I 摘 要 亞低溫是影響我國冬季蔬菜生產(chǎn)的主要因素之一。為了探明外源化學(xué)物質(zhì)對植物亞低溫脅迫的緩解作用，本試驗以中蔬 6 號（冷敏品種）和 寒材料）番茄作為試材，選用 為外源誘導(dǎo)植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，每種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)設(shè)置 3 種不同濃度處理， 度為 、 、 （分別用 示）； 度為 、L、 L（分別用 示）； 度為 、 、 （分別用 示）。通過應(yīng)用上述三種化學(xué)物質(zhì)不同濃度水溶液對番茄幼苗進行預(yù)處理，亞低溫（ 16 /8 ）脅迫后測定相關(guān)生理指標，獲得了如下研究結(jié)果： 1外源 處理能夠緩解亞低溫下葉綠素和凈光合速率的降低，從而提高番茄幼苗的亞低溫耐受性。 適宜 處理濃度分別為 低溫處理 8d 時，中蔬 6 號番茄幼苗 凈光合速率 和葉綠素含量均顯著的高于對照，其中 凈光合速率分別比對照增加 164%、 96%、 58%，葉綠素含量分別比 對照 增加 和 凈光合速率 和 理的葉綠素含量均顯著高于對照，其中， 凈光合速率分別比 對照 增加 123%、 72%、 66%，葉綠素含量分別比對照增加 2外源 夠緩解亞低溫下 量的增加，從而減輕細胞膜系統(tǒng)的傷害。三種化學(xué)物質(zhì)的適宜濃度 分別為： 亞低溫處理 8d 時 ， 中蔬 6 號番茄幼苗 比 茄幼苗番茄幼苗的 量分別比 3. 外源 夠提高 及 活性從而減輕活性氧積累對細胞造成的傷害。對于中蔬 6 號來說，提高 性的最適濃度為 、 提高 性的最適濃度為 亞低溫處理 8d 時 、 性 與對照表現(xiàn)差異顯著， 分別比 對照 增加 性分別比 加 同時， 理均能夠促進亞低溫處理期間 茄 性的增加，亞低溫處理 8 性分別比 加 能夠促進 茄在亞低溫處理期間 性的增加，亞低溫處理 8d 時二者的 性分別比 加 對冷敏品種中蔬 6 號進行 處理，還可以提高亞低溫處理期間的 性，減輕番茄的低溫傷害。 其適宜濃度為 亞低溫處 理 8d 時，各處理的 4外源 夠提高中蔬 6 號番茄幼苗的 量， 緩解 可溶性糖含量 的降低，并誘導(dǎo)可溶性蛋白含量提前達到峰值，從而提高細胞質(zhì)濃度，防止低溫對植株的傷害。三種化學(xué)物質(zhì)的適宜濃度分別為 亞低溫處理 8 天時， 溶性糖含量均顯著高于對照， 分別比對照增加 、 量分別比 對照 增加 5 外源 理可以提高番茄幼苗的根系活力。在 理下，亞低溫處理 8d 時，中蔬 6 號 和 茄幼苗的根系活力 與對照差異顯著， 亞低溫下冷敏品種 中蔬 6 號 和耐寒材料 量在 4d 達到最高然后再下降 ， 量的變化趨勢與 化趨勢相反，其含量先下降后升高。外源 理不僅使番茄幼苗的 量增加，還促進了 量峰值的提前出現(xiàn)。 中蔬 6 號 外源 理以及 理也促進了 量的快速增加。 量的上升和 7根據(jù)主成分分析結(jié)果 ，分別選取兩試材的前三個主成分作為外源 外源 高番茄亞低溫耐受性的主要因子，分析其中包含的各項生理指標在 外源 理下的表現(xiàn)可知 提高番茄亞低溫耐受性的適宜外源植物生長調(diào)節(jié)劑濃度：中蔬 6 號為 關(guān)鍵詞： 外源 生長調(diào)節(jié) 物質(zhì) ， 亞低溫 ， 番茄 ， 生理特 性 is of in In to of on 3 of of ),),);),),);),),). as R on as 1 2 of R R2,as of 64%,96% 8% 23%,72% 6% 2 R DA of DA R2 DA ,as 3 R of OD R3,OD R2;as OD OD R2 OD of R2 OD AT R2 4 R2 RO,as RO 5 R2 of At 6 A in R BA,BA AA in a BA A IV of 7. we R2 ,R2 . V 目 錄 第一章 引言 .菜作物低溫傷害的類型 . 1 低溫對植物生理生化特性的影響 . 1 低溫對光合代謝的影響 . 1 低溫對生物膜系統(tǒng)的影響 . 2 低溫對有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 . 4 低溫對內(nèi)源激素的影響 . 5 低溫對營養(yǎng)元素吸收的影響 . 5 化學(xué)誘導(dǎo)提 高植物抗冷性的措施 . 6 育耐低溫品種 . 6 低溫鍛煉 . 6 用耐低溫砧木 . 7 源化學(xué)物質(zhì)誘導(dǎo)提高番茄抗冷性的研究進展 . 7 用植 物激素誘導(dǎo)提高植物抗冷性 . 7 用植物生長調(diào)節(jié)劑誘導(dǎo)提高植物抗冷性 . 8 用其他化學(xué)物質(zhì)誘導(dǎo)提高植物抗冷性 . 9 究目的、意義及主要內(nèi)容 . 10 第二章 材料與方法 . 11 驗材料 . 11 茄品種 . 11 長調(diào)節(jié)物質(zhì) . 11 驗設(shè)計與方法 . 11 驗設(shè)計 . 11 理生化指標的測定方法 . 11 第三章 結(jié)果與分析 . 13 同濃度處理對亞低溫下番茄幼苗光合作用的影響 . 13 同濃度處理對亞低溫下番茄幼苗葉綠素含量的影響 . 13 同濃度處理對亞低溫下番茄幼苗 影響 . 15 同濃度處理對亞低溫下番茄幼苗膜脂過氧化的影響 . 16 同濃度處理對亞低溫下番茄幼苗 量的影響 . 16 同濃度處理對亞低溫下番茄幼苗 性的影響 . 17 同濃度處理對亞低溫下番茄幼苗 性的影響 . 18 同濃度處理對亞低溫下番茄幼苗 性的影響 . 20 同濃度處理對亞低溫下番茄幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 21 同濃度處理對 亞低溫下番茄幼苗可溶性糖含量的影響 . 21 同濃度處理對亞低溫下番茄幼苗可溶性蛋白含量的影響 . 23 同濃度處理對亞低溫下番茄幼苗 量的影響 . 24 同濃度處理對亞低溫下番茄幼苗根系活力的影響 . 25 同濃度處理對亞低溫下番茄幼苗內(nèi)源激素含量的影響 . 27 同濃度處理對亞低溫下番茄幼苗 量的影響 . 27 同濃度處理對亞低溫下番茄幼苗 量的影響 . 28 同濃度處理對亞低溫下番茄幼苗 量的影響 . 30 同濃度處理對番茄幼苗亞低溫耐受性的主成分分析 . 31 量分析 . 31 成分因子的提取 . 31 第四章 結(jié)論 . 35 源 同濃度對番茄幼苗光合代謝的影響 . 35 源 同濃度對番茄幼苗膜脂過氧化的影響 . 35 源 同濃度對番茄幼苗保護酶活性的影響 . 35 源 同濃度對番茄幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 . 36 源 同濃度對番茄根系活力的影響 . 36 源 同濃度對番茄幼苗內(nèi)源激素含量的影響 . 36 同濃度對番茄幼苗亞低溫耐受性的主成分分析 . 36 參考文獻 . 38 致謝 . 42 作者簡歷 . 43 文縮略表 英文縮寫 英文全稱 中文名稱 落酸 胺 菜素內(nèi)脂 長素 霉素 a 葉綠素 a b 葉綠素 b et 光合速率 騰速率 氣孔導(dǎo)度 胞間隙 度 二醛 氧化物歧化酶 氧化物酶 氧化氫酶 氨酸 藍四唑 光系統(tǒng) 白質(zhì) 楊酸 代巴比妥酸 四氮唑 氧陰離子 氧化氫 1O2 線態(tài)氧 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 引言 1 第一章 引言 菜作物低溫傷害的類型 蔬菜作物低溫逆境的溫度范圍 ,一般在 0 20 之間 ,在這一范圍內(nèi)按照作物低溫程度和受害情況，可以把蔬菜作物的低溫逆境分為三種情況 :一是冬春季日光溫室中經(jīng)常出現(xiàn)的亞低溫 ,即白天經(jīng)常低于 23 ，夜間處于 10 12 或者更低的溫度條件 ,生產(chǎn)中這種溫度條件常與弱光條件相伴發(fā)生 ,亞低溫下蔬菜作物生理活動失調(diào)，產(chǎn)量品質(zhì)嚴重下降 ;二是臨界低溫 ,一般是指 0 15 的溫度范圍 ,臨界低溫也是日光溫室栽培中經(jīng)常出現(xiàn)的重要逆境脅迫因子 ，臨界低溫對蔬菜作物的傷害一般表現(xiàn)為細胞原生質(zhì)生活力降低，植物生長受 到抑制，造成生理機能衰退，生長發(fā)育不良，甚至造成植株死亡 ;三是絕對低溫 ,即 0 以下的低溫逆境 更為常見的是臨界低溫和亞低溫對植物造成的傷害。 對于起源于熱帶亞熱帶的蔬菜作物來說，在亞低溫條件下，即引起蔬菜作物的生理活動失調(diào)，但不一定是細胞器破壞或受損。在生產(chǎn)上，黃瓜表現(xiàn)出生長緩慢或停滯，花打頂，黃化，萎焉，坐果率低，畸形瓜多和產(chǎn)量下降等。番茄也表現(xiàn)出發(fā)芽率降低，花芽分化數(shù)增加速度減慢，開花、結(jié)果不良，落花落果等?？梢?，亞低溫條件對蔬菜作物從種子萌發(fā)、幼苗生長、開花結(jié) 實到果實形成的任何生育時期都是有影響的。 通常，將植物對冷害的抵抗能力稱為耐冷性，對亞低溫的耐受能力稱為低溫耐受性，由此可知，冷害和亞低溫對植物的傷害是既有聯(lián)系又相互區(qū)別的（陳青君等， 2005）。對亞低溫下植物的生理特性的研究可以借鑒極端低溫下的一些研究成果。 低溫對植物生理生化特性的影響 低溫對光合代謝的影響 光合作用是由酶催化的化學(xué)反應(yīng)過程，并涉及到一系列蛋白質(zhì)的參與，溫度能夠影響酶和蛋白質(zhì)的活性，因此溫度對光合作用影響很大。 葉綠素是植物葉綠體色素的主要組成部分，在光合作用過 程中承擔了捕捉和傳遞光能的作用。低溫不僅使葉綠素總量的下降，而且還使得 值變大。低溫處理后葉綠體成膨大狀態(tài)（何潔， 1986）。單一弱光和單一亞低溫對黃瓜葉綠素的影響是不同的，弱光使葉綠素含量增加，而低溫使葉綠素含量下降，低溫與弱光交互作用對蔬菜作物的生長具有重要意義（ 1979）。低溫下葉綠素含量隨光強的增加而降低，而在一定的較高溫度范圍內(nèi)，葉綠素含量卻隨著光強的增加而增加。陳青君等（ 2005）的試驗獲得了相同的結(jié)果：在單一偏低溫下，與正常光溫相比各生態(tài)型黃瓜品種的葉綠素含量均 呈下降趨勢，各品種之間受限制程度不同；當弱光與亞低溫共同作用時減輕了單一亞低溫對葉綠素的影響，葉綠素含量以增加為主。張峰（ 2003）報導(dǎo)，偏低溫正常光下和偏低溫弱光下各生態(tài)型黃瓜 值均上升，但單一偏低溫處理的上升幅度要大。艾希珍（ 2004）等的試驗也表明，長期弱光亞低溫處理可促進葉綠體色素的形成，表明逆境條件下，黃瓜葉片會盡可能通過自身調(diào)節(jié)減少傷害。 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 引言 2 對于冷敏感植物來說，只要環(huán)境溫度稍低于其生長的最適溫度，即表現(xiàn)出凈光合產(chǎn)率的下降。當溫度降至引起冷害的臨界溫度時 ,光合作用受到強烈抑制（ 981）。弱光和水分脅迫還會加劇低溫對光合作用的抑制（賁桂英， 1987）。研究表明，低溫冷害對光合作用的影響主要表現(xiàn)在擾亂葉綠素合成功能和葉綠體功能上，其主要的作用部位可能是光反應(yīng)系統(tǒng) 。臨界低溫下光合作用產(chǎn)生光抑制，光合功能下降。但亞低溫卻對黃瓜光系統(tǒng) 的影響較輕，而對葉片葉綠素含量和光合作用的碳同化活性影響較大（王興銀等， 1995）。亞低溫不會對葉綠體結(jié)構(gòu)和功能的造成傷害，而是由于葉片光合產(chǎn)物不能及時運轉(zhuǎn)，造成了光合作用的反饋抑制，致使光合速率下降，葉片出現(xiàn)明顯的 “蝕斑 ”和葉綠素 缺乏癥狀（ 988）。因此，同化物運輸與分配能力下降是亞低溫傷害的重要生理機制，低溫通過改變 定和同化物輸出的比例而在葉綠素水平影響光合產(chǎn)物的分配（ 993）。亞低溫下光合暗反應(yīng)關(guān)鍵酶 化酶活性的降低是光合作用降低的主要原因 (陳青君， 2003)。 植物體內(nèi)葉綠素 a 熒光與光合過程中各種反應(yīng)密切相關(guān)，包括低溫、弱光在內(nèi)的多種逆境因子對植物光合作用的影響都可以通過對葉綠素 據(jù)可變熒光在最大熒光（ V+所占 的比例（ 可反映植物 光化學(xué)反應(yīng)中心的活性和原初光能轉(zhuǎn)化效率。 偏低溫正常光照下各生態(tài)型黃瓜品種無論是在光下還是在暗適應(yīng)后測定，其 m 值均呈下降趨勢。在臨界低溫 10 以下，隨溫度降低光抑制加強， 10 以上隨溫度上升光抑制減弱 (999)。曾紀晴 (1997)認為，高于 12 時溫度對黃瓜的光抑制幾乎沒有影響，光照強度對光能轉(zhuǎn)換效率起主導(dǎo)作用。在偏低溫弱光處理下黃瓜的光能轉(zhuǎn)換效率與正常光溫處理相近，光下與暗適應(yīng)后測定結(jié)果基本一致。陳青君等（ 2003）的試驗表明，在 21/12 偏低溫下，隨著處理時間的延長，黃瓜的 活性明顯降低，弱光能夠提高 的光化學(xué)活性，降低黃瓜對低溫的敏感性，而使偏低溫弱光時的葉綠素熒光量子產(chǎn)額較接近于正常光溫條件下的值。 低溫對生物膜系統(tǒng)的影響 20 世紀 60 年代末， 出了自由基傷害學(xué)說。他認為，通常情況下植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧（ 1 ）并不會對植物造成傷害，因為植物體內(nèi)有一套行之有效的活性氧清除系統(tǒng)（ 982） 。低溫、干旱等逆境條件下細胞內(nèi)自由基產(chǎn)生和清除的平衡遭到破壞，自由基的增加引起膜脂過氧化作用， 破壞和蛋白質(zhì)的變性，以及脂肪酸不飽和度的降低，從而導(dǎo)致細胞的傷害或死亡。丙二醛（ 膜脂過氧化分解的主要產(chǎn)物之一， 量的上升與膜透性的上升呈顯著的正相關(guān)，其積累是活性氧毒害作用的表現(xiàn) ,同時 夠反過來抑制細胞保護酶的活性和降低抗氧化物的含量，加劇膜脂過氧化，從而對膜和細胞造成進一步傷害（ 981） 。通常用 量作為膜脂過氧化的指標，表示細胞膜脂過氧化的程度和植物對逆境條件反應(yīng)的強弱。 植物對氧化脅迫的抗性與活性氧清除能力的大小密不可分（ et 994） 。植物體內(nèi)的活性氧清除系統(tǒng)分為酶促和非酶促兩種。酶促的清除系統(tǒng)主要包括超氧化物歧化酶（ 過氧化物酶（ 過氧化氫酶（ 谷胱甘肽還原酶（ 。 存在于植物細胞中最重要的抗氧化酶之一，其主要功能是清除 生 以與 細胞形成更大的危害，而 有分解 作用，從而減輕對細胞的危害。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 引言 3 位于過氧化物體，清除呼吸過程中產(chǎn)生的 清除 別是清除葉綠體中的 得尤為重要（ 990） 。 通過保持 平來防御活性氧的傷害，其保護作用只有在同其他保護酶及抗氧化物質(zhì)協(xié)同作用時才會充分體現(xiàn)出來（ 1990）。 非酶促的清除系統(tǒng)包括谷胱甘肽（ 抗壞血酸（ 維生素 C（ 胡蘿卜素 (抗氧化物質(zhì)。 （ 1984） 報道番茄細胞膜在 10 夜溫下比 14 只是敏感度提高，而未造成相變。林多等 (2001)的試驗表明在（ 131） /（ 71） 的低溫條件下處理十天時，番茄細胞的電解質(zhì)外滲率未超過 50%，說 明亞低溫并未破壞番茄幼苗葉片細胞的膜系統(tǒng)。這與鄒志榮（ 1994）、錢芝龍（ 1994）、朱世東、 1985）等分別用辣椒、番茄、黃瓜為材料在極端低溫條件下得出的結(jié)論不一致，極端低溫導(dǎo)致了植物膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的破壞。由此可見，在極端低溫條件下得出的活性氧代謝理論并不完全適用于亞低溫條件，電解質(zhì)外滲率不是衡量番茄低溫耐受性的有效標準（ 984）。 報道，亞低溫使黃瓜 性和 度下降，這表明用以消除 其他酶及其反應(yīng)更具有重要意義。與適溫相比 ,亞低溫抑制 了黃瓜 性，并推遲了活性高峰的出現(xiàn)，且亞低溫減少了 工酶的譜帶數(shù)（王永健等， 1995）。 而耐低溫的番茄試材經(jīng)過亞低溫處理，其 工酶譜帶比不耐低溫的試材增加了 1 2 條 (王孝宣， 1997)。 馬德華（ 1998）等研究認為黃瓜幼苗在低溫下細胞的膜脂過氧化程度明顯加劇，膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛（ 量顯著增加， 性上升， 性下降，且 性上升和 性的下降與黃瓜幼苗的耐性呈正相關(guān)。李淑艷（ 2002）的試驗表明在冷害溫度下處理結(jié)束時植物體內(nèi)的 量均高于對照， 在亞低溫條件下 性，脯氨酸含量均高于對照， 性則低于對照。這與陳貴在小麥，林多在番茄上的研究結(jié)果一致，表明亞低溫條件造成蔬菜作物的膜脂過氧化，膜受到傷害。 1973 年 出了 “膜傷害假說 ”，他指出生物膜由于其結(jié)構(gòu)物質(zhì)的特點，會隨溫度的降低而產(chǎn)生物相變化。植物正常生理活動時需要液晶態(tài)的膜狀態(tài)，當溫度降低到一定程度時，膜脂由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)，膜脂相變導(dǎo)致原生質(zhì)流動停止，膜結(jié)合酶活性降低和膜透性增大。這些變化又引起細胞內(nèi)離子滲漏，胞內(nèi)離子失去平衡。膜結(jié)合酶和游離酶活性失調(diào)，繼而使代謝失調(diào)，有毒 的中間代謝物積累，使植物細胞受到傷害。 20 世紀 80 年代初 1983）又提出了植物對低溫的敏感性與膜脂磷脂酰甘油（ 關(guān)的觀點。磷脂及其不飽和性的增加可以降低膜脂相變溫度，使膜在低溫下保持流動性，保護膜上酶蛋白的功能，維持細胞在低溫下的正常生理功能。磷脂的組分對抗低溫能力也有重要影響，當飽和度較高的 量高時會使膜脂相變溫度升高，膜脂變?yōu)槟z態(tài)，因而抗冷性降低。而磷脂酰膽堿（ 磷脂酰乙醇胺（ 單（ 雙（ 乳糖甘油二脂的增加有利于抗冷性提高（洪劍明等， 1997） 。 葉綠體類囊體膜的主要磷脂成分，且含有葉綠體特有的脂肪酸 烯酸。在無可見傷害癥狀的低溫處理條件下黃瓜葉片葉綠體類囊體膜的膜脂成分已有變化， 囊體膜上色素蛋白復(fù)合體的變化以 素 a/b 蛋白質(zhì)葉綠素（ ）單體及寡聚體含量的變化最明顯，低溫處理使 單體比例增加。低溫處理改變了 結(jié)合脂及其脂肪酸的組成，使 量降低。 結(jié)合脂成分變化以及 寡聚體解聚可能是葉綠體類囊體膜受冷害的最初反應(yīng)（許春輝等， 1997）。楊玲（ 2001）用黃瓜子葉在 15 亞低 溫下處理，雖無可見的冷害癥狀，但類脂成分已發(fā)生顯著變化， 量明顯升高，而 量大幅度下降，主要類脂 不飽和脂肪酸尤其是中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 引言 4 亞麻酸增多。說明黃瓜子葉在 15 下處理 7 天已經(jīng)對亞低溫產(chǎn)生了適應(yīng)性。王孝宣 (1998)測定了 6個番茄品種在苗期與開花期經(jīng) 8、 12、 15 和 25 處理 3 天后的脂肪酸含量，表明在苗期和開花期隨處理溫度的降低，所有番茄品種的飽和脂肪酸含量下降，不飽和脂肪酸含量上升。 8 時飽和脂肪酸含量、不飽和脂肪酸含量和脂肪酸之比及不飽和指數(shù)（ ）與番茄品種的耐寒性有 密切關(guān)系，說明低溫誘導(dǎo)了植物體脫飽和酶活性的增加，使脂肪酸成分發(fā)生變化，增加了脂肪酸的不飽和度，從而提高了抗冷性。在 12、 15 的亞低溫條件下，各番茄品種間不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸的含量與品種的抗寒性無顯著差異，這表明 12 以上的低溫不能使膜受到傷害，還不能誘導(dǎo)有關(guān)脫飽和酶所對應(yīng)的基因位點的開啟與表達。 低溫對有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 大量的試驗表明，逆境條件下細胞會形成次級水分脅迫，同時，逆境也誘導(dǎo)了參與滲透調(diào)節(jié)的基因的表達，產(chǎn)生一些有機小分子物質(zhì)以提高細胞內(nèi)溶質(zhì)濃度，降低水勢，確保植物可以 繼續(xù)從外界吸水，從而維持植株的正常生理代謝。植物自身合成的有機小分物質(zhì)主要有 溶性糖、可溶性蛋白、多胺等。這些物質(zhì)極性電荷少，溶解度高，分子表面有較厚的水化層，因此不僅可以維持細胞膨壓，使細胞具有很高的水勢，而且還能穩(wěn)定細胞質(zhì)中酶分子的活性結(jié)構(gòu)，保護其不受逆境條件的傷害 （盧青， 2001） 。 細胞內(nèi)非常重要和有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的高低可以作為植物抗冷性的指標。脯氨酸的積累，為代謝的正常進行提供足夠的自由水。其次， 有極性，增加了結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。游離脯氨酸還能促進蛋白質(zhì)的水合作用， 由于親水、疏水表面的相互作用，蛋白質(zhì)膠體親水面積增大，能使可溶性蛋白質(zhì)沉淀，因此在植物處于低溫脅迫時，它使植物具有一定的抗性和保護作用，它能維持細胞結(jié)構(gòu)、細胞運輸和調(diào)節(jié)滲透壓等。此外，脯氨酸的積累還起到了降低蛋白質(zhì)水解產(chǎn)生的有害游離氨的毒害，貯存氮素和碳架的作用（簡令成， 1999）。亞低溫條件下，植物體內(nèi)的脯氨酸含量高于對照。隨處理溫度的降低，黃瓜的萌芽種子和幼苗的脯氨酸含量呈上升趨勢。脯氨酸含量的變化與發(fā)芽率的表現(xiàn)最一致，隨著種子發(fā)芽率降低脯氨酸含量升高。脯氨酸的變化趨勢最能反映低溫處理對不同黃瓜品種幼苗 的傷害程度，特別是脯氨酸含量的變化趨勢最可以反映不同黃瓜品種對亞低溫條件的耐受能力（李淑艷， 2002）。 可溶性糖是溫度脅迫下細胞內(nèi)的保護物質(zhì)，其含量與多數(shù)植物的抗寒性成正相關(guān)，王榮富等（ 1993）發(fā)現(xiàn)可溶性糖類的含量與植物抗寒性之間成正相關(guān)，耐寒材料體內(nèi)的還原糖特別是葡萄糖含量比不耐寒材料高。 低溫脅迫下植物體內(nèi)可溶性糖含量增加。 王孝宣等（ 1998） 用 6 個抗冷性不同的番茄品 現(xiàn)低溫下（ 8 和 12 ）可溶性糖的含量與品種的抗冷性呈顯著或極顯著正相關(guān)，且苗期和開花期表現(xiàn)一致。 低溫下植株中可溶性糖積累 是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和防脫水劑而起作用的，它們可以降低細胞水勢，增強持水力。短期的亞低溫誘導(dǎo)了水解酶活性的增強，使淀粉的分解加速，增加了可溶性糖的含量，提高了細胞液的濃度。低溫下黃瓜、番茄等蔬菜作物的耐寒材料體內(nèi)的還原糖特別是葡萄糖含量比不耐寒材料高。經(jīng)過低溫鍛煉的植株體內(nèi)可溶性糖含量較未經(jīng)低溫鍛煉的高。 孫愛民（ 1985）認為小麥抗寒性不僅與含糖量有關(guān)，而且與糖在植株內(nèi)的分布有關(guān)。 低溫引起細胞蛋白質(zhì)變化主要表現(xiàn)在可溶性蛋白的變化，酶類的變化及產(chǎn)生抗冷蛋白。 士學(xué)位論文 第一章 引言 5 （ 1976）認為：低溫條件下，可溶性蛋 白積累的重要意義是保護膜免受脫水造成的傷害。因為蛋白質(zhì)是親水膠體，對膜的保護性大于糖類。 1987）發(fā)現(xiàn) 高植物對冷害適應(yīng)性的過程中可能涉及新蛋白質(zhì)的合成。低溫條件下，可溶性蛋白的增加，既可能有新合成的，也有可能從膜上或其他結(jié)合形式中降解釋放出來，或蛋白質(zhì)分解速率下降。 低溫對內(nèi)源激素的影響 目前人們公認的植物激素有五大類：生長素類、赤霉素類、細胞分