密級 論文編號： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩士學(xué)位論文 紫莖澤蘭水浸液與根分泌物的化感作用分析 ( s ( I 摘 要 紫莖澤蘭是一種入侵性極強 的外來雜草， 目前已在我國西南的云南、四川、廣西、貴州、重慶等地 廣泛分布且危害嚴重。該草強烈的化感作用可能是其入侵后發(fā)展成為單種優(yōu)勢群落的重要原因。本文模擬化感物質(zhì)釋放的淋溶途徑和根分泌途徑，采用室內(nèi)生物測定的方法，分別測定了紫莖澤蘭水浸提液和根系分泌物對幾種受體植物的化感作用，并初步鑒定了紫莖澤蘭水浸提液和根系分泌物中的主要化感物質(zhì)。主要研究結(jié)果如下： 1紫莖澤蘭水浸提液對 6 種植物：黃瓜、三葉草、苜蓿、萵苣、黑麥草、 稗草化感作用的生物測定結(jié)果表明，受體植物的種子萌發(fā)和幼苗生長均受 到明顯的抑制，且浸提液對受體植物幼苗的 抑制作用要強于對種子萌發(fā)的作用，對種子的影響主要有抑制萌發(fā)和延遲萌發(fā)兩種作用形式， 根長和芽長 生長 受到 抑制，使幼苗在形態(tài)上明顯發(fā)生畸形；相同濃度下紫莖澤蘭地上部分水浸提液的化感作用明顯強于其地下部分水浸液的化感作用；浸提液對受體植物種子萌發(fā)中根的抑制作用明顯強于對芽的影響。紫莖澤蘭對受體植物化感作用受浸提液濃度的影響，且表現(xiàn)對不同種受體植物不同的化感效應(yīng)，中低濃度（ 提液對 同屬 萵苣有促進作用，在高濃度（ 才表現(xiàn)出顯著抑制作用，對豆科 苜蓿也在高濃度（ 才表現(xiàn)顯著抑制作用； 浸提液 中低濃度（ 葫蘆科黃瓜，豆科三葉草及禾本科黑麥草和稗草即表現(xiàn)出顯著或極顯著化感抑制作用，且 化感作用大小隨組分濃度增加而增加。 分析顯示，發(fā)芽速度指數(shù)較發(fā)芽率對種子萌發(fā)敏感，更適合于評價化感作用潛勢。 2. 紫莖澤蘭 水浸提液對黑麥草和苜蓿成株化感作用的結(jié)果表明，在 度以上時，分別顯著抑制黑麥草和苜蓿的根長、株高、鮮重、根系活力等指標。 3. 地 上部自然枯落物水浸液對受體植物化感測定的結(jié)果顯示，當濃度達到 以上時，黃瓜、白菜、三葉草、黑麥草的發(fā)芽率、發(fā)芽速度指數(shù)、根長、芽長及鮮重等各指標在處理與對照間產(chǎn)生顯著性差異。 4. 紫莖澤蘭根系分泌物的二氯甲烷提取物在 10 度下，對苜蓿、三葉草、黑麥草種子萌發(fā)及幼苗生長均表現(xiàn)出化感抑制作用。 5. 分別采用乙酸乙酯提取紫莖澤蘭水浸液的酸性、中性、堿性組分和采用 附樹脂提取紫莖澤蘭化感成 份 ，然后分別生測對受體植物的化感作用的結(jié)果顯示，苜蓿、黑麥草、黃瓜的 種子萌發(fā)和幼苗生長受到抑制，其中黑麥草受到的化感影響最大。水浸液提取物中，中性組分對受體植物的萌發(fā)和生長抑制作用較其它三種組分強。 6. 運用 別對紫莖澤蘭水浸液的上述 4 種組分進行初步分析鑒定的結(jié)果顯示，中性組分的化學(xué)物質(zhì)主要為 11 種， 多為酯類和萜烯類，其中 5 種為 9性組分、酸性組分和 附樹脂的組分分別含有 5、 4 和 3 種主要化學(xué)物質(zhì)，且均在中性組分中出現(xiàn)。 結(jié)合提取物的生物測定結(jié)果初步推斷， 9紫莖澤蘭根系分泌物二氯 甲烷提取物的 析結(jié)果顯示，提取物中主要以酯類物質(zhì)為主。 莖澤蘭植株和枯落物水浸液及根分泌物中均存在抑制植物種子萌發(fā)和幼苗生長的化感物質(zhì)，莖葉淋溶是紫莖澤蘭產(chǎn)生化感作用的主要形式，枯落物淋溶和根系分泌也是紫莖澤蘭產(chǎn)生化感作用的重要途徑。本文的系統(tǒng)研究結(jié)果進一步佐證了化感作用在紫莖澤蘭種群擴展中的作用，豐富了外來雜草入侵的“新武器假說”（化感作用假說），為外來雜草的入侵機理和種群擴張機制研究提供了一定的理論依據(jù)。 關(guān)鍵詞 ：紫莖澤蘭，化感作用，水浸液，根分泌， ( ( is a it in of be to to of in of on in of as of . on in of to to of of of in on of of by of of of of at ml g DW/. of by at g DW/of at g DW/It of to of 2. of on of in of of of ml to ml to . of of in of of of of 4. at 0 ml to of 5. by on of 6. in , 4 in By of in of of of of of of . is of of an in . of to of , V 目 錄 第一章 紫莖澤蘭入侵生物學(xué)及化感作用研究進展 . 1 莖澤蘭入侵生物學(xué)研究現(xiàn)狀 . 1 莖澤蘭的形態(tài)特征 . 1 布范圍及可能擴散的區(qū)域 . 1 莖澤蘭的危害 . 2 莖澤蘭入侵的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)基礎(chǔ) . 2 物化感作用研究概況 . 5 物化感物質(zhì) . 5 感物質(zhì)的釋放途徑 . 6 物化感作用的機理 . 8 莖澤蘭化感作用研究進展 . 10 題依據(jù) . 11 第二章 紫莖澤蘭水浸液的化感作用及化感物質(zhì)的 初步 鑒定 . 12 驗材料與方法 . 12 驗材料 . 12 驗方法 . 13 果與分析 . 18 莖澤蘭水浸提液對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響 . 18 莖澤蘭水浸提液對植株的影響 . 26 莖澤蘭枯落物對受體植物的化感影響 . 28 莖澤蘭水浸液有機提取物不同組分的化感作用 . 31 莖澤蘭水浸液有機提取物不同組分的化感物質(zhì) . 35 論與討論 . 44 第三章 紫莖澤蘭根系分泌物的化感作用及化感物質(zhì)的 初步 鑒定 . 46 驗材料 與方法 . 46 試驗材料 . 46 試驗方法 . 46 果與分析 . 48 莖澤蘭根分泌物有機提取物 的化感作用 . 48 莖澤蘭根 分泌物有機提取物 的 化感物質(zhì) . 50 論與討論 . 52 第四章 結(jié)論 與展望 . 54 論 . 54 得繼續(xù)研究的相關(guān)問題 . 55 研究的創(chuàng)新之處 . 55 參考文獻 . 57 致謝 . 62 作者簡歷 . 63 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引言 1 第一章 紫莖澤蘭入侵生物學(xué)及化感作用研究進展 紫莖澤蘭俗稱破壞草，學(xué)名為 R. M. H. E. E. . B. K. ，英文名為 菊科（ 蘭屬（ .）多年生雜草。原產(chǎn)墨西哥 ， 現(xiàn)分布于世界 30 多個國家。自二十世紀 40 年代傳入我國云南邊境后迅速蔓延擴散，現(xiàn)已在我國西南地區(qū)廣泛分布。 莖澤蘭入侵生物學(xué)研究現(xiàn)狀 莖澤蘭的形態(tài)特征 成株：根莖粗壯，橫走；莖直立，高 30200支對生、斜上，被白色或銹色短柔毛。葉對生，葉片質(zhì)薄， 卵形、三角形或菱狀卵形，腹面綠色，背面色淺，兩面被稀疏的短柔毛，在背面及沿葉脈處毛稍密，基部平截或稍心形，頂端急尖，基出三脈，邊緣有稀疏粗大而不規(guī)則的鋸齒，在花序下方則為波狀淺鋸齒或近全緣；葉柄長 45狀花序小，在枝端排列成傘房或復(fù)傘房花序，花序直徑為 24苞鐘狀，長 3 45含 4050 朵小花；總苞片 12層，線性或線狀披針形，長 3端漸尖，花序托凸起，呈圓錐狀。管狀花，兩性，白色，長約 藥基部鈍。 幼苗：子葉寬卵圓形，長約 端鈍圓寬 出，下胚軸發(fā)達，被稀疏柔浮毛，上胚軸亦發(fā)育，密被短柔浮毛，均呈紫紅色。第一對真葉對生，成倒卵圓形，長約 面光滑或生疏柔毛，全緣，基生三出脈，中脈突顯。從第二對真葉起，葉緣具微缺刻，余同第一對真葉。 子實：瘦果，黑褐色，具 5 棱，長 毛白色，纖細，長約 棱有稀疏白色緊貼的短柔毛；冠毛較花冠稍長（李揚漢， 1998）。 布范圍及可能擴散的區(qū)域 紫莖澤蘭現(xiàn)已廣泛分布在世界熱帶、亞熱帶地區(qū) 30多個國家和地區(qū)；除中美洲原產(chǎn)地外，還分布于美國、澳大利亞、新 西蘭、南非、西班牙、印度、菲律賓、馬來西亞、新加坡、印度尼西亞、巴布亞新幾內(nèi)亞、泰國、緬甸、越南、中國、尼泊爾、巴基斯坦以及太平洋群島（強勝， 1999）；目前在我國的云南、四川、廣西、貴州、西藏等 3省 2區(qū)廣泛發(fā)生。以云南省的分布最廣， 10個地、州的 98個縣、市都有發(fā)生，面積達 24 8萬 國晶， 1989)，占全省面積的 67%；并仍以每年大約 60西南風向東和向北擴散（向業(yè)勛， 1991）。紫莖澤蘭 70年代末傳入四川涼山州，據(jù)調(diào)查四川省分布面積已達 40萬 太平， 1999）。數(shù)據(jù)顯示 ，八年間紫莖澤蘭在四川向北緯推進了兩度半，平均每年在涼山州境內(nèi)向北傳播 35山州八十年代初僅鹽源等地又零星分布， 1991年調(diào)查時有 29307 1997年底已發(fā)展到 264633近 6年間擴展了中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引言 2 年平均以擴展 速度蔓延。由此可見，紫莖澤蘭擴展速度相當驚人，對其他地區(qū)構(gòu)成嚴重的威脅，從蔓延趨勢上看目前雖未越過泥巴山，但大有進入樂山、雅安等地，進而威脅成都平原經(jīng)濟的趨勢（周俗， 1999）?，F(xiàn)已經(jīng)在重慶和湖北的三峽地區(qū)發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭，并采集到其標本，這是目前我國分布緯度 最北的記錄。根據(jù)目前的擴散速度推測，再經(jīng)半個世紀，紫莖澤蘭可能入侵整個長江以南各省區(qū)（趙國晶， 1989）。 2003）采用了生態(tài)位模擬新方法來預(yù)測紫莖澤蘭可能入侵的潛在分布區(qū)包括該植物在中國境內(nèi)已分布的省份及未來華中、華東易受入侵的區(qū)域。 莖澤蘭的危害 畜牧業(yè)的危害 一是侵占草場 ,造成牧草嚴重減產(chǎn)，以致載畜量下降。經(jīng)測定，紫莖澤蘭入侵天然草地三年后蓋度達 85% 95%以上，而牧草減少 產(chǎn)草量僅 24002940kg/然草地失去放牧利用價值。攀枝花市因紫莖澤蘭危害 1996 年全市羊存欄比 1984 年減少 82461 只，涼山州由于紫莖澤蘭危害草地造成年損失鮮草 公斤，牲畜死亡 3360 頭 ,經(jīng)濟損失達 5170 多萬元，出現(xiàn)了有的鄉(xiāng)村農(nóng)戶無草放牧的現(xiàn)象，給畜牧業(yè)發(fā)展造成了極大的阻礙；二是帶纖毛的種子和花粉易引起馬屬動物哮喘病，尤其是具鉤的纖毛種子吸入后直接鉆入氣管和肺部 ,引起組織壞死和死亡；三是用其葉、莖墊圈或下田漚肥會引起牲畜爛蹄病，人的手腳皮膚炎 ， 故有群眾稱紫莖澤蘭叫“爛腳草”；四是牲畜誤食紫莖澤蘭一 定量后，輕則腹瀉、脫毛，走路搖晃，重則懷孕母畜流產(chǎn)，甚至倒地四肢痙攣，最后腹脹，窒息而死亡 (周俗， 1999)。 農(nóng)業(yè)的危害 人們在耕地 (田 )內(nèi)不停地耕作，所以紫莖澤蘭難以侵入。一旦紫莖澤蘭入侵耕地、輪歇地后將造成耕作困難，成本加大，尤其是侵占輪歇地后，盤根錯節(jié)，增加再開墾人力、時間、費用；二是入侵田邊地埂與莊稼爭水、爭肥、爭陽光，使該田地里糧食作物的邊際效應(yīng)消失，造成糧食減產(chǎn) 3% 11%。三是紫莖澤蘭入侵后土壤中的速效氮、磷、鉀含量下降，從而導(dǎo)致土壤肥力嚴重下降 ,以致土地嚴重退化 （侯太 平，周俗， 1999） 。 林業(yè)的危害 紫莖澤蘭可入侵各類林地，一是導(dǎo)致更新造林保存率明顯下降；二是侵入幼林地導(dǎo)致幼樹衰弱 ,品質(zhì)變劣，甚至死亡；三是嚴重抑制樹種天然更新和森林恢復(fù)；四是影響苗木生長，使經(jīng)濟林推遲投產(chǎn)。據(jù)測定，紫莖澤蘭侵入桑園、花椒園、香蕉園后，桑葉、花椒減少 4% 8%，香蕉植株少 2 3 片葉，矮 1左右 （侯太平，周俗， 1999） 。 莖澤蘭入侵的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)基礎(chǔ) 長發(fā)育節(jié)律 天然生長的紫莖澤蘭，其孕蕾時間多從 11 月下旬開始， 12 月下旬現(xiàn)蕾， 2 月中下旬始花，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引言 3 各地表現(xiàn)出較大的一致性。但結(jié)果成熟期，一般在土壤濕度條件相似的情況下，隨氣溫增高而逐步提前，最多可相差 20 余天。在溫度大體相同的情況下，干旱導(dǎo)致成熟期提前，濕潤使之推后，二者相差也可達 20 余天。新枝萌發(fā)從連續(xù)降雨的 5 月開始，至 9 月為生長旺期，其中以高溫高濕的 7、 8 兩月生長最快，植株平均月增高 10上， 11 月份花芽分化，株高增長速度下降（劉倫輝， 1989）。 根據(jù)攀枝花市和涼山州兩地紫莖澤蘭的分布發(fā)現(xiàn)有兩個特點，一是集中分布在成昆鐵路、 108國道及其它公路沿線兩側(cè)；二是成片分布在雅礱江、安 寧河、黑水河及其支流河谷，以及金沙江的小支流溪谷等階地兩旁。這是因為河谷地區(qū)的生態(tài)環(huán)境最適宜于紫莖澤蘭植物學(xué)特性的要求 ,而且種子很輕，成熟期又在 3 5 月，正是該地區(qū)大風季節(jié)，河谷風總是順著谷南北刮，加之往來汽車流量大，人畜流動頻繁更有助于其傳播。推測紫莖澤蘭主要是沿河谷及公路沿線傳播，風力、流水、車輛、人畜及苗木調(diào)運是其傳播的媒介及途徑（周俗， 1999）。 莖澤蘭的繁殖特性 紫莖澤蘭是一種無融合生殖的三倍體（ n=17）。通常形成無配子種子。 1919 年在研究該種的減數(shù)分裂 過程中首先發(fā)現(xiàn)了無融合生殖。 1條，不經(jīng)授粉和受精即可形成種子，進一步明確了該雜草的強雜草性 (1919; 1965)。 子繁殖 紫莖澤蘭結(jié)實力強，正常生長的紫莖澤蘭群體，不同年齡級植株都會產(chǎn)生種子，其中以 3株可結(jié)種子 粒，多的可達 10 萬粒，每平方米能產(chǎn)生 26粒種子，連萼瘦果每粒重約 4 10合千粒重 發(fā)芽率 50%、每平方米生長 5 株計算，每平方米面積上 產(chǎn)生的種子可供作 40 畝種源。瘦果細小具冠毛，隨風飄移散落，極易在裸地和稀疏植被的生境中定植生長（ 975; 981）。落地或擴散的種子主要分布在 上的表土層中， 2下的土層種子量極少。不同深度種子埋藏試驗表明，在等于或小于 土壤表層發(fā)芽率達 51%， 土層出芽率 10%， 2更深土層的種子不能萌芽（劉倫輝等， 1989）。 性繁殖 紫莖澤蘭為多年生草本，莖基部常木質(zhì)化，莖枝基部甚至整個莖靠近地面生須根， 萌發(fā)出根芽，入土便能產(chǎn)生新植株，這使之在競爭并拓展生存空間中處于有利地位（向業(yè)勛， 1991）。調(diào)查結(jié)果表明， 4植株結(jié)實后，地上部分消苗枯死，待雨季來臨又很快從根頸或半木質(zhì)莖的下部萌發(fā)新枝并形成新的植株，其萌生能力大體相似于種子繁殖的規(guī)律，即最高萌枝率出現(xiàn)在五齡級群體，每叢形成 40新植株，按平均 51 株計算，則每畝土地可有 14 萬株。 紫莖澤蘭離體植株的繁殖力研究表明，只有帶根的莖（根頸）才具有強大的萌生力，一般的莖桿萌生力極弱，根不具萌生能力（ 1975；劉倫輝等， 1989）。 莖澤蘭的光合特性 紫莖澤蘭種子的萌發(fā)嚴格需光，但其幼苗又很耐陰，這有利于它侵入其它植物群落中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引言 4 （ 981）。研究表明，紫莖澤蘭是一種陽性偏陰的 植物，對光照的適宜范圍比較寬，光補償點低，僅為 700光合速率相對較高，最大凈光合速率能達到 23在一年的較長時間都能維持這樣的較高水平（劉文耀等， 1988），這也是紫莖澤蘭能侵占疏林、草場和經(jīng)濟林地，排斥其他植物而成為優(yōu)勢種群的生物學(xué)基礎(chǔ)。采用兩年生紫莖澤蘭盆栽苗與大豆的對比試驗表明，當光 照強度在 35000，紫莖澤蘭的凈光合速率可達 O2/h，僅比陽性植物大豆的 低，在中午光強上升到 75000，大豆尚能維持光合生產(chǎn)高峰值的 50%，而紫莖澤蘭的光合生產(chǎn)幾乎停止，這表明該雜草具有陽性偏陰的生態(tài)習(xí)性。紫莖澤蘭在整個營養(yǎng)期不同時節(jié)的光合進程，通過按月選擇晴天作測定，各月的凈光合速率日變化均呈雙峰曲線（劉倫輝等， 1989）。 對紫莖澤蘭的遮光試驗表明（劉倫輝等， 1989），植株雖有隨光照減弱而葉面積增加的規(guī)律，但過于蔭蔽時，葉片變薄，植 株柔弱而易于倒伏，只有在全光照條件的 50%以上，植株才處于正常生長水平并開花結(jié)實?？傮w上看，該雜草生長發(fā)育的最佳光照條件以全光照的 50好，但營養(yǎng)體生長可以忍受 90%的遮光。 在干旱條件下，紫莖澤蘭的光合速率明顯降低，當土壤含水量降到 17%時，葉片萎蔫，光合速率接近于 0。經(jīng)受過干旱的植株，恢復(fù)供水后的第 3 天，其光合速率只達到原正常水平的 53%。當土壤含水量在 11%以下時，植株會干枯死亡（劉倫輝等， 1989）。顯然，紫莖澤蘭需要濕潤的土壤條件，這是紫莖澤蘭大都分布于沿海地區(qū)（如在澳大利亞），或其他較濕 潤地區(qū)的主要原因（如在我國的西南地區(qū)）。 大的水肥吸收能力 紫莖澤蘭對土壤肥力的吸收力強，能極大地耗盡土壤養(yǎng)分。雖然紫莖澤蘭幼苗很小，但其生長速度很快，在定植前的 24 周內(nèi)，每周可生長 8 周成 株（ 1970， 975） 。研究表明紫莖澤蘭入侵 210 天后，土壤中的速效氮、速效磷、速效鉀分別下降 56%95%，46%53%和 6%33%。據(jù)分析，紫莖澤蘭植株干重的氮、磷、鉀含量分別為 發(fā)生較重的生境上， 每畝生物量達 3 254 耗的氮、磷、鉀分別達 9.2 土壤可耕性的破壞較為嚴重（ 劉倫輝等， 1989） 。 莖澤蘭的化學(xué)成分分析 紫莖澤蘭所含化學(xué)成分較為復(fù)雜，目前已分離鑒定的化學(xué)成分主要有：正三十二烷（ 豆甾醇（ 蒲公英醇棕櫚酸酯（ 、蒲公英甾醇乙酸酯（ 、榭皮萬壽菊素 萄糖苷（ 、 3- （ 2喃葡萄糖） - 苯基 式 丙 烯 酸 （ 3-（ 2 6736榭皮萬壽菊素 74、 6- 羥基山萘酚 萄糖苷（ 6 66傘形花內(nèi)酯（ 正三十二醇（ 紫莖澤蘭內(nèi)酯（ 23, 4, 6, 11724, 6, 11 7 第一章 引言 5 （ 7 9 9，克拉維醇（ 丁香酚 5, 46, 735, 47 3, 5, 46, 73, 5, 47，豆甾醇（ 表木栓醇（ 鄰羥基桂皮酸（ 阿魏酸（ 咖啡酸（ 杜鵑烯（ 沒藥烯（ 丁香烯（ （ 1981; et 1985，許云龍等， 1988；李蓉濤等， 1997；朱正方等， 1997；丁智慧等， 1999；傅昀等， 1999）在上述化學(xué)成分中，有些成分對其它植物有克生作用，有些成分對昆蟲有抑制作用（李云壽等， 2000；王一丁等， 2002）。 物化感作用研究概況 植物化感作用（ 經(jīng)被發(fā)現(xiàn)有兩千多年，但是真正深入、系統(tǒng)的研究卻僅僅是最近三十年的事情。 1937 年奧地利科學(xué)家 次提出了化感作用這一概念，指出化感作用是指植物之間（包括微生物）作用的相互生物化學(xué)關(guān)系，這種生物化學(xué)關(guān)系包括有益和有害的兩個方面。之后 ， 他的專著中又進行了補充 11974 年 刊， 專著 1 版和第 2 版相繼問世， 20世紀 80 年代在美國先后舉行了 3 次國際學(xué)術(shù)會議并出版了論文集， 1994 年 刊。中國生態(tài)學(xué)會于 1990 年 12 月成立了化學(xué)生態(tài)學(xué)專業(yè)委員會， 1991 年 10 月舉行了首次學(xué)術(shù)會議。 物化感物質(zhì) (植物中所 發(fā)現(xiàn)的化感物質(zhì) (要來源于植物的次生代謝產(chǎn)物，分子量較小，結(jié)構(gòu)簡單，主要分為水溶性有機酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮，簡單不飽和內(nèi)脂，長鏈脂肪酸和多炔，醌類，苯甲酸及其衍生物，肉桂酸及其衍生物，香豆素類，類黃酮類，單寧，內(nèi)萜，氨基酸和多膚，生物堿和氰醇，硫化物和芥子油苷，嘌呤和核苷等 14 類 (1984)。其中酚類和類萜類化合物是高等植物的主要化感物質(zhì)。它們分別是水溶性和揮發(fā)性物質(zhì)的典型，這恰恰與雨霧淋溶和揮發(fā)是化感物質(zhì)的主要釋放方式相吻合。 類化感物質(zhì) 酚類化感物質(zhì)是指分子結(jié)構(gòu)中至少含有一個羥基直接連接到苯環(huán)上的芳基化合物，主要包括苯酚類、羥基苯甲酸和肉桂酸衍生物。黃酮類、醌類和單寧五大類。水溶性是化感物質(zhì)能在自然條件下顯示化感效應(yīng)的重要因素，但并不是水溶性的酚類物質(zhì)都具有化感效應(yīng)，過高的水溶性反而不能在自然條件下顯示化感效應(yīng)，尤其在良好的灌溉農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)。只有那些有一定水溶性且具有較高生物活性的酚類分子才能表現(xiàn)出優(yōu)良的化感效應(yīng) (et 1993)。酚類物質(zhì)不僅構(gòu)成植物化學(xué)物質(zhì)的一大類，而且也是一類主要的化感物質(zhì)，至今證明的 酚類化感物質(zhì)數(shù)量中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引言 6 比所有其它類型化感物質(zhì)的總量還要多，而且酚類 化感物質(zhì)的水溶性和成鹽性，使得它們很容易在自然條件下被雨霧淋溶和 土壤吸收 ( 1999)。 類化感物質(zhì) 萜類是第二大類化感物質(zhì)，廣泛存在于高等植物的葉和皮細胞中。萜類是自然界存在的具有(n 通式的碳氫化合物及其含氧