1、第十二章 植物的生長和分化教學(xué)要求 要求學(xué)生正確理解生長、分化和發(fā)育的概念，掌握植物生長發(fā)育的規(guī)律，認(rèn)識頂芽與側(cè)枝，地上部分與地下部分，營養(yǎng)器官與生殖器官的相互影響；影響生長的因素；光形態(tài)建成及植物的運(yùn)動。第二節(jié) 植物細(xì)胞的生長和分化第三節(jié) 植物的生長和分化第四節(jié) 環(huán)境對植物生長的影響第五節(jié) 植物的運(yùn)動第一節(jié) 植物生長和分化、發(fā)育的概念 把植物個體發(fā)生、生殖交替反復(fù)并傳遞生命的過程稱為生活周期。第一節(jié) 植物生長、分化和發(fā)育的概念一 概念受精卵種子萌發(fā)營養(yǎng)體形成生殖體形成不斷進(jìn)行著生長和分化。 胚胎形成開花結(jié)實(shí)衰老死亡 從整體水平看，植物生活周期包括種子萌發(fā)，幼苗生長、營養(yǎng)體生長、花的發(fā)育、受精

2、、種子形成、休眠或衰老、死亡等。 在生活周期中，伴隨著形態(tài)建成過程，植物個體經(jīng)歷著量變和質(zhì)變的過程，即生長和分化的過程。細(xì)胞水平 原生質(zhì)的增加，細(xì)胞分裂、伸長和擴(kuò)大來實(shí)現(xiàn)的。整株水平 根，莖，葉，花，果實(shí)和種子的體積增大和干重的增加。生長 growth 是指植物在體積、重量、數(shù)目等形態(tài)指標(biāo)方面的增加，是一種量的變化。概念營養(yǎng)生長 vegetive growth生殖生長 reproductive growth有限生長 determinate growth無限生長indeterminate growth分化 differentiation 是指植物細(xì)胞在結(jié)構(gòu)、功能和生理生化性質(zhì)方面發(fā)生的變化，是一

3、種不同細(xì)胞之間區(qū)別的質(zhì)的變化。概念細(xì)胞在結(jié)構(gòu)、代謝和生理功能上區(qū)別于原分生細(xì)胞。可以表現(xiàn)在細(xì)胞，組織，器官的不同水平上。例如：受精卵細(xì)胞分裂轉(zhuǎn)變成胚；生長點(diǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)槿~原基、花原基；形成層轉(zhuǎn)變成輸導(dǎo)組織、機(jī)械組織、保護(hù)組織；正是由于這些不同水平上的分化，植物細(xì)胞分化形成各種組織，各種組織又組成了器官。植物的各個部分才呈現(xiàn)不同的形態(tài)和生理功能。分化葉原基到長成成熟的葉片葉的發(fā)育；根原基的發(fā)生到形成完整根系根的發(fā)育；莖端的分生組織形成花原基，轉(zhuǎn)變成花蕾，到形成花序最后花蕾長大花的發(fā)育；發(fā)育 development 是植物生長和分化的總和，是植物生長分化的動態(tài)過程。概念生長-是量變，是基礎(chǔ)； 分化-是質(zhì)

4、變，變異生長； 發(fā)育-是器官或整體有序的量變與質(zhì)變。發(fā)育包含了生長和分化。植物的地上部是通過莖尖的分化和生長產(chǎn)生的。如花的發(fā)育，包括花原基的分化和花器官各部分的生長；果實(shí)的發(fā)育包括了果實(shí)各部分的生長和分化等。 生長、分化和發(fā)育的相互關(guān)系發(fā)育必須在生長和分化的基礎(chǔ)上才能進(jìn)行，植物的發(fā)育是從胚胎細(xì)胞的分化和生長開始的。生長和分化又受發(fā)育的制約。例如，水稻幼穗的分化和生長必須在通過光周期的發(fā)育階段之后才能進(jìn)行；白菜、蘿卜等在抽薹前后長出不同形態(tài)的葉片，這也表明不同的發(fā)育階段有不同的生長數(shù)量和分化類型。植物的發(fā)育是受遺傳和環(huán)境因素的影響。生長、分化和發(fā)育的相互關(guān)系植物生長分析 The Analysis

5、 of Plant Growth 一 植物生長的測量指標(biāo)二 植物生長的分析方法一 植物生長的測量指標(biāo)植物原生質(zhì)體培養(yǎng)1 體積（長度和直徑） 粗略2 鮮重 受環(huán)境條件影響波動大。3 干重 有例外情況4 細(xì)胞數(shù) 適合細(xì)胞種類比較單純的個體和組織。無論哪個指標(biāo)單獨(dú)應(yīng)用都不能完整的客觀的描述植物的生長狀態(tài)。周期素 cyclin 細(xì)胞周期蛋白，控制細(xì)胞分裂周期的重要因子，其含量的增加，可以是細(xì)胞周期縮短，單位時間內(nèi)細(xì)胞分裂的次數(shù)多，產(chǎn)生的細(xì)胞數(shù)目增加。二 植物生長的分析方法（一）植物生長的流體運(yùn)動學(xué)性質(zhì)圖11-1 雙子葉植物上胚軸彎勾及其生長呈現(xiàn)典型的流體運(yùn)動狀態(tài)，即由不斷生長著的細(xì)胞構(gòu)成一個相對穩(wěn)定的

6、整體形態(tài)。如果在彎勾上的某一位點(diǎn)作一標(biāo)記，經(jīng)過一段時間后，這個標(biāo)記會沿箭頭所示的方向從彎勾的一側(cè)“流向”另外一側(cè)，表示構(gòu)成彎勾的細(xì)胞處于不斷的更新和生長過程中。分生區(qū)伸長區(qū)分化區(qū)總體描述（spatial description） 某一特定時刻的植物外觀具體描述（material desription）某一具體細(xì)胞或組織單元一段時間內(nèi)（二）植物的生長曲線植物生長狀態(tài)描述方式1.生長軌跡曲線 具體描述反映了植物的某一組織單元在一定的時間階段內(nèi)發(fā)生的位置變化。 生長軌跡曲線；圖中的每一條曲線都代表根上的某一點(diǎn)與根尖之間的距離隨時間的變化情況； （二）植物的生長曲線距根尖距離（毫米） 例如，在快速生長

7、的玉米根上，一個組織單元從距根尖2mm處（分生區(qū)）移動到12mm處（伸長區(qū)末端）需要8小時，平均速率大約是12 mm/hr，但是在這個生長階段內(nèi)，根系的組織單元呈加速生長的狀態(tài)。 2 生長速率曲線：總體描述植物整體在某特定時刻下的生長狀態(tài)。生長速率圖；該圖表示根上的每一點(diǎn)相對于根尖的生長速率與此點(diǎn)和根尖之間的距離有關(guān)，離根尖越近，生長速率越?。浑x根尖越遠(yuǎn)，生長速率越大，最后達(dá)到一個恒定值，此值即為根的伸長生長速率； 距根尖距離（毫米） 3 相對生長速率曲線：總體描述植物在某一時刻各部分的生長速率。每點(diǎn)自身的相對生長速率（dv/ds）相對生長速率圖。該圖表示根上每點(diǎn)自身的相對生長速率（dv/ds

8、）與其位置的關(guān)系，從圖中可以判別根上生長最快的區(qū)域?yàn)榫喔?-6毫米處。 第二節(jié) 植物細(xì)胞的生長和分化第三節(jié) 植物的生長和分化第四節(jié) 環(huán)境對植物生長的影響第五節(jié) 植物的運(yùn)動第一節(jié) 植物生長和分化、發(fā)育的概念第二節(jié) 植物細(xì)胞的生長和分化Growth and differentiation of plant cell植物細(xì)胞分裂植物細(xì)胞分化三植物程序性細(xì)胞死亡頂端分生組織 原始細(xì)胞 亞頂端組織內(nèi)細(xì)胞分裂和擴(kuò)張 初生植物外形 植物的生長過程是細(xì)胞分裂和擴(kuò)張。 植物細(xì)胞分裂 (1) 繼續(xù)增殖。如分生組織的細(xì)胞。 (2) 分化成執(zhí)行一定機(jī)能的細(xì)胞，直至衰老、死亡。如大多數(shù)成熟組織的細(xì)胞。 (3) 暫時離

9、開細(xì)胞周期，已經(jīng)分化的細(xì)胞可以重新進(jìn)行分裂脫分化（dedifferntiation）當(dāng)重新進(jìn)入細(xì)胞周期的位置，與其停止分裂離開細(xì)胞周期的位置相同。 分裂后的子細(xì)胞三種去向 脫分化 (dedifferentiation) 已經(jīng)分化的細(xì)胞可以重新進(jìn)行分裂。 再分化 (redifferentiation) 愈傷組織的脫分化細(xì)胞在一定條件誘導(dǎo)下，重新分化出組織和器官。 植物細(xì)胞的分裂能力是無限的。組織培養(yǎng)植物細(xì)胞全能性 totipotency植物的每一個生活細(xì)胞都有全套的遺傳信息，在適當(dāng)?shù)臈l件下，能表達(dá)出來，長成一個新的，與母體相似的完整植株，叫植物細(xì)胞全能性。 植物體 分離 滅菌 外植體、接種培養(yǎng)

10、脫分化 細(xì)胞分裂形成愈傷組織 再分化 幼根、幼芽 小植株脫分化再分化葉片子葉子葉節(jié)莖段胚組織培養(yǎng)的技術(shù)條件 （1）培養(yǎng)基的配制 無機(jī)營養(yǎng) 包括大量元素和微量元素 碳源 蔗糖(1% 4%)。 維生素 B1(硫胺素) ，煙酸、B6(吡哆 醇)、肌醇 激素 2,4-D，NAA；KT，6-BA等 有機(jī)附加物，如甘氨酸、酵母汁、椰 子乳等，以促進(jìn)細(xì)胞的分化。 瓊脂，0.61 （2）無菌條件 外植體：氯化汞、H2O2、次氯酸鈣、 70酒精等培養(yǎng)基：高溫高壓滅菌，超凈工作臺（3）培養(yǎng)條件 光照 ，2527 組織培養(yǎng)的步驟 1.培養(yǎng)基的準(zhǔn)備：培養(yǎng)基是指人工配制的含有營養(yǎng)物質(zhì)供培養(yǎng)物生長分化的介質(zhì)。通常含無機(jī)營

11、養(yǎng)物質(zhì)(大量元素和微量元素)、碳源(1%-4%蔗糖)、生長調(diào)節(jié)劑(2，4-D或NAA、KT或6-BA)以及有機(jī)附加物(維生素、甘氨酸)等幾類物質(zhì)組成。 2.消毒滅菌（材料、培養(yǎng)基、用具等） 3.接種 4.培養(yǎng) 繼代 5.移栽細(xì)胞生長 另一種是大多數(shù)高等植物的多細(xì)胞器官中，細(xì)胞的擴(kuò)大是由整個細(xì)胞壁的大部分區(qū)域一起擴(kuò)展，呈彌散型 。 一種是頂端生長，如根毛，花粉管的細(xì)胞擴(kuò)大僅在細(xì)胞的一端產(chǎn)生；細(xì)胞生長方向激素微纖絲取向微管終端復(fù)合體微纖絲沉積方向決定細(xì)胞的形狀激素影響微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的排列方向乙烯GAXET 從分子鏈內(nèi)部水解木葡聚糖，并將水解的木葡聚糖片段轉(zhuǎn)移到另外一個木葡聚糖的末端 赤霉素對細(xì)胞壁

12、伸展性的增加，與它能促進(jìn)細(xì)胞壁中的木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶XET活性密切相關(guān)。誘導(dǎo)XET活性的增加是赤霉素的特異作用。 XET增加細(xì)胞壁的伸展性可能是它增加了細(xì)胞壁對擴(kuò)張蛋白的透性。擴(kuò)張蛋白在酸性條件下可以弱化細(xì)胞壁多糖之間的氫鍵。細(xì)胞分化是發(fā)育生物學(xué)中 的一核心問題。 產(chǎn)生生長素（IAA），皮層薄壁細(xì)胞接受IAA誘導(dǎo)ATHB-8的表達(dá)調(diào)節(jié)所需蛋白酶基因和核酸酶基因的表達(dá)表達(dá)產(chǎn)物參與導(dǎo)管分子成熟時的細(xì)胞自溶信號產(chǎn)生和感受分生特征基因關(guān)閉分化特征基因表達(dá)結(jié)構(gòu)和功能基因表達(dá)結(jié)構(gòu)和功能分化成熟（一）細(xì)胞分化過程四步模式二 植物細(xì)胞分化極性 polarity 是指植物器官、組織或細(xì)胞在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生化組成以

13、及生理功能上的不對稱性。（二）細(xì)胞分化與極性極性在植物整體、器官組織、細(xì)胞等各個水平上均普遍存在。直接表現(xiàn) 細(xì)胞器的不均衡分布；細(xì)胞核不均衡；質(zhì)膜表面功能蛋白不均衡分布；胞內(nèi)離子濃度；pH梯度；極性是既受基因表達(dá)的控制，又受環(huán)境條件影響。外界環(huán)境條件對細(xì)胞極性的影響：墨角藻極性建成過程光照鈣離子流出無極性合子鈣離子流入極性軸形成 極性合子胚胎細(xì)胞壁形成極性化脫極性化細(xì)胞不均等分裂極性是細(xì)胞不均等分裂（分化）的基礎(chǔ)； 墨角藻極性建成不均等分裂又是植物組織極性結(jié)構(gòu)分化產(chǎn)生的基礎(chǔ)；受精卵，大孢子，小孢子等后續(xù)分裂。分化分裂 formataive division 產(chǎn)生兩個形態(tài)或生理生化上具不同性質(zhì)的

14、細(xì)胞。植物極性結(jié)構(gòu)形成的基礎(chǔ)，是細(xì)胞分化的前提。增殖分裂 proliferative division產(chǎn)生兩個性質(zhì)相同的細(xì)胞。細(xì)胞極性是分化分裂的基礎(chǔ)；分化分裂是植物極性結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，是細(xì)胞分化的前提。薺菜胚的形成A-B.受精卵的第一次不均等分裂； C-H.胚與胚柄的形成； I.球狀胚； J-K.由于球狀胚近胚柄處的胚細(xì)胞垂周分裂，形成心形胚； L.魚雷形胚； M.成熟胚。受精卵的分裂是典型的不均等分裂，產(chǎn)生了植物最早的軸向極性結(jié)構(gòu)gnomwtGNOM基因突變，導(dǎo)致根和子葉的喪失A.無秋水仙素處理B.高濃度秋水仙素C.低濃度秋水仙素分裂被抑制均等分裂營養(yǎng)細(xì)胞LAT52基因表達(dá)生殖細(xì)胞無LAT52

15、基因表達(dá)無細(xì)胞分裂仍為營養(yǎng)細(xì)胞LAT52基因表達(dá)兩個營養(yǎng)細(xì)胞均有LAT52基因表達(dá)圖 利用秋水仙堿干擾花粉母細(xì)胞分裂的試驗(yàn)，證明花粉（小孢子）的形成必須經(jīng)由不均等分裂。不均等分裂氣孔根毛篩管和伴胞位置效應(yīng)影響甚至決定細(xì)胞分化的方向和生理功能。胞間通訊與位置效應(yīng)胞間通訊可以通過胞間連絲（plasmodesmata）的共質(zhì)體和細(xì)胞壁空間的質(zhì)外體形式進(jìn)行。 篩管中含有大量蛋白質(zhì)，但是篩管是無核細(xì)胞不能合成蛋白，這些蛋白質(zhì)只能由相鄰的的伴胞合成，通過胞間連絲運(yùn)入篩管。 胞間通訊與細(xì)胞分化大量的試驗(yàn)證據(jù)表明，植物細(xì)胞分化過程中，分化調(diào)節(jié)物質(zhì)主要通過胞間連絲進(jìn)行胞間主動運(yùn)輸。 金魚草（Antirrhinu

16、m）在金魚草（Antirrhinum）中，F(xiàn)LO基因（一種轉(zhuǎn)錄因子基因）只在成花分生組織的L1層中表達(dá)，F(xiàn)LO基因編碼的蛋白通過胞間連絲運(yùn)輸?shù)狡渌鼘拥姆稚M織細(xì)胞內(nèi)，誘導(dǎo)其他細(xì)胞層內(nèi)花器官特征基因的表達(dá)。位置效應(yīng)影響甚至決定其分化的方向和生理功能。位置效應(yīng)與細(xì)胞分化典型試驗(yàn)之一是根尖分生組織的激光手術(shù)試驗(yàn)。 典型試驗(yàn)之二 英格蘭常春藤（English ivy）花葉突變體的研究。 位置效應(yīng)是決定細(xì)胞分化的決定因素 細(xì)胞程序性死亡programmed cell death PCD 植物單個細(xì)胞內(nèi)在的衰老程序被激活產(chǎn)生的細(xì)胞衰老過程。三 植物程序性細(xì)胞死亡導(dǎo)管分子細(xì)胞在分化的最終階段發(fā)生PCD，細(xì)胞核破裂，染色質(zhì)降解，細(xì)胞質(zhì)消失，導(dǎo)致細(xì)胞死亡 概念PCD的調(diào)控低氧乙烯生物脅迫圖22.18 氧氣缺乏時玉米（Zea mayL.）根皮層中通氣組織的發(fā)