于發(fā)生突變時期的早晚，突變發(fā)生得越早，鑲嵌范圍越大。比如，果樹的葉芽如果在早期發(fā)生突變，以后由這個芽可以長成一個變異的枝條；如果在花芽分化時發(fā)生芽變，那么突變性狀只局限于單一花序或一朵花，甚至只出現(xiàn)在一朵花或一個果實的

13、某一部分上，像半紅半白的大麗菊的頭狀花序或紫茉莉的花朵以及半紅半黃的番茄果實等。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,上篇 第八章 基因突變與染色體變異,第二節(jié) 染色體的變異,一、 染色體結(jié)構(gòu)的變異 引起染色體結(jié)構(gòu)變異的原因有內(nèi)因和外因兩個方面。內(nèi)因是指營養(yǎng)、溫度、生理等異常的變化；外因主要指物理誘變因素(如紫外線、X射線、射線、中子)和化學藥劑等。染色體結(jié)構(gòu)變異包括四類：缺失（deficiency）、重復（duplication）、倒位（inversion）和易位（translocation）。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,(一)缺失 1 缺失的類

14、別及細胞學特征 缺失是指染色體本身丟失了一段。缺失有兩種主要類型：頂端缺失和中間缺失。頂端缺失(terminal deficiency)是指缺失的區(qū)段為某臂的外端。當缺失的區(qū)段位于某臂的內(nèi)段時稱為中間缺失（interstitial deficency）（圖8-5）。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,圖8-5 缺失的形成及缺失雜合體的細胞學鑒定,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,缺失純合體在減數(shù)分裂時能夠正常聯(lián)會和分離，二價體在偶線期和粗線期無特殊的構(gòu)型出現(xiàn)。頂端缺失雜合體減數(shù)分裂聯(lián)會時，正常染色體某

15、一區(qū)段因缺少同源區(qū)段不能聯(lián)會。中間缺失雜合體在聯(lián)會時，二價體會形成環(huán)或瘤，這是正常染色體未缺失的區(qū)段，因同源聯(lián)會而被排擠向外突出引起的,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,2 缺失的遺傳效應 染色體缺失一個區(qū)段后，該區(qū)段上所有的基因?qū)G失。這對生物個體或細胞的正常生長發(fā)育及代謝是極為有害的，有害程度取決于所丟失基因的數(shù)量及重要程度。若缺失的區(qū)段太長，通常該個體不能成活。缺失純合體的生活力遠較缺失雜合體的生活力低，一般難以成活。因為在缺失純合體中缺失區(qū)段的基因全部丟失，缺失雜合體中尚有一條正常的染色體。植物的含缺失染色體的配子體一般是敗育的，花粉更是如此，胚囊的活性較花粉略強

16、。因此，缺失染色體一般是通過雌配子傳給后代的。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,一條染色體缺失后，另一條同源染色體上的隱性基因便會表現(xiàn)出來，稱為假顯性現(xiàn)象(pseudodominance)。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,（二）重 復 1 重復的類別及細胞學特征 重復是指染色體多了與自己相同的某一區(qū)段。重復的形式可歸納為兩大類型：順接重復(tandem duplication)和反接重復(reverse duplication)。順接重復是指某區(qū)段按照自己在染色體上的正常直線順序重復。反接重復是指某區(qū)段在重復時顛倒了自己在染色體上的正常直線順序。如

17、果著絲粒所在的區(qū)段重復了，則重復染色體就變成雙著絲粒染色體，就會繼續(xù)發(fā)生結(jié)構(gòu)變異，很難穩(wěn)定成型。 重復和缺失總是伴隨出現(xiàn)的，某染色體的一個區(qū)段轉(zhuǎn)移給另一個染色體后，它自己就成為缺失染色體了。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,若體細胞內(nèi)某對同源染色體均為相同的重復染色體，則該個體為重復純合體，若某對同源染色體中一條為正常染色體，一條為重復染色體，該個體稱為重復雜合體?？梢杂脵z查缺失染色同樣的方法檢查重復染色體。若重復的區(qū)段較長，重復雜合體的重復染色體和正常染色體聯(lián)會時，重復區(qū)段就會被排擠出來，成為二價體的一個環(huán)或瘤(圖88),四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程

18、課件,圖8-8 重復的形成及重復雜合體的細胞學鑒定,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,2重復的遺傳效應 一般情況下，重復對生物體的影響比缺失要緩和一些，但因它擾亂了基因固有的平衡體系，嚴重的也會影響個體的生活力，甚至導致個體死亡。重復區(qū)段上的基因在重復雜合體內(nèi)是3個，在重復純合體內(nèi)是4個，往往產(chǎn)生劑量效應和位置效應。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,（三）倒 位 1 倒位的類別及細胞學特征 倒位是最常見也是遺傳研究中利用較多的染色體結(jié)構(gòu)變異類型。最早是在果蠅中發(fā)現(xiàn)的，隨后在許多物種中均發(fā)現(xiàn)倒位。倒位是指染色體發(fā)生斷裂后，某一區(qū)段發(fā)生顛倒，而后又愈合的現(xiàn)

19、象。倒位有臂內(nèi)倒位(paracentric inversion)和臂間倒位(pericentric inversion) 兩種。臂內(nèi)倒位區(qū)段在染色體的某一個臂的范圍內(nèi)；臂間倒位區(qū)段內(nèi)有著絲粒，倒位區(qū)段涉及染色體的兩個臂。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,若個體體細胞內(nèi)某一對同源染色體中兩條染色體若均為倒位染色體，則該個體稱為倒位純合體；若一條染色體為倒位染色體，另一條染色體為正常染色體，則該個體為倒位雜合體。 倒位雜合體聯(lián)會時，若倒位區(qū)段過長，則倒位染色體反轉(zhuǎn)過來與正常染色體的同源區(qū)段進行聯(lián)會，于是二價體的倒位區(qū)段以外的部分只能處于分離狀態(tài)。若倒位區(qū)段很短，則倒位區(qū)段不配

20、對。若倒位區(qū)段長度適中，則倒位染色體與正常染色體聯(lián)會形成的二價體在倒位區(qū)段內(nèi)形成“倒位圈”。該倒位圈由一對染色體形成，不同于重復和缺失由單個染色體形成的環(huán)或瘤(圖810)。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,圖8-10 倒位的形成和倒位雜合體的細胞學鑒定 （上：臂內(nèi)倒位 下：臂間倒位）,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,2 倒位的遺傳學效應 倒位改變了基因與基因之間固有的相鄰關系，而基因的連鎖關系的改變勢必導致生物遺傳性狀的改變。種自然界中，與種之間的差異常常是由于一次再次的倒位造成的。例如，頭巾百合和竹葉百合是兩個不同的種，這兩個種之間的分化就在于一個

21、種的六個染色體是由另一個種的相同染色體發(fā)生臂內(nèi)倒位所形成的。果蠅的種和亞種間也存在多種倒位。因此，倒位是自然界中物種進化的一個重要因素。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,倒位的另一遺傳效應是導致倒位雜合體的部分不育。如上所述，倒位雜合體能產(chǎn)生大量缺失或重復缺失的染色單體，分配到孢子中，將導致后代敗育。 既然倒位雜合體的大多數(shù)含交換染色單體的孢子是不育的，它所產(chǎn)生的交換配子數(shù)自然就顯著地減少，所以倒位雜合體的連鎖基因重組率顯著下降，這是倒位的又一個明顯的遺傳效應。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,（四）易位 1 易位的類別和細胞學特征 易位是指某染色體

22、的一個區(qū)段移接到非同源的另一個染色體上的現(xiàn)象，最主要的類型是相互易位(reciprocal translocation)。相互易位是指兩個非同源色體之間互換節(jié)段，其發(fā)生過程是兩個非同源染色體發(fā)生斷裂，隨后折斷了的染色體及其斷片交換地重接。如果某染色體的一個臂內(nèi)區(qū)段，嵌入非同源染色體的一個臂內(nèi)，這稱為簡單易位。簡單易位是很少見的，最常見的是相互易位（圖8-12）。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,圖8-12 易位的形成及易位雜合體的細胞學鑒定 上：簡單易位 下：相互易位,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,2 易位的遺傳效應 易位也是物種進化的因素之一。經(jīng)

23、研究發(fā)現(xiàn)，有許多植物的變種或變系是在進化過程中染色體連續(xù)發(fā)生易位造成的。例如，直果曼佗羅（Datura stramonium）的許多變系就是不同染色體的易位純合體。 易位有時還能引起染色體數(shù)目的改變 由于兩個易位染色體的其中一個只得到兩個正常染色體的很小一段，另一個卻得到兩個正常染色體的大部分，在形成配子時，前者丟失，未能進入配子核內(nèi)，而后者使一個配子具有了一個很大的易位染色體，在這一個體的自交子代中，便將出現(xiàn)少了一對染色體的易位純合體。例如，菊科植物還陽參屬（Crepis）的物種中，n=5的種來自n=6的種。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,二、 染色體數(shù)目的變異,染色

24、體數(shù)目變異可分為整倍體和非整倍體變異兩大類。 (一)染色體組及其倍數(shù)的變異 染色體組的概念 染色體組是指維持生物體生命活動所需最低限度的一套基本染色體，也稱為基因組。每個染色體組中各個染色體具有不同的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和連鎖基因，構(gòu)成一個完整體系，缺少任何一條均會造成不育或變異，這是染色體組最基本的特征。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,一個染色體組中染色體基數(shù)，在很多屬的不同物種中是相同的，用X表示。 需要強調(diào)的是，n與X有著不同的含義。n是指配子體世代的染色體數(shù)，孢子體世代的生物細胞中染色體數(shù)用2n表示，n、2n與真實染色體倍數(shù)性無關。X表示一個染色體組的染色體數(shù)目。二倍體個

25、體中配子的染色體數(shù)正好是一個染色體基數(shù)X，而多倍體的體細胞中，可能是2X，3X等多種情況。因此2n、n僅分別表示體細胞、性細胞的含義，X才表示真實的倍性。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,以小麥屬為例，各個種的合子及配子的染色體數(shù)均是以7為基數(shù)變化的。某些種的合子染色體數(shù)為2n=14，是基數(shù)7的兩倍(如一粒小麥、野生一粒小麥)；另一些種為2n=28，是基數(shù)7的四倍(如二粒小麥、野生二粒小麥、硬粒小麥、圓錐小麥、波蘭小麥、提莫菲維小麥)；還有一些種為2n=42，是基數(shù)X的六倍(如斯卑爾脫小麥、普通小麥、密穗小麥)。所以小麥屬中一個染色體組的基數(shù)等于7。小麥屬中2n=14的種

26、含2個染色體組(2x)，叫做二倍體，2n=28的種含4個染色體組(4x)，叫做四倍體，2n=42的種含6個染色體組(6x)，叫做六倍體。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,2 染色體數(shù)目變異類型 細胞中染色體數(shù)目的變異類型有兩類。一類是以染色體組為單位增減染色體數(shù)的變異，稱為整倍性變異，整倍性變異產(chǎn)生整倍體（euploid）；另一類是染色體組內(nèi)的個別染色體數(shù)目有所增減，使細胞內(nèi)的染色體數(shù)目不成基數(shù)的完整倍數(shù)，稱為非整倍性變異，非整倍性變異產(chǎn)生非整倍體（aneuploid）,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,自然界中，多數(shù)物種的體細胞內(nèi)含有2個完整的染色體

27、組（2x），即二倍體（diploid）。體細胞內(nèi)多于2個染色體組的整倍體，如3x、4x、5x等統(tǒng)稱為多倍體（polyploid）。在多倍體中，如果加倍的染色體組來自同一物種，則稱為同源多倍體（autopolyploid）；如果加倍的染色體組來自不同種屬，則稱為異源多倍體（allopolyploid）,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,非整倍體中也有許多不同的類型。以2n為標準，染色體數(shù)少于2n的稱為亞倍體（hypoploid），如果只少了1條，使體細胞內(nèi)染色體數(shù)成為2n-1，稱為單體（monosomic），如果從兩對染色體中各少了1條，使體細胞內(nèi)染色體數(shù)成為2n-1-1，稱

28、為雙單體（double monosomic），如果缺少了1對同源染色體，使體細胞內(nèi)染色體數(shù)成為2n-2，稱為缺體（nullisomic）；,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,染色體數(shù)多于2n的稱為超倍體（hyperploid），當增加了1條，使體細胞內(nèi)染色體數(shù)成為2n+1時，稱為三體（trisomic），當增加了2條非同源染色體，使體細胞內(nèi)染色體數(shù)成為2n+1+1時，稱為雙三體（double trisomic），如果增加了2條同源染色體，使體細胞內(nèi)染色體數(shù)成為2n+2時，則稱為四體（tetrasomic）。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,（二）整倍體

29、及其遺傳 1 同源多倍體 （1）同源多倍體的特征 由于染色體成倍數(shù)性增加，植物組織器官的形態(tài)特征、產(chǎn)量、品質(zhì)、生理功能等均會產(chǎn)生顯著的變化。與二倍體相比，同源多倍體主要有下列三個方面的特征。 一是形態(tài)的巨大性。同源多倍體隨著染色體組數(shù)目的增加，細胞、細胞核、營養(yǎng)器官、生殖器官多數(shù)有增大的趨勢。表現(xiàn)為葉片肥厚、葉片深、莖桿粗壯，花、果實、種子、花粉粒、氣孔等器官和組織較大，而其成熟期則隨著染色體組數(shù)的增加而遞延。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,二是生理生化代謝改變。同源多倍體除了與二倍體相比具有形態(tài)上的變化外，生理生化代謝也有明顯改變。例如，四倍體番茄所含維生素C比二倍體

30、約多一倍，大麥同源四倍體的籽實蛋白質(zhì)含量比二倍體提高1012；玉米同源四倍體的籽實內(nèi)類胡蘿卜素含量比二倍體種增加43。這與同源多倍體基因劑量效應有關。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,三是表型的改變。二倍體加倍為同源四倍體以后，常出現(xiàn)料想不到的表現(xiàn)型影響。例如，二倍體的西葫蘆本來結(jié)梨形果實，成為同源四倍體以后，所結(jié)果實卻變成扁圓形的。再如菠菜是雌雄異株植物，雌株是XX型，雄株是XY型，同源四倍體植株的X染色體和Y染色體有五種不同的組成：XXXX、XXXY、XXYY、XYYY、和YYYY，其中只有XXXX發(fā)育為雌株，其余的都是雄株。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目

31、精品課程課件,（2）同源多倍體的聯(lián)會和分離 同源三倍體的聯(lián)會和分離 同源三倍體有三個相同的染色體組，同源染色體是三個成一組。減數(shù)分裂聯(lián)會時，任何同源區(qū)段只能有兩條染色體聯(lián)會，而將第三條染色體的同源區(qū)段排斥在外。故三條染色體可以有二種方式聯(lián)會，一種是聯(lián)會成三價體()，三價體在中期I可能發(fā)生提早解離，分離成一個二價體和一個單價體；,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,另一種是聯(lián)會成一個二價體()和一個單價體(I)。三價體在后期I只能是21不均衡分離，即2條同源染色體移向細胞的一極，另一條移向細胞的另一極。一個二價體和一個單價體有兩種可能：一是21的不均衡分離；二是單價體被遺棄在細

32、胞質(zhì)內(nèi)，于是二價體呈11均衡分離。不管是哪一種分離方式，均會造成同源三倍體的配子染色體組合成分不平衡，使配子中各類染色體固有的比例關系改變。因此，同源三倍體是高度不育的.,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,同源四倍體有四個相同的染色體組，每個同源組有四條同源染色體。減數(shù)分裂聯(lián)會時每個區(qū)段只能有兩條染色體聯(lián)會。 因此，同源四倍體配子內(nèi)染色體數(shù)目和組合成分也會不平衡。從而使同源四倍體表現(xiàn)部分不育及子代染色體數(shù)的多樣性變化。與同源三倍體相比，同源四倍體的育性較高，這是因為同源四倍體減數(shù)分裂后期工主要是22的均衡分離，產(chǎn)生的配子可育，其他不均衡分離產(chǎn)生的配子部分可育,四川省高等教育

33、人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,（3）同源多倍體基因的分離 因為同源四倍體的染色體分離主要是2/2式的均衡分離，其基因分離的規(guī)律遠遠勝過同源三倍體。這里僅以同源四倍體為例。 由于同源染色體是4條，每個基因位點應該有相應的4份，例如一對等位基因Aa，在同源四倍體中存在5種可能的基因型：純合的AAAA和aaaa以及雜合的AAAa、AAaa和Aaaa。它們產(chǎn)生的配子類型和后代的分離情況也和二倍體不同。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,例如AAaa在沒有發(fā)生基因交換的前提下，并且A對a是完全顯性，那么在AAaa與aaaa的測交后代中便會得到5A比1a的表現(xiàn)型比例；在AAa

34、a的自交后代中則將出現(xiàn)35A比1a的表現(xiàn)型分離（表8-5），隱性個體出現(xiàn)的比例顯然比二倍體類型中的1/4少了很多。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,2 異源多倍體 異源多倍體體細胞具有2個或2個以上不同類型的染色體組，有偶數(shù)倍的異源多倍體和奇數(shù)倍的異源多倍體兩種類型。 偶數(shù)倍的異源多倍體是指體細胞中的染色體組為偶數(shù)的個體，其特點是每種染色體組均有2個，不同的染色體組的染色體數(shù)可以相同，也可以不同。偶數(shù)倍的異源多倍體由于每種染色體組均是成雙的，因而減數(shù)分裂過程中染色體的聯(lián)會和分離與二倍體一致，基因分離規(guī)律也與二倍體一致。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件

35、,自然界中存在的異源多倍體基本是偶數(shù)倍的異源多倍體，且多數(shù)為異源四倍體和異源六倍體。在被子植物綱內(nèi)，異源多倍體的種占3035。蓼科、景天科、薔薇科、錦葵科、禾本科、鳶尾科等的異源多倍體的種最多，禾本科大約有70的種是異源多倍體。栽培的普通小麥、陸地棉、海島棉、煙草、甘藍型油菜、榨菜、芥菜等農(nóng)作物，蘋果、梨、櫻桃、草莓等果樹，菊花、大理菊、水仙、郁金香等花卉均為偶數(shù)倍的異源多倍體。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,通過人工誘導多倍體的試驗表明，使種間雜交然后染色體加倍是異源多倍體形成的主要途徑。例如，普通小麥的演化過程： 一粒小麥擬斯卑爾脫山羊草 2n=AA=14=7 2n

36、=BB=14=7 F1 2n=2X=AB=14=7+7 加倍 二粒小麥方穗山羊草 2n=4X=AABB=28=142n=2X=DD=14=7,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,F1 2n=3X=ABD=21=7+7+7 加倍 斯卑爾脫小麥(普通小麥的原始類型) 2n=6X=AABBDD=42=21 基因突變、長期演化 普通小麥 2n=6X=AABBDD=42=21,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,3 多倍體的形成途徑 （1）染色體未減數(shù)的配子結(jié)合。 研究表明，這種方式是自然界產(chǎn)生多倍體的主要方式，因為植物的生殖細胞容易受外界因素的影響而產(chǎn)生變異，特別是

37、在減數(shù)分裂過程中，外界條件（如溫度）的劇烈變化常常會擾亂減數(shù)分裂的正常程序，進而形成染色體沒有減數(shù)的生殖細胞。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,染色體未減數(shù)的生殖細胞結(jié)合后，既可產(chǎn)生同源多倍體，也可產(chǎn)生異源多倍體。如果受精的雌雄配子都沒有減數(shù)，則受精的個體發(fā)育成四倍體或其他偶數(shù)性多倍體。如果只有一方是未減數(shù)的，則受精的個體發(fā)育成奇數(shù)性多倍體，如三倍體的香蕉。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,（2）由體細胞染色體或受精的合子加倍產(chǎn)生多倍體。 分為兩種情況，一種是二倍體親本正常的配子受精后加倍，一種是原始親本加倍后再進行交配。在自然界后者較多，人工創(chuàng)造多

38、倍體這兩種途徑都是可行的。例如上述一粒小麥與擬斯卑爾脫山羊草雜交后加倍形成二粒小麥就是這種情況。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,4 人工誘發(fā)多倍體的應用 在現(xiàn)代育種實踐中，人工誘發(fā)多倍體主要用于解決遠緣雜交的困難和培育新的作物類型或品種。 （1）克服遠緣雜種的不育性 遠緣雜種的不育性是指雜種F1敗育，不能產(chǎn)生種子的現(xiàn)象。以八倍體小黑麥的選育為例，說明多倍體在解決遠緣雜種不育中所起的作用。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,普通小麥品種間雜種 黑麥 (AABBDD 2n=42) (RR 2n=14) F1 (ABDR 2n=28) 不育 染色體加倍 異

39、源八倍體小黑麥（人工創(chuàng)造的新物種） （AABBDDRR 2n=56）可育 品系間雜交選育 八倍體小黑麥新品種,八倍體小黑麥的選育過程如下：,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,（2）培育新的作物類型或品種 人工創(chuàng)造多倍體是作物育種的一條重要途徑，國內(nèi)外都已培育了一批在生產(chǎn)上廣泛應用的作物新類型。同源三倍體無籽西瓜便是一個成功的例證。其培育過程為：首先選用二倍體西瓜（2n=2X=22=11），子葉期以0.2%的秋水仙堿水溶液點滴處理其生長點，誘變出四倍體植株。將四倍體與二倍體間行種植，調(diào)節(jié)好花期，以四倍體為母本，二倍體為父本進行雜交，從四倍體植株上收獲三倍體種子。第二年將三倍體

40、種子與二倍體種子按341的行比播種，用二倍體作為授粉株給三倍體授粉，便能誘發(fā)其果實發(fā)育產(chǎn)生三倍體無籽西瓜。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,異源多倍體較同源多倍體更有利用價值，因為它們的育性正常，可通過種子繁殖。能直接利用的異源多倍體植物主要有：自然形成的異源六倍體普通小麥、異源四倍體芥菜、異源四倍體歐洲油菜、異源四倍體陸地棉等，在生產(chǎn)上有很大種植面積；人工育成的異源八倍體小黑麥，具有穗大、粒大、抗病和抗逆性強的特點，在云貴高原的高寒地帶種植，表現(xiàn)了一定的增產(chǎn)效果。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,4 單倍體 單倍體是指體細胞內(nèi)具有本物種配子染色體數(shù)

41、（n）的個體。對于二倍體生物，例如玉米，它的單倍體就是一倍體（n=x=10）；再如水稻也是二倍體，它的單倍體也是一倍體（n=x=12）。普通小麥是異源六倍體，它的單倍體就是三倍體（n=x=ABD=21）。自然界中也有一些生物體細胞中的染色體數(shù)是單倍的。例如，藻菌植物的菌絲體時期、苔蘚植物的配子體世代、雄峰、雄蟻、夏季孤雌生殖的蚜蟲等，它們都是由未受精的卵發(fā)育而成的個體，都屬于單倍體（haploid）。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,在高等植物中，所有單倍體幾乎都是由于生殖過程不正常產(chǎn)生的，如孤雌生殖、孤雄生殖等。在自然界，大部分單倍體是孤雌生殖形成的，人工單倍體多數(shù)是通

42、過花藥的離體培養(yǎng)而得到的。 高等植物的單倍體和二倍體比較起來一般體型弱小，全株包括根、莖、葉、花等器官都較小。當減數(shù)分裂時，染色體成單價體存在，沒有相互聯(lián)會的同源染色體，所以最后將無規(guī)律地分離到配子中去，結(jié)果絕大多數(shù)不能發(fā)育成有效配子，因而表現(xiàn)高度不育。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,單倍體在遺傳研究和育種實踐上具有重要價值。由于單倍體中每個基因都是成單的，不論顯隱性都可以表達，因此是研究基因及其作用的良好材料。研究單倍體母細胞減數(shù)分裂時的異源聯(lián)會，可以分析各個染色體組之間的同源和部分同源關系。利用F1花粉培養(yǎng)成單倍體植株，可以獲得廣泛變異的個體，特別是隱性突變可以得到

43、表現(xiàn)。使單倍體植株染色體加倍可以得到育性正常的純合個體，從而縮短育種年限。人工誘變單倍體植株，在當代就能發(fā)現(xiàn)變異類型，從而提高誘變效果。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,（三）非整倍體極其遺傳 1 單體 單體是體細胞中某對染色體缺少一條的個體。例如，蝗蟲、蟋蟀、某些甲蟲的雌性個體性染色體為 XX型，雄性為X型(2n-1)。 2 缺體 缺體是生物體細胞中缺少一對同源染色體的個體，是異源多倍體所特有的類型，一般來自單體的自交。有的物種如普通煙草的單體后代分離不出缺體，原因是缺體在幼胚階段死亡。普通小麥有全套共21個缺體，均表現(xiàn)為生活力差、育性低，各具有特定的形態(tài)特征。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,3 三體 三體是體細胞中的染色體較正常2n個體增加一條的變異類型。三體在植物中經(jīng)常出現(xiàn)。人為地產(chǎn)生三體植物可以先用同源四倍體與二倍體雜交，得到三倍體再與二倍體回交，三倍體產(chǎn)生的n+1配子與二倍體的正常配子n結(jié)合，便生成三體類型。 由于三體細胞中某對染色體增加了一條，相應的基因劑量增加，從而使三體的性狀發(fā)生改變。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學改革項目精品課程課件,三體類型減數(shù)分裂時，理論上應該產(chǎn)生n和n+1兩種數(shù)量相等的配子，事實上因為多出來的一條染色體在后期常有落后現(xiàn)象，致使n+1配子通常少于50%。一般