密級(jí)： 論文編號(hào)： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩士學(xué)位論文 寄主植物對(duì) on 要 煙粉虱 復(fù)合種是一種在世界各地廣泛分布的重要農(nóng)業(yè)害蟲并包括許多生物型。 其中 一種入侵性較強(qiáng)的致害類型，也是近年來傳入我國(guó)的入侵生物型。自 20 世紀(jì) 90年代中后期入侵我國(guó)以來，在許多地區(qū)暴發(fā)危害，造成了嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失?，F(xiàn)已成為我國(guó)蔬菜、花卉和棉花等經(jīng)濟(jì)作物上的主要害蟲。 目前 , 國(guó)內(nèi)外 對(duì)煙粉虱的生物型、生物學(xué)特性、寄主范圍、危害以及防治方法等都進(jìn)行了大量的研究報(bào)道，在分子生物學(xué)水平上也進(jìn)行了初步探討， 本論文在調(diào)研國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀和本實(shí)驗(yàn)室現(xiàn)有研究工作結(jié)果的基礎(chǔ)上，應(yīng)用分子標(biāo)記手段將地理區(qū)域、寄主植物和種群特性三因素相結(jié)合研究寄主植物對(duì) B 型煙粉虱種群遺傳分化的影響。 應(yīng)用 子標(biāo)記方法對(duì) 2003間采自北京、天津、山東、山西、河南、河北、上海、武漢、福州等 9 個(gè)地區(qū)、 10 種寄主的 35 個(gè)煙粉虱種群生物型進(jìn)行鑒定，結(jié)果表明，除武漢的黃瓜、番茄、菜豆未獲得目的片段外其余均為 B 型煙粉虱。并將其中 9 個(gè)列登陸 陸號(hào)分別為北京蘿卜 津番茄 北棉花 東番茄 西棉花 西西葫蘆 海黃瓜 漢南瓜 福州甘藍(lán) 將已確定為 B 型的煙粉虱種群作為供試種群，應(yīng)用 子標(biāo)記分別對(duì)北京（甘藍(lán)、黃瓜、番茄、蘿卜、西葫蘆）、上海（ 甘藍(lán)、番茄、黃瓜、茄子、南瓜、菜豆）和山東（番茄、黃瓜、茄子、蘿卜、南瓜、棉花）煙粉虱田間自然種群及 北京溫室 (甘藍(lán)、黃瓜、番茄、一品紅 )寄主脅迫種群的第五代、第十代樣品 進(jìn)行遺傳分化分析。結(jié)果表明： （ 1） 北京、上海、山東三地區(qū)煙粉虱田間自然種群遺傳分化 析結(jié)果相似，都表現(xiàn)為同一寄主種群內(nèi)部多態(tài)性和雜合度高于不同寄主種群間多態(tài)性和雜合度，不同寄主種群間遺傳距離較低，種群內(nèi)部遺傳相似性較低，多態(tài)性較高，不同寄主種群間存在一定遺傳分化，但程度比較低，種群內(nèi)部出現(xiàn)一定的遺傳分化現(xiàn)象。 （ 2）北京、上海、山東三地區(qū)相同寄主黃瓜和番茄種群間 析表明，不同地區(qū)，同一寄主種群間存在遺傳分化現(xiàn)象，但種群間多態(tài)性、雜合度和遺傳距離都比較低。 （ 3）溫室寄主脅迫煙粉虱種群在甘藍(lán)、黃瓜、番茄、一品紅等蔬菜和 花卉寄主植物上，遺傳分化存在一定差異，蔬菜與花卉脅迫種群相比種群內(nèi)雜合度較高。 （ 4）溫室寄主脅迫種群繼代隔離飼養(yǎng)至第五代和第十代，仍表現(xiàn)為同一寄主種群內(nèi)部多態(tài)性和雜合度高于不同寄主種群間多態(tài)性和雜合度，不同寄主種群間遺傳距離較低，種群內(nèi)部遺傳相似性較低，不同寄主種群間存在遺傳分化，但程度較低，種群內(nèi)部出現(xiàn)一定的遺傳分化現(xiàn)象；第十代較之第五代，不同寄主種群間多態(tài)性和雜合度要高一些，種群內(nèi)部雜合度低一些。 （ 5） 與田間自然種群相比溫室寄主脅迫煙粉虱種群第 5 代與第 10 種間多態(tài)性、雜合度、遺傳距離和種內(nèi)遺傳相似 性均高于北京、上海、山東三地區(qū)田間自然種群，并且種內(nèi)雜合度有所降低。 關(guān)鍵詞 : B 型 煙粉虱，不同寄主，寄主脅迫、遺傳分化， he . is as a a of is a Its an of 990s, it a it an on A of . on In we of to a of on . of 003 004, we 5 B. on OI to of t We to of of in as of of of of of of to as of of of on of of a of of of of of of of to of of of a of a of of of of of of of a . 錄 第一章 文獻(xiàn)綜述 1 侵生物學(xué)研究概況 1 物入侵 1 物入侵危害 1 物入侵特征 1 侵種群的遺傳學(xué)和快速進(jìn)化 2 物入侵機(jī)制 3 群生態(tài)學(xué) 3 態(tài)學(xué) 3 蟲種群生態(tài)學(xué) 3 子生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展 5 子生態(tài)學(xué) 5 子生態(tài)學(xué)研究現(xiàn)狀 5 子標(biāo)記技術(shù)在分子生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用 6 粉虱研究進(jìn)展 10 粉虱起源與分布 10 粉虱生物型 11 粉虱的危害及寄主范圍 11 文設(shè)計(jì) 12 題依據(jù) 12 究?jī)?nèi)容和方法 13 新點(diǎn) 13 術(shù)路線 14 第二章 煙粉虱生物型鑒定 15 料 15 法 17 頭煙粉虱 取 17 脂糖凝膠 收 17 子標(biāo)記體系 18 果分析 18 頭煙粉虱 取 18 粉虱種群 增結(jié)果 19 序結(jié)果及 對(duì) 19 陸序列 20 果分析 21 第三章 煙粉虱田間自然種群遺傳分化 析 23 料 23 京地區(qū)供試?yán)ハx 23 海地區(qū)供試?yán)ハx 24 東地區(qū)供試?yán)ハx 24 要試劑 24 要儀器設(shè)備 25 法 25 頭煙粉虱 取 25 頭煙粉虱 取 25 記體系建立 26 據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 27 果分析 28 因組 取 28 切連接與預(yù)擴(kuò)增 28 物篩選 28 京地區(qū)不同寄主煙粉虱種群遺傳分化分析 29 海地區(qū)不同寄主煙粉虱種 群遺傳分化分析 33 東地區(qū)不同寄主煙粉虱種群遺傳分化分析 37 京、上海山東三地區(qū)同一寄主煙粉虱種群遺傳分化分析 41 結(jié)分析 43 第四章 寄主脅迫煙粉虱種群遺傳分化 析 44 料 44 京溫室寄主脅迫種群供試?yán)ハx 44 法 46 果分析 45 京溫室寄主脅迫種群第五代遺傳分化分析 45 京溫室寄主脅迫種群第十代遺傳分化分析 48 結(jié)分析 52 第五章 全文結(jié)論分析 53 參考文 獻(xiàn) 55 附錄 61 致謝 72 作者簡(jiǎn)介 73 英文縮略表 英文縮寫 英文全稱 中文名稱 增片段長(zhǎng)度多態(tài)性 線粒體細(xì)胞色素氧化酶 因 制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性 機(jī) 擴(kuò)增多態(tài)性 異性序列擴(kuò)增 單序列重復(fù) 數(shù)平均值不加權(quán)兩兩聚類法 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 1 第一章 文獻(xiàn)綜述 侵生物學(xué)研 究概況 入侵生物學(xué)是近年來發(fā)展起來的， 系統(tǒng)研究入侵生物暴發(fā)成災(zāi)規(guī)律與機(jī)制，入侵生物的早期預(yù)警和風(fēng)險(xiǎn)，入侵生物的預(yù)防、撲滅和控制等一門新興學(xué)科，是當(dāng)今國(guó)際、國(guó)內(nèi)研究的熱點(diǎn)和焦點(diǎn)。 物入侵 生物入侵是指某種生物從原來的分布區(qū)域擴(kuò)展到一個(gè)新的（通常也是遙遠(yuǎn)的）地區(qū)，在新的區(qū)域里，其后代可以繁殖、擴(kuò)散并維持下去（ et 2001; 958）。生物入侵是一個(gè)復(fù)雜的鏈?zhǔn)竭^程，主要包括外來種的引入、定居與建立種群、時(shí)滯階段、擴(kuò)散及爆發(fā)。 外來種不一定都是入侵種，與之相關(guān)的兩個(gè)重 要概念是外來種（ 入侵種（ 外來種是指相對(duì)于本地種，是指對(duì)某一區(qū)域或特定生態(tài)系統(tǒng)而言，不是該區(qū)域或生態(tài)系統(tǒng)本地的任何物種（包括其種子、卵、孢子或其他可以使該物種繁衍的物質(zhì)）。入侵種是指由于其引入已經(jīng)、或即將使經(jīng)濟(jì)或環(huán)境受到損害，或危及人類健康的外來物種。 從生態(tài)學(xué)角度定義的生物入侵是一直存在的，并非偶然事件。 在傳入的生物中，只有很少的一部分生物能夠建立種群，成為入侵生物或者稱為外來入侵種 (簡(jiǎn)稱 因此外來入侵種應(yīng)滿足以下基本條件：首先，不屬于所考慮國(guó)家或生物地理區(qū)域原產(chǎn)的物種 ； 其次，已在新的入侵區(qū)域歸化，且正在逐漸增加其豐度或分布越來越廣 ； 再次，在某種程度上已成為有害物種，或至少給人類的某些經(jīng)濟(jì)活動(dòng)帶來一定的負(fù)面影響或麻煩 ； 最后，人類往往是這些物種最初的有意或無意引種的責(zé)任者。 物入侵危害 生物入侵帶來的經(jīng)濟(jì)損失是巨大的， 1999 年美國(guó)總統(tǒng)克林頓在簽發(fā)總統(tǒng)令時(shí)提到（ 999），按照一些專家的估計(jì)，生物入侵每年對(duì)美國(guó)造成的損失可高達(dá) 1230 億美元。在我國(guó)，僅粗略統(tǒng)計(jì)，幾 種主要入侵種每年所造成的損失就高達(dá) 574 億元，入侵種造成的總體損失可達(dá)到數(shù)千億人民幣（中國(guó)環(huán)境與發(fā)展國(guó)際合作委員會(huì)，生態(tài)安全課題組 2002）。 生物入侵對(duì)環(huán)境和生物多樣性也是一個(gè)極其嚴(yán)重的威脅。專家們估計(jì)，在美國(guó)，入侵植物已侵染了 1 億英畝以上。每年因入侵植物而損失達(dá) 300 萬(wàn)英畝土地，是特拉華州面積的 2 倍。據(jù)分析，造成當(dāng)?shù)卦S多物種滅絕，從而使得生物多樣性喪失的第一位導(dǎo)因是生境的被破壞和生境的破碎化。第二個(gè)最重要的因素，則是生物入侵（ et 1998），它對(duì)生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性 ，以及所有物種都賴以生存的自然界的平衡，造成了長(zhǎng)期的威脅。正由于生物入侵是在全球的尺度上發(fā)生，因而，它還有造成全球植物系統(tǒng)和動(dòng)物系統(tǒng)均勻化的趨勢(shì)（ et 2000）。 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 2 預(yù)測(cè)什么樣的物種有可能成為入侵者，一直是生態(tài)學(xué)家們長(zhǎng)期奮斗的目標(biāo)。 1996）于 書中，總結(jié)性地論述了“十分之一法則”。即可以把生物入侵過程，劃分為三次轉(zhuǎn)移。第一次轉(zhuǎn)移，是從進(jìn)口到引入，稱為逃逸。第二次轉(zhuǎn)移，是從引入到建立種群，簡(jiǎn)稱為建群。 第三次轉(zhuǎn)移，是從建群到變成 經(jīng)濟(jì)上有副作用的有害生物，即成為入侵生物?！笆种环▌t”，即每次轉(zhuǎn)移的概率是 10%左右，范圍大致在 5%和 20%之間。很粗糙地接近于 10%左右。 “十分之一法則”是通過大量收集數(shù)據(jù)，進(jìn)行歸類和統(tǒng)計(jì)而得出的。如英國(guó)的被子植物，從進(jìn)口到逃逸成功比例為 從逃逸到建群為 其中成為嚴(yán)重有害生物的為 美國(guó)有重大影響的非本地生物中，如陸地脊椎動(dòng)物、昆蟲、軟體動(dòng)物和植物病菌等，成為有害生物的為 4% 10%左右）。 1992）的 數(shù)據(jù)也顯示，夏威儀火山公園里 475 種外來植物中， 53 種成為有害生物，也就是 約 10%左右。 很難想象一切類群、一切被入侵的生態(tài)系統(tǒng)，入侵的成功率都恰恰是 10%，但 工作提示我們，生物入侵是一個(gè)小概率事件。 (2000)提出了成功入侵的五條生態(tài)學(xué)規(guī)則即具有較低多樣性的孤立環(huán)境對(duì)入侵有不同的敏感性、成功的入侵者大多是陸地上的本地種和非孤立陸地環(huán)境中的種類、原產(chǎn)地與入侵地的物理?xiàng)l件具有相似性、本地種不占據(jù)與入侵種類似的生態(tài)位、棲息于受干擾環(huán)境的種類和那些與人類活動(dòng)相關(guān)的種類 易于在人工生態(tài)系統(tǒng)中入侵。 侵種群的遺傳學(xué)和快速進(jìn)化 入侵有三種類型：一是外來種入侵；二是本地種大范圍的擴(kuò)張；三是本地種和外來種雜交，然后爆發(fā)和大范圍擴(kuò)張。盡管生物入侵遺傳學(xué)已受到重視，但遺傳學(xué)對(duì)外來物種的時(shí)滯效應(yīng)、突然爆發(fā)生長(zhǎng)和擴(kuò)張的生物學(xué)基礎(chǔ)仍然不是很清楚。 對(duì)入侵者來說，入侵成功與否，受資源種群遺傳結(jié)構(gòu)的影響很大。研究證明，許多進(jìn)化上具有重要意義的性狀都是由多基因控制或是多基因的適應(yīng)。多基因位點(diǎn)間的相互作用往往可以決定進(jìn)化的軌跡。資源種群具有豐富的遺傳變異是快速進(jìn)化的基礎(chǔ)，通 過種內(nèi)和種間雜交，是產(chǎn)生遺傳變異的最快途徑，此外，少數(shù)特殊基因?qū)焖龠M(jìn)化有直接的作用。 快速進(jìn)化的遺傳基礎(chǔ)主要有以下幾方面： 1） 足夠的加性遺傳方差，加性遺傳方差是由于多基因控制的累加效應(yīng)造成的遺傳變異，能為選擇提供主要的遺傳物質(zhì)； 2） 上位遺傳方差，上位作用有助于適合度性狀的變異。在沒有新的突變產(chǎn)生時(shí)，上位作用能夠在種群間或種群內(nèi)為選擇提供新的遺傳變異； 3） 雜交和基因滲透，許多研究表明，雜交和基因滲透是新變異的來源和新物種的起源。雖然雜交在許多情況下是有害的，但是成功的入侵很可能是通過許多雜合子的選擇而產(chǎn)生的； 4） 特殊基因，少數(shù)基因能夠?qū)ΨN群的建群能力及行為產(chǎn)生深刻的影響。如火蟻的多蟻后社群中的工蟻具有特別的 個(gè)基因與它緊密連接的基因能編碼一種外激素蛋白，能影響工蟻對(duì)蟻后的辨別能力，并調(diào)控它們的數(shù)量； 5） 基因型和環(huán)境的相互作用 不同的生境中適合度的權(quán)衡，基因和遺傳結(jié)構(gòu)受環(huán)境的影響很大，基因和環(huán)境的相互作用導(dǎo)致入侵種群在不中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 3 同生境中的分異選擇。例如萍繞實(shí)蠅通過不同寄主的適合度的權(quán)衡選擇，導(dǎo)致在表型和生理上分化的產(chǎn)生。 物入侵機(jī)制 外來生物的入侵機(jī)制是入侵生物學(xué)的重要組成部分。近年 來，大量的研究表明生物入侵機(jī)制是極為多樣的，可能沒有一般的、通用的機(jī)制（徐承遠(yuǎn)等， 2001）。其研究的熱點(diǎn)主要集中在外來種本身的特性和被入侵棲息地的環(huán)境特征上 (2000)。 研究認(rèn)為， 該入侵種群對(duì) 土著昆蟲的競(jìng)爭(zhēng)取代密切相關(guān) ( 1996; 2002)。 B 型煙粉虱抗藥性的形成在其入侵過程中也起到了重要的作用 (et 2000; 2002)。同時(shí) ,一些研究表明生態(tài)環(huán)境 (包括寄主植物、氣候因子、越冬場(chǎng)所等 ) 的影響也不容忽視 ,它們也是 B 型煙粉虱成功入侵的重要影響因素 (et 1995; et 1998; 張芝利 ， 2000)。 入侵生物的種群遺傳結(jié)構(gòu)是生物入侵機(jī)制研究的一個(gè)新領(lǐng)域 ,可以進(jìn)一步明確入侵生物內(nèi)在遺傳特性與其成功入侵的關(guān)系 (徐承遠(yuǎn)等 ， 2001)。因此 ,B 型煙粉虱入侵種群遺傳結(jié)構(gòu)的研究 ,對(duì)于從遺傳特性來揭示成功入侵機(jī)制具有重要的意義。通過研究入侵種群在入侵不同地理群體遺傳結(jié)構(gòu)多態(tài)性特征、遺 傳分化與生物入侵的關(guān)系 ,以揭示入侵過程中的種群系統(tǒng)發(fā)育地理格局與演變機(jī)制。應(yīng)用分子標(biāo)記體系 ,研究煙粉虱不同生物型種群間基因交流與雜交帶模式 ,可以探討生物型間控制寄主選擇適應(yīng)性等性狀基因的交流與分化機(jī)制 ,從而揭示其新致害類群形成的遺傳基礎(chǔ)（禇棟等， 2004）。 群生態(tài)學(xué) 系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的創(chuàng)始人之一 1963)認(rèn)為生態(tài)學(xué)是對(duì)自然界結(jié)構(gòu)和功能的研究。我國(guó)著名生態(tài)學(xué)家馬世駿認(rèn)為：“生態(tài)學(xué)是研究生物的生存條件，生物群落與環(huán)境系統(tǒng)之間相互作用的過程及其規(guī)律的科學(xué)”。兩個(gè)定義反映了生 態(tài)學(xué)的現(xiàn)代發(fā)展趨勢(shì)，將系統(tǒng)科學(xué)的概念引入了生態(tài)學(xué)的研究。強(qiáng)調(diào)了生態(tài)系統(tǒng)與其環(huán)境系統(tǒng)之間的相互作用和對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能分析。 蟲種群生態(tài)學(xué) 昆蟲種群生態(tài)學(xué)是以昆蟲為研究對(duì)象，在種群（ 集成水平上進(jìn)行研究的生態(tài)學(xué)。 其研究范圍主要是個(gè)體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)四個(gè)水平。 傳多樣性 遺傳多樣性被認(rèn)為是生物多樣性的核心問題。蘊(yùn)藏于物種內(nèi)或種間的分子、細(xì)胞和個(gè)體水平的遺傳變異，是遺傳多樣性的基礎(chǔ)，也是物種保持進(jìn)化潛能的基本條件，與生物多樣性的形成、消失和發(fā) 展休戚相關(guān)。然而，由于人類活動(dòng)的加劇，引起了全球環(huán)境的迅速惡化。最大限度地保護(hù)生物多樣性已成為國(guó)際社會(huì)關(guān)注的熱點(diǎn)。 從廣義上講遺傳多樣性是指種內(nèi)或種間表現(xiàn)在分子、細(xì)胞、個(gè)體三個(gè)水平的遺傳變異度，狹中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 4 義上則主要是指種內(nèi)不同群體和個(gè)體間的遺傳多態(tài)性程度。從某種意義上來看，一個(gè)物種就是一個(gè)獨(dú)特基因的多樣性。但我們所說的基因多樣性或遺傳多樣性又遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了物種多樣性的范圍，或者說物種的多樣性還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能包含全部基因多樣性的內(nèi)容。基因多樣性或遺傳多樣性的表現(xiàn)是多層次、多水平的。在討論遺傳多樣性時(shí)，我們首先考慮種內(nèi)或種以下分 類階元，即亞種間或亞種內(nèi)、群體間或群體內(nèi)豐富多樣的遺傳變異。種內(nèi)的遺傳變異或遺傳多樣性即遺傳學(xué)中所稱的多態(tài)性，又表現(xiàn)在生物的不同組織水平。首先是外部形態(tài)。如分布于蘇聯(lián)亞洲部分以及中國(guó)、朝鮮、日本等地的亞洲瓢蟲（ 其不同的地理群體顯示了豐富而又有規(guī)律的鞘翅變異，這是遺傳學(xué)中熟悉的遺傳多態(tài)性的典型例子。其次是染色體水平。一個(gè)物種的核型特征即染色體數(shù)目、形態(tài)及行為的穩(wěn)定是相對(duì)的，種內(nèi)染色體的多態(tài)性是廣泛存在的現(xiàn)象。 群的遺傳與變異 一個(gè)種群的遺傳結(jié)構(gòu)受到許多 因子的影響，正是由于這些因子的影響，才導(dǎo)致種群發(fā)生進(jìn)化，進(jìn)化是等位基因頻率發(fā)生變化的過程。導(dǎo)致種群遺傳變異的遺傳因子主要有： 1） 突變，由于 因的點(diǎn)突變和染色體結(jié)構(gòu)或數(shù)目的改變是種群遺傳變異的源泉，為進(jìn)化提供了所需的原料； 2） 自然選擇，當(dāng)種群的遺傳結(jié)構(gòu)具有一定的變異，能造成個(gè)體在表型上的差異，并影響個(gè)體的適合度時(shí)，自然選擇通過對(duì)個(gè)體表型的選擇而間接作用于基因，通過對(duì)個(gè)體的選擇而改變種群的基因庫(kù)，造成種群基因頻率的改變。其選擇方式主要有三種：定向選擇、穩(wěn)定選擇和歧化選擇； 3） 遷移與基因漂流 ，當(dāng)種群間發(fā)生一定的遷移后，等位基因頻率在一組種群中將會(huì)呈現(xiàn)一種梯度分布，即在某個(gè)種群中某個(gè)等位基因的頻率最高，然后慢慢向另一個(gè)種群進(jìn)行梯度遞減，形成一個(gè)漸變?nèi)海?4） 遺傳漂變，在小種群中，由于隨機(jī)誤差所造成的種群中基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)，稱為隨機(jī)遺傳漂變。基因頻率隨機(jī)變化的結(jié)果，隨著世代的積累，種群中的遺傳變異將會(huì)逐漸消失。新建立的種群可能源于少量個(gè)體，由于奠基者所攜帶的等位基因是同源等位基因庫(kù)中容量很小的一次抽樣，所以奠基者通常會(huì)與同源種群在等位基因頻率上略有差異。在瓶頸期間，遺傳漂變作用在很大程度上改變了新 種群的等位基因頻率，因而，重新恢復(fù)起來的種群中的等位基因頻率就發(fā)生了改變。 蟲與植物的協(xié)同進(jìn)化 協(xié)同進(jìn)化是組建地球上生物多樣性的主要過程之一，其最初定義是：一個(gè)物種或一組物種的遺傳組成的改變，是由于其它物種的遺傳改變而引起的，即在相互作用的物種中發(fā)生一些交互的進(jìn)化改變。這個(gè)定義范圍較廣， 1980） 給協(xié)同進(jìn)化下了一個(gè)嚴(yán)格的定義：一個(gè)種群的個(gè)體性狀受另一個(gè)種群的個(gè)體性狀的影響而產(chǎn)生進(jìn)化改變，緊接著第二個(gè)種群又對(duì)第一個(gè)種群的改變產(chǎn)生相應(yīng)的進(jìn)化反應(yīng)。 協(xié)同進(jìn)化主要有兩種 形式：一是對(duì)抗性協(xié)同進(jìn)化，即植物表現(xiàn)出的物理或化學(xué)性狀能影響植食性昆蟲的嗜好或種群動(dòng)態(tài)。這種對(duì)抗性的協(xié)同進(jìn)化最早是由 1946） 觀察發(fā)現(xiàn)的，并提出一個(gè)重要的協(xié)同進(jìn)化過程： 1） 植物通過突變或重組產(chǎn)生新的次生化合物； 2） 新的次中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 5 生化合物減少這些植物對(duì)昆蟲的可口性，因此，通過自然選擇被保留下來； 3） 具有這些新的次生化合物的植物通過進(jìn)化輻射形成一個(gè)適應(yīng)帶，在這個(gè)適應(yīng)帶內(nèi)沒有以前的植食性昆蟲存在，種化導(dǎo)致享有相同化學(xué)物質(zhì)的植物形成一個(gè)新的分類單元； 4） 在昆蟲種群內(nèi)一個(gè)新的突變或重組出現(xiàn)，這些個(gè) 體能夠克服新植物的防御； 5） 然后，這些個(gè)體形成它們自己的新的適應(yīng)帶，并在先前輻射的具有新的化合物的植物種上大量的輻射演化，因而形成一個(gè)新的分類單元。二是互惠性協(xié)同進(jìn)化。生物之間的互惠共生不可避免地需要相關(guān)種之間的適應(yīng)調(diào)節(jié)，因此，有人認(rèn)為互惠性的相互關(guān)系是最可靠的協(xié)同進(jìn)化。其最典型的實(shí)例是榕小蜂和榕樹間的關(guān)系，二者之間近乎完美的匹配是驚人的平衡演化實(shí)例。例如，由榕樹所產(chǎn)生出來的具有專一性的揮發(fā)性的引誘劑，使榕小蜂尋找另一株榕樹時(shí)完全準(zhǔn)確無誤。因?yàn)殚判》涞母杏X器只對(duì)榕樹所散發(fā)的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)有反應(yīng)，而榕果口上的 護(hù)鱗大小與形態(tài)也只允許正確大小及形狀的榕小蜂進(jìn)入。二者相互適應(yīng)，共同進(jìn)化，保證了兩個(gè)種的繁殖和發(fā)育。 子生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展 分子生態(tài)學(xué)是 90 年代初新興的一門生態(tài)學(xué)學(xué)科分支，它一經(jīng)產(chǎn)生就引起了人們的廣泛重視。不同的學(xué)者從各自的研究