1、土壤微生物生物量碳及其影響因子研究進(jìn)展3黃輝(1陳光水(1謝錦升(1黃朝法(2(1.福建師范大學(xué)福州350007;2.福建省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院福州350003摘要:筆者較為全面地綜述了國(guó)內(nèi)外土壤微生物生物量碳的研究成果。筆者針對(duì)土壤微生物生物量碳主要受到碳氮限制、樹(shù)種類(lèi)型、土地利用方式、管理措施、土壤濕度和溫度、土壤質(zhì)地等因素的影響,提出了今后的研究應(yīng)集中在以下幾個(gè)方面:(1加強(qiáng)不同尺度土壤微生物生物量碳的影響因子及調(diào)控機(jī)理研究;(2進(jìn)一步加強(qiáng)不同土壤類(lèi)型下土壤微生物生物量碳動(dòng)態(tài)及調(diào)控機(jī)理研究;(3對(duì)影響土壤微生物生物量碳高低不確定性的因子進(jìn)行深入研究;(4加強(qiáng)其他因子對(duì)土壤微生物生物量碳影響的研

2、究;(5探討全球氣候變化對(duì)土壤微生物生物量碳的影響。關(guān)鍵詞:微生物生物量碳;土壤;影響因子;全球變化Adva nces on Soil Microbial Biomass Ca rbon a nd Its Effect FactorHuang Hui(1Che n Gua ngshui(1Xie J ingsheng(1Huang Chaof a(1(1.Fujia n N or mal U niversity Fuzhou350007;2.Fujian Provincial Forest ry Surveya nd Planning Institute Fuzhou350003Abstrac

3、t:The aut hors review current knowledge of t he p roperty and deter mination of soil microbial biomass carbon a nd several f act ors cont rolling its dynamics bot h at home a nd abroad.By now,t here are several f ac2 t ors influe ncing soil microbial biomass carbon w hich include inhere nt p roperti

4、es of t he soil like texture,mois2 ture and temp erature a nd etc.Besides t hese,external f act ors(C a nd N limitation,sp ecies typ e,ma nageme nt measures and diff ere nces in la nd usealso cont rol on soil microbial biomass carbon.Despite intensive resear2 ches in recent years,t he uncertainties

5、of soil microbial biomass still re main f or f urt her studies:(1St re ngt he2 ning eff ect f act ors of soil microbial biomass carbon a nd its cont rol mecha nism at diff erent scale;(2Paying more atte ntion t o t he study about soil microbial biomass carbon a nd its cont rol mecha nism;(3Deepe nin

6、g re2 search on uncertain f act ors of soil microbial biomass carbon such as te mperature;(4Enhancing e mp hasis t o t he eff ects of ot her f act ors on soil microbial biomass carbon;(5Discussing eff ects of global climatic changes on soil microbial biomass carbon.Key words:microbial biomass carbon

7、;soil;eff ect f act ors;global cha nge土壤微生物生物量是指土壤中體積小于5×103m3的生物總量,是土壤有機(jī)質(zhì)中最為活躍的組分13。其中,微生物生物量碳是其重要的組成部分。作為土壤活性碳的一部分(圖1,雖然只占土壤總有機(jī)碳的較小部分1%4%,但它既可以在土壤全碳變化之間反映土壤微小的變化,又直接3收稿日期:2008-04-20基金項(xiàng)目:旗山學(xué)者資助計(jì)劃(2005003。作者簡(jiǎn)介:黃輝(1984,男,福建福州人,碩士研究生,主要從事森林C、N循環(huán)研究。通訊作者:陳光水(1976,男,福建仙游人,副教授,碩士生導(dǎo)師,主要從事森林C、N循環(huán)研究。參與了

8、土壤生物化學(xué)轉(zhuǎn)化過(guò)程,而且是土壤中植物有效養(yǎng)分的儲(chǔ)備庫(kù),并能促進(jìn)土壤養(yǎng)分的有效化,因此,在土壤肥力和植物營(yíng)養(yǎng)中具有重要的作用45。隨著全球碳循環(huán)問(wèn)題受到廣泛關(guān)注,微生物生物量碳特別是森林土壤微生物生物量碳日益引起人們的重視。20世紀(jì)70年代以來(lái),隨著土壤微生物生物量碳測(cè)定方法的不斷改進(jìn)和簡(jiǎn)化該領(lǐng)域的研究取得了重大進(jìn)展。目前,國(guó)外有關(guān)土壤微生物生物量碳的研究較多,而我國(guó)有關(guān)森林土壤微生物生物量碳的研究幾乎是空白。鑒于此,本文綜述了目前國(guó)際上土壤微生物生物量碳研究動(dòng)態(tài),期望對(duì)未來(lái)國(guó)內(nèi)開(kāi)展相關(guān)研究有所裨益。 圖1土壤活性有機(jī)碳庫(kù)分類(lèi)通常情況下,土壤微生物生物量(SMB 分為微生物生物量碳(SMBC

9、、微生物生物量氮(SMBN 、微生物生物量磷(SMBP 和微生物生物量硫(SMBS 等,一般用微生物生物量碳來(lái)表示。目前研究發(fā)現(xiàn),土壤微生物生物量碳受到許多因素的影響,如:碳氮限制、不同樹(shù)種、土地利用方式、管理措施、土壤濕度和溫度、土壤質(zhì)地等。碳氮限制大量研究表明,土壤微生物生物量碳與土壤有機(jī)碳和全氮之間密切相關(guān)69。微生物大多數(shù)是異養(yǎng)型的,新鮮而易分解的生物有機(jī)質(zhì)的含量往往是決定它們分布和活性的主要因素。Follett 研究發(fā)現(xiàn),微生物進(jìn)行周期性的生長(zhǎng),年輸入的有機(jī)碳大多用于維持微生物的活動(dòng)。當(dāng)有機(jī)碳輸入受限制時(shí),微生物生物量將利用土壤中現(xiàn)存的活性有機(jī)碳直至耗盡為止,隨后微生物生物量開(kāi)始下降

10、10。有學(xué)者認(rèn)為土壤添加了葡萄糖或蔗糖等易分解碳源,則會(huì)使微生物的快速繁殖且活性增強(qiáng),這表明微生物量的大小受到碳有效性的限制11。Kuik 2man et al 報(bào)道,當(dāng)土壤中的礦化氮增加時(shí),微生物群落就開(kāi)始分解具有較高碳氮比的基質(zhì),這表明較高碳氮比的基質(zhì)的分解率受到氮有效性的限制12。Jonasson et al 證明了北極土壤中無(wú)機(jī)碳的增加會(huì)刺激微生物的活性13。有機(jī)質(zhì)的C/N 比也能影響土壤的微生物生物量碳,有機(jī)質(zhì)的C/N 比低的土壤其單位重量有機(jī)質(zhì)所含的微生物生物量碳高于有機(jī)質(zhì)C/N 比高的土壤,說(shuō)明有機(jī)質(zhì)的品質(zhì)對(duì)土壤微生物量的影響14。為評(píng)價(jià)不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤C 和N 在限制土壤微生

11、物生物量方面的重要性,Wardle 對(duì)22種文獻(xiàn)中的相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)微生物生物量碳與底物的碳、氮成顯著正相關(guān),而且微生物生物量碳與底物氮的相關(guān)性比與底物碳的相關(guān)性來(lái)得強(qiáng),表明大部分生態(tài)系統(tǒng)中,土壤氮主要影響微生物生物量碳的大小15。植被類(lèi)型植被類(lèi)型對(duì)土壤微生物生物量碳有很大影響。不同的植被類(lèi)型因其地上部分生物量的差異使輸入到土壤中的有機(jī)碳量明顯不同,植被的種類(lèi)不同其枯落物的質(zhì)量也不同,以上兩個(gè)方面均會(huì)影響土壤微生物的活動(dòng)。從不同植被對(duì)土壤微生物生物量碳影響結(jié)果來(lái)看,呈現(xiàn)出的一般規(guī)律為:植被覆蓋地>裸地,闊葉樹(shù)種>針葉樹(shù)種,天然林>人工林1618。Wang et a

12、l調(diào)查了裸地、竹林、杉木林、柑桔林和水稻田5種不同植被覆蓋地土壤微生物生物量碳,結(jié)果表明裸地含量最低16。朱志建17等比較了亞熱帶4種最主要的森林植被下土壤微生物量碳含量,從平均值來(lái)看,常綠闊葉林最高,為0.338g/kg,杉木林最低,為0.260g/kg。再則, Wang et al在中國(guó)科學(xué)院森林生態(tài)實(shí)驗(yàn)地研究發(fā)現(xiàn),與次生闊葉天然林相比,一代、二代杉木人工林的微生物生物量碳分別減少了47%和54%。這主要是由于天然林的根系統(tǒng)較龐大,且具有保護(hù)性的樹(shù)冠,使得其與人工林相比,土壤比重更低,養(yǎng)分水平(尤其是N更高,而這種土壤環(huán)境更有利于微生物活動(dòng),固定更多的碳18。土地利用方式土地利用方式不僅會(huì)

13、使得土壤有機(jī)質(zhì)發(fā)生變化,在一定程度上也會(huì)引起微生物量的波動(dòng)1923。多數(shù)研究表明,在相似的環(huán)境或土壤條件下,土地利用方式的不同對(duì)土壤微生物量碳有相當(dāng)大的影響2427。例如:J enkinson和Powlson對(duì)林地、草地、耕地表層土壤微生物生物量C的測(cè)定結(jié)果表明,草地和林地土壤微生物生物量C為耕地土壤的24倍24。在印度4種土地利用方式(森林、稀樹(shù)草原、農(nóng)田和煤礦土壤中,森林土壤微生物生物量C最高(609g C/g,農(nóng)田土壤最低(250g C/g25。王小利等對(duì)亞熱帶紅壤低山肯福樣區(qū)的4種不同土地利用方式表層020cm的微生物生物量穗狀花序碳含量進(jìn)行了研究,結(jié)果顯示,水田>林地>旱

14、地>果園26。Follett等報(bào)道了美國(guó)內(nèi)布拉斯加州西部的高平原區(qū)(溫帶大陸性氣候微生物生長(zhǎng)的碳有效性隨著耕作強(qiáng)度的增加而降低,免耕、殘茬覆蓋和犁耕地的010cm表層土壤微生物生物量分別為天然草地的57%、52%和36%27。不同土地利用方式對(duì)土壤表層微生物生物量穗狀花序碳的影響機(jī)制各不相同。土地利用方式的不同使得進(jìn)入土壤的各種物質(zhì)和數(shù)量有明顯的差異,同時(shí)也易改變土壤水分條件,這可能是導(dǎo)致土壤有機(jī)碳和氮素含量差異的原因之一28。有研究表明干濕交替能夠顯著降低土壤微生物量2930。旱作方式下頻繁發(fā)生的土壤干濕交替促進(jìn)了土壤有機(jī)碳和氮素的分解,難以維持較高的微生物量;而淹水狀況下,土壤有機(jī)碳

15、和氮素的分解較慢,加之有機(jī)肥投入量相對(duì)較高,且秸稈還田普遍,因此,水田的微生物生物量穗狀花序碳明顯高于旱地2628。此外,進(jìn)入林地表層土壤的枯枝落葉量比通過(guò)作物根茬和根系分泌物進(jìn)入旱地土壤的新鮮有機(jī)物要多26,解釋了林地比旱地具有更高微生物生物量穗狀花序碳的原因。而果園有機(jī)肥一般施在2050cm土壤深度內(nèi),故其表層土壤微生物活性相對(duì)較低25。一般情況下,良好的土壤結(jié)構(gòu)能顯著提高土壤微生物活性。相反,土壤翻耕等劇烈變化改變了土壤理化狀況(如土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的農(nóng)作措施,常常導(dǎo)致土壤微生物區(qū)系改變和微生物量下降31,草地的微生物生物量穗狀花序碳高于耕地的原因也在于此32。而對(duì)于同一塊耕地或本底條件相同

16、或相似的不同耕地,免耕可提高其表土層微生物生物量穗狀花序碳,是由于土壤微生物以異養(yǎng)型種群為主,其生命活動(dòng)過(guò)程需要消耗一定的能量,免耕不擾動(dòng)土層,植物殘?bào)w主要積累在表土層中,相應(yīng)地可供微生物維持生命活動(dòng)的能量充足;同時(shí)連續(xù)免耕使土壤耕層變淺,植物根系多集中分布于表土層,根的殘茬及大量的低分子量的根系分泌物也加劇了土壤微生物的繁衍,使其生命活動(dòng)旺盛。在耕翻處理中,植物殘?bào)w和施入的肥料則隨機(jī)械耕翻而均勻地分布于020cm的耕作層中,由于稀釋效應(yīng)使05cm土層有機(jī)碳含量較免耕的低,從而導(dǎo)致該土層土壤微生物生物量穗狀花序碳比免耕低33。管理措施4.1施肥施肥和其他農(nóng)藝活動(dòng)可以明顯地造成土壤微生物生物量和

17、酶活性變化,是土壤質(zhì)量變化的靈敏指標(biāo)3436。施肥對(duì)微生物生物量碳的影響與施肥量、肥料類(lèi)型和配比有關(guān)。一些研究表明,長(zhǎng)期施用化肥和有機(jī)肥可增加微生物生物量穗狀花序碳3740。根據(jù)以往報(bào)道的結(jié)果,在不施肥的情況下,旱作土壤微生物生物量穗狀花序碳一般低于200mg/kg土;施化肥通常能顯著提高微生物生物量穗狀花序碳,一般達(dá)到350mg/kg土左右;而在大量施用有機(jī)肥的情況下,土壤微生物生物量穗狀花序碳能達(dá)到500mg/kg土3739。徐陽(yáng)春40等也發(fā)現(xiàn)與對(duì)照相比,長(zhǎng)期連續(xù)施肥可增加土壤微生物生物量穗狀花序碳,但其作用效果因肥料種類(lèi)而異。他們比較了05cm和510cm土層的微生物生物量穗狀花序碳的大

18、小,得出1個(gè)結(jié)論:豬糞+化肥>秸稈+化肥>綠肥+化肥>化肥>不施肥。另一些研究也表明,短期施用化肥對(duì)土壤微生物生物量的影響有限,而長(zhǎng)期或過(guò)量施用化肥甚至?xí)档屯寥牢⑸锘钚?143。因?yàn)?長(zhǎng)期單施化肥使土壤團(tuán)聚體受到破壞,微生物的生存環(huán)境變劣,很可能成為土壤微生物生物量穗狀花序碳降低的原因之一4446。張成娥41等采用N、P配施方法發(fā)現(xiàn),當(dāng)N肥施用量較小時(shí),增加P肥可提高微生物活性,而在施N肥較多時(shí),過(guò)多的P肥反而影響微生物活性,從而降低微生物生物量穗狀花序碳。這與王繼紅等所得到的結(jié)論一致42,可能與P肥刺激根系發(fā)育而N肥造成土壤環(huán)境酸化有關(guān)47。一些研究者認(rèn)為,施P肥

19、對(duì)土壤微生物生物量的影響可能與P的加入使得土壤p H值改變或鹽濃度改變引起的溶質(zhì)勢(shì)的變化有關(guān),二者的作用機(jī)制很難區(qū)分3。此外,路磊43等通過(guò)室內(nèi)培育實(shí)驗(yàn),研究了不同施肥處理對(duì)黃泥土微生物量碳的影響,發(fā)現(xiàn)與對(duì)照相比,單施化肥處理在整個(gè)培養(yǎng)期間土壤微生物量碳均呈下降趨勢(shì),特別是大量施用化肥的處理,下降的程度最明顯。同時(shí),施用有機(jī)肥對(duì)增加土壤微生物生物量穗狀花序碳的作用也不顯著。4.2重金屬有關(guān)重金屬對(duì)土壤微生物生物量穗狀花序碳的影響前人曾作過(guò)大量報(bào)道。大部分研究結(jié)果表明,不同重金屬及其不同濃度對(duì)土壤微生物生物量的影響效果也不一致4753。一般認(rèn)為,重金屬嚴(yán)重污染會(huì)減少能利用有關(guān)碳底物的微生物量的數(shù)

20、量,降低了微生物對(duì)單一碳底物的利用能力,減少了土壤微生物群落的多樣性54。Khan等采用室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn),研究了Cd、Pb和Zn對(duì)紅壤微生物生物量的影響,當(dāng)其濃度分別為30,450,150ug/g時(shí)導(dǎo)致了微生物生物量的顯著下降47。Fliebba2 ch48等發(fā)現(xiàn)低濃度的重金屬能刺激微生物的生長(zhǎng),增加微生物生物量碳;而高濃度重金屬則導(dǎo)致土壤微生物生物量穗狀花序碳的明顯下降。從微生物進(jìn)化的角度來(lái)看,適當(dāng)濃度的重金屬,對(duì)物種的多樣性,以及提高微生物的抗性、耐性機(jī)制有一定的積極作用。微生物的種類(lèi)不同對(duì)重金屬的耐性也不相同,通常真菌的耐性強(qiáng)于細(xì)菌,不同種類(lèi)的細(xì)菌中,革蘭氏陰性細(xì)菌比陽(yáng)性細(xì)菌更有耐性,并且發(fā)

21、現(xiàn)硝化細(xì)菌對(duì)重金屬特別敏感。土壤環(huán)境因素也影響重金屬污染對(duì)土壤微生物生物量穗狀花序碳的大小。Dar48研究指出砂壤土、壤土和粘土中施用0.75%的污泥,土壤微生物生物量碳增加7%18%左右,砂壤土中增加較明顯,壤土和粘土中則較少。Baat h等也得到類(lèi)似的結(jié)論52。但含有較高濃度重金屬的污泥施入土壤或者土壤中長(zhǎng)期使用污泥等污染物,土壤微生物生物量則會(huì)出現(xiàn)明顯下降4951?？傊?長(zhǎng)期施用大量污泥污染物可能導(dǎo)致土壤中重金屬積累,從而對(duì)土壤微生物區(qū)系產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng)以及降低土壤微生物生物量碳53。4.3其他管理措施土壤性質(zhì)5.1土壤溫度由于微生物的生命活動(dòng)都是由一系列生物化學(xué)反應(yīng)組成的,而這些反應(yīng)受溫度

22、影響又極其明顯,故溫度成了影響微生物生長(zhǎng)繁殖的重要因素之一。但有關(guān)溫度對(duì)微生物生物量碳影響的結(jié)論各不相同6162。Verburg等發(fā)現(xiàn)較高土壤溫度下微生物活性增強(qiáng)63。Domisch等則得到相反的結(jié)論:當(dāng)土壤溫度較高時(shí),泥炭土壤中微生物生物量碳呈降低趨勢(shì)64。而Joergensen等卻認(rèn)為,除土壤溫度的間接作用外(如影響植物生長(zhǎng),只有當(dāng)其處于較低(低于6或較高(35以上的情況下,才會(huì)對(duì)土壤微生物生物量產(chǎn)生大的影響,成為土壤微生物活動(dòng)的主要限制因子,引起微生物生物量碳的大幅度下降65。5.2土壤濕度濕度條件是影響土壤中微生物生存和活性的1個(gè)主要因素。微生物量會(huì)隨著水分的干濕交替而改變,即當(dāng)土壤濕

23、度增加時(shí),微生物量會(huì)隨之上升;反之,土壤趨于干旱時(shí),微生物量也逐漸下降66。這是因?yàn)闈穸忍?導(dǎo)致土壤通氣不良、厭氣缺氧,使土壤菌類(lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制。另外,低濕條件下,土壤菌量也低于中濕條件。李云玲等通過(guò)玉米盆栽實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)土壤含水量為9% 20%時(shí),菌肥的施用可以增加土壤微生物生物量碳。在同一個(gè)時(shí)期的不同含水量下,含水量為13%16%時(shí)施加菌肥對(duì)土壤微生物生物量碳的影響最顯著67。此外,土壤干濕交替易影響微生物生物量及其活性,且會(huì)加速土壤微生物體的分解,從而釋放營(yíng)養(yǎng)元素。Rosacke和K ieft6869發(fā)現(xiàn)草地土壤含水量增大到田間持水量的50% 60%時(shí),微生物生物量碳有明顯增加,

24、但在持續(xù)干旱條件下,微生物生物量碳顯著下降。Van Gestel 等也報(bào)道,淋溶土或泥炭土干旱時(shí),微生物生物量碳減小26%30%,而當(dāng)土壤重新濕潤(rùn)時(shí),微生物生物量碳又增加到77%84%70。5.3土壤質(zhì)地碳周轉(zhuǎn)、碳形態(tài)的轉(zhuǎn)化及微生物生物量的形成受土壤質(zhì)地的影響,常與土壤粘粒含量密切相關(guān)71。在相同的管理方式和氣候條件下,粘土中微生物生物量穗狀花序碳的形成量比砂土中的形成量大7275。如英國(guó)不同質(zhì)地土壤微生物生物量碳的周轉(zhuǎn)期為粘土>壤土>砂土72。吳金水等利用14C示蹤技術(shù)發(fā)現(xiàn)土壤粘粒含量由15%分別增加到24%和39%,土壤微生物生物量碳周轉(zhuǎn)時(shí)間由96d增加到145186d和396

25、d76。Van Veen et al和Gregorich et al也曾有過(guò)類(lèi)似的報(bào)道7778。Gestel等(1990通過(guò)多元線性回歸分析發(fā)現(xiàn),土壤微生物生物量穗狀花序碳與粘粒及有機(jī)質(zhì)含量呈很好的正相關(guān),他們認(rèn)為多方面的原因?qū)е乱陨犀F(xiàn)象:(1粘土和有機(jī)質(zhì)形成團(tuán)粒結(jié)構(gòu)有利于土壤微生物的活動(dòng);(2粘粒表面對(duì)微生物的直接吸附作用;(3粘粒表面的電荷使有機(jī)及無(wú)機(jī)養(yǎng)分在表面暫時(shí)積累從而促進(jìn)微生物的活動(dòng)。研究展望土壤微生物學(xué)研究過(guò)去長(zhǎng)期停留在對(duì)土壤微生物區(qū)系的組成和作用過(guò)程的定性探討。且很多都在室內(nèi)對(duì)受干擾的土壤樣品的微生物生物量碳的影響因子進(jìn)行研究,很少研究關(guān)注野外環(huán)境下的微生物生物量碳動(dòng)態(tài)變化。同時(shí)

26、,主要集中對(duì)農(nóng)業(yè)土壤微生物生物量碳的研究,而對(duì)森林土壤微生物生物量碳卻較少人涉及79。然而,隨著近20年來(lái),微生物生物量碳測(cè)定方法的不斷改進(jìn),尤其是氯仿熏蒸培養(yǎng)法和PL FA法,使得土壤微生物生物量碳測(cè)定更加接近實(shí)際值。鑒于微生物生物量碳在全球碳循環(huán)中的重要作用,未來(lái)迫切開(kāi)展以下研究:(1加強(qiáng)不同尺度土壤微生物生物量碳的影響因子及調(diào)控機(jī)理研究。在不同尺度上,影響土壤微生物生物量碳的主導(dǎo)因子是什么?不同的影響因子是否存在交互作用?其交互作用的調(diào)控機(jī)理又是怎樣的?(2進(jìn)一步對(duì)不同氣候帶、不同植物生長(zhǎng)發(fā)育階段、不同土壤類(lèi)型、不同土壤深度及不同營(yíng)林措施下土壤微生物生物量動(dòng)態(tài)及調(diào)控機(jī)理研究。(3對(duì)影響土

27、壤微生物生物量碳高低不確定性的因子進(jìn)行深入研究,如施肥、溫度等,同時(shí),加強(qiáng)其他因子(如酸沉降、二氧化碳濃度升高等對(duì)土壤微生物生物量碳影響的研究。(4擴(kuò)大土壤微生物生物量碳的野外研究。通過(guò)室內(nèi)模擬及長(zhǎng)期定位觀察,研究各影響因子與土壤微生物生物量碳的關(guān)系,探討全球變化對(duì)土壤微生物生物量碳的影響。參考文獻(xiàn)1Z ogg G P,Zak D R,Pregitzer K S,et al.Microbial im2mobilization and the retention of anthropogenic nitrate2008 . 4 湖 北 林 業(yè) 科 技 39 in a nort hern hard

28、wood forest . Ecology , 2000 , 81 : 1 8581 866. 2 Dilly O , Blume H P , Sehy U , et al. Variation of stabi2 3 王 巖 , 沈其榮 , 史瑞和 等 . 土壤微生物量及其生態(tài)效 4 Wander M M , Traina S J ,Stinner B R ,et al. The effect s of organic and co nventional management on biologically active soil organic matter f raction. Soil

29、 Sci Am J ,1994 , 58 :1 1301 139. 5 Coleman D C , Reid C P P ,Colo C. Biological st rategies cal Research ,1983 , (13 :155. 6 Tessier L , Gregorich E G , Topp E. Spatial variability of soil microbial bio mass measured by t he f umigation ext ractio n met hod , and KEC as affected by dept h and manur

30、e applicatio n. Soil Biol. Biochem. , 1998 , 30 : 1 3691 377. 7 J enkinso n D S , Ladd J N. Microbial biomass in soil : 8 Smit h J L , Paul E A. The significance of soil microbial biomass estimations. In : Bollag J M , Stotzky G eds. Soil Biochemist ry. Marcel Dekker , Inc. , New Yo rk. 9 Wang Y , S

31、hen Q R , Yang Z M , et al. Size of microbial biomass in soils of China. Pedo sp here , 1996 , 6 ( 3 : 265272. 10 Follett R F. CRP and microbial bio mass dynamics in temperate climates. In : Lal R. eds. Management of 11 Landgraf D , Klo se S. Mobile and readily available C 12 Kuikman P J , Lekkerker

32、k L J A , Van Veen J A ,et al. lized , microbial and biologically active carbo n and nit ro2 gen in soil under cont rasting land use and agricult ural 569. management p ractices. Chemo sp here , 2003 ,52 : 557 Society of Chemist ry , Special Publicatio n , Cambridge. 1991 ,90 :267274. 13 Jo nasson S

33、 , Michelsen A , Schmidt I K. Microbial bio2 mass C , N and P in two arctic soils and responses to addition of N P K fertilizer and sugar : implicatio ns fo r 515. plant nut rient uptake. Oecologia , 1996 , 106 : 507 14 Smolander A , Kit unen V. Soil microbial activities and characteristics of disso

34、lved o rganic C and N in relation to t ree species. Soil Biol. Biochem. , 2002 ,34 ( 5 :651 應(yīng) . 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) ,1996 ,19 (4 :4551. 660. 15 Wardle D A. A comparative assessment of facto rs which influence microbial bio mass carbon and nit rogen levels in soil. Biol. Rev. , 1992 ,67 :321358. of nut rient cy

35、cling in soil systems. Advances in Ecologi2 Measurement and t urnover. In : Paul E A , Ladd J N York. 1981 , ( 5 :415471. eds. Soil Biochemist ry. Marcel Dekker , Inc. , New 1991 , (8 :359396. ence , CRC Press , Boca Rato n , FL . 1997 , (11 :305 322. impact on agriculture and t he Environment . The

36、 Royal and N f ractions and t heir relationship to microbial bio2 der different management systems. J . Plant Nut r. Soil Sci. ,2002 ,165 :916. elevated at mo sp heric CO 2 co ncent ration. In : Wilso n W S eds. Advances in soil organic matter research : The mass and selected enzyme activities in a

37、sandy soil un2 Carbo n dynamics of a soil planted wit h wheat under an soil carbon sequest ration in soil. Advances in Soil Sci2 16 Wang F E , Chen Y X , Tian G M et al. Microbial bio2 files of different vegetatio n covers established fo r soil 189. 17 朱志建 ,姜培坤 ,徐秋芳 等 . 不同森林植被下土壤微生 物量碳和易氧化態(tài)碳的比較 . 林業(yè)

38、科學(xué)研究 ,2006 ,19 ( 4 :523526. 18 Wang Qingkui ,Wang Silong. Microbial biomass in sub2 19 Bardgett R D ,Leemans D K ,Cook R et al. Seasonality of t he soil biota of grazed and ungrazed hill grasslands. Soil Bio1. Biochem. 1997 ,29 :1 2851 294. 20 Garoia C ,Roldan A , Hernandez T. Changes in micro bi2 a

39、l activity after abando nment of cultivation in a semi mental Quality ,1997 ,26 :285291. 21 Degens B P , Schipper L A , Spading G P et al. Decrea2 bolic diversity of soil micro bial communities. Soil Bio1. Biochem. 2000 ,32 :189196. 22 Islam K R ,Weil R R. Land use effect s on soil quality in sys. E

40、nviron. 2000 ,79 :916. 23 Sparling G P , Shep herd T G , Kettles H A. Changes in der continuous maize and cereal cropping , and after gio n. New Zealand Soil Till. Res. 1992 , ( 24 : 225 ses in organic C reserves in soils can reduce t he cata2 a t ropical fo rest eco system of Bangladesh. Agric. Eco

41、2 restoration to past ure in soils f rom t he Manawat u re2 soil o rganic C , microbial C and aggregate stability un2 arid Mediterranean environment . Jo urnal of Environ2 o ndary broad - leaved forest to Cunninghamia lanceola2 ta plantatio n. Journal of Fo rest ry Research. 2006 , 17 ( 3 :197200. t

42、 ropical forest soils :effect of co nversio n of nat ural sec2 mass carbon , nit rogen and p ho sp ho rus in t he soil p ro2 na . Nut rient Cycling in Agroeco systems ,2004 ,68 : 181 rehabilitation in a red soil region of so ut heastern Chi2 40 241. 土壤微生物生物量碳及其影響因子研究進(jìn)展 總第 152 期 39 Insam H , Parkinso

43、n D , Domsch K H. Infiuence of chem. ,1989 ,21 ( 2 :211221. macroclimate of soil microbial bio mass. Soil Biol. bio2 sludges to a sandy loam. Soil Biol. Biochem. , 1995 , 24 J enkinson D S , Powlso n D S. The effect s of biocidal t reat ment s o n metabolism in soil - V. A met hod for measuring soil

44、 bio mass. Soil Biol. Biochem. , 1976 , ( 8 : 209213. 25 Srivastava S C ,Singh J S. Microbial C ,N and P in dry t ropical forest soils : Effect s of alternate land - uses and nut rient flux. Soil Biol. Biochem. , 1991 , ( 23 : 117124. 26 王小利 ,蘇以榮 ,黃道友 等 . 土地利用對(duì)亞熱帶紅壤低 40 徐陽(yáng)春 ,沈其榮 , 冉 煒 等 . 長(zhǎng)期免耕與施用有機(jī)肥

45、對(duì) 土壤微生物生物量碳 、 、 氮 磷的影響 . 土壤學(xué)報(bào) ,2002 , 39 :8996. 41 張成娥 ,梁銀麗 . 不同氮磷施肥量對(duì)玉米生育期土壤微 生物量的影響 . 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) ,2001 ,9 (2 :7274. 42 王繼紅 ,劉景雙 ,于君寶 等 . 氮磷肥對(duì)黑土玉米農(nóng)田生 態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量碳 、 氮的影響 . 水 土保持 學(xué)報(bào) , 2004 ,18 (2 :3538. 山區(qū)土壤有機(jī)碳和微生物碳的影響 . 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) , 2006 ,39 ( 4 :750757. 27 Follett R F , Schimel D S. The effect s of tillag

46、e p rac2 ety of America Jo urnal ,1989 ,53 :1 0911 096. 28 彭佩欽 ,吳金水 ,黃道友 等 . 洞庭湖區(qū)不同利用方式對(duì) 29 Wu J S. Soil organic matter and t urnover dynamics. He 30 Kieft T L , Sorofer E , Firestone M K. Micro bial bio2 mass response to a rapid increase in water potential (19 :119126. when dry soil is wetted. Soil

47、 Biol. Biochem. , 1987 , 31 王曉龍 ,胡 鋒 , 李輝信 等 . 紅壤小流域不同土地利用 2006 ,25 (1 :143147. 32 Wardle D A. A comparative assessment of factors which influence micro bial biomass carbon and nit rogen levels in soil Biol. Rev. ,1992 ,67 :321358. 33 張麗華 ,黃高寶 ,張仁陟 等 . 旱作條件下免耕對(duì)土壤微 34 何振立 . 土壤微生物量及其在養(yǎng)分循環(huán)中和環(huán)境質(zhì)量 35 Spa

48、rling GP. Ratio of microbial biomass carbon to soil 36 關(guān)松萌 . 土壤酶及其研究法 . 北京 : 農(nóng)業(yè)出版社 ,1986. 37 吳金水 . 土壤有機(jī)質(zhì)及其周轉(zhuǎn)動(dòng)力學(xué) . 北京 : 科學(xué)出版 38 Anderso n T H , Domsch K H. Ratio s of microbial bio2 mass to total o rganic carbo n in arable soils. Soil Biol. biochem. 1989 , (21 :471479. tices on microbial bio mass dyn

49、amics. Soil Science Soci2 43 路 磊 ,李忠佩 , 車(chē)玉萍 等 . 不同施肥處理對(duì)黃泥土微 生物生物量碳氮和酶活性的影響 . 土壤 ,2006 ,38 ( 3 : 309314. 44 Druy C F , Stone J A , Findlay W I. Microbial biomass umes. Soil Sci. Am. J . 1991 ,56 :865881. 土壤微生物生物量碳氮磷的影響 . 生態(tài)學(xué)報(bào) ,2006 ,26 ( 7 :2 2612 267. 方式對(duì)土壤微生物量碳氮的影響 . 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào) , 生物量碳 、 、 氮 磷的影響 . 甘肅

50、農(nóng)業(yè)科技 ,2006 , (12 :3 6. 評(píng)價(jià)中的意義 . 土壤 ,1997 ,29 ( 2 :61 - 69. organic carbo n as a sensitive indicator of changes in search ,1992 ,30 :195207. 社 ,1994. Dianyuan ed. Soil fertility and fertilizing of t he cultiva2 ting crop s in sout hern China. Beijing : Science Press , 1994. soil o rganic matter. Aust

51、 ralian Journal of Soil Re2 45 Edgerton D L , Harris J A , Brich P et al. Linear rela2 46 Sparling G P , Shep herd T G , Kettles H A. Changes under continuo us maize and cereal cropping , and after 48 Fliep bach A ,Martens R , Reber H. Soil mircobial bio2 taminated sewage sludge. Soil Biol Biochem.

52、,1994 ,26 : 1 2011 205. 49 Dar G. H. Impact of lead and sewage sludge on soil 50 Chander K. , P. C. Broo kes. Microbial biomass dy2 namics following addition of metal - enriched sewage 27 :1 4091 421. 51 Dar G. H. Effect s of cadmium and sewage - sludge on so ur. Tech. ,1996 ,56 :141145. 52 Baat h E

53、. Effect s of heavy metals in soils o n micro bial p rocesses and pop ulations ( a review . Water Air and soil microbial biomass and enzyme activities. Biore2 mass and activity in soils t reated wit h heavy metal con2 tion. Bull. Enviro n. Contam. To xico ,1997 ,58 :234 240. micro bial biomass and c

54、arbon and nit rogen mineraliza2 tionship between aggregate stability and microbial bio2 mass in t hree restored soils. Soil Biol. Biochem. ,1995 , 27 :1 4991 501. in soil o rganic C , Microbial C , and aggregate stability gio n , New Zealand. Soil and Tillage Research , 1992 , ( 24 :225241. lead and

55、 zinc on size of micro bial biomass in red soft . Pedo sp here. 1998 , ( 8 :2732. restoration to past ure in soil f ro m t he Manawat u re2 47 Khan K S ,Xie Z M , Huang C Y. Effect s of cadmium 、 and soil st ruct ure associated wit h corn ,grass and leg2 2008 . 4 Soil pollution ,1989 ,47 :335379. 湖

56、北 林 業(yè) 科 技 Soil Biol. Biochem. , 1990 , (22 : 1 1291 136. 41 53 Balzer W. , E. Ahren. The effect s of long - term sew2 age sludge applicatio n on t he microbial activity in a silty loam. Verband deut scher Landwirt schaftlicher gressberichte ,1990 ,30 :479484. 54 Baat h E ,Diaz - Ravina M , Fro stega

57、rd et al. Effect of 55 王 嘉 ,王仁卿 ,郭衛(wèi)華 . 重金屬對(duì)土壤微生物影響的研 66 Bott ner P. Respo nse of microbial bio mass to alternate moist and dry conditio ns in a soil incubated wit h 14C chemist ry ,1985 , ( 17 :329337. and 15N - labelled plant material. Soil Biology & Bio2 mass response to a rapid increase in wa

58、ter potential (19 : 119126. when dry soil is wetted. Soil Biol. Biochem. , 1987 , gy charge of a grassland soil during drying. Soil Biol. stand age and soil type on soil microbial biomass and chem. , 1998 ,30 : 1 0771 089. 42. and mineralization in calcareous soils. In : Soil Organic Matter St udies ,Iaea ,Vienna ,1977 , ( 1 :301310. and 1987 , ( 19 : 5595