1、 凱里學(xué)院本科畢業(yè)論文PAGE PAGE 10 PAGE 1 學(xué)科代碼： 本科畢業(yè)論文(設(shè)計(jì))三葉木通開(kāi)花生物學(xué)研究初報(bào)學(xué) 院： 環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院 專 業(yè)： 生物科學(xué) 班 級(jí)： 09生本 學(xué)生姓名： 指導(dǎo)教師： 2012 年 月 日目 錄 TOC o 1-3 h z u HYPERLINK l _Toc353383703 目 錄 PAGEREF _Toc353383703 h I HYPERLINK l _Toc353383704 三葉木通開(kāi)花生物學(xué)研究初報(bào) PAGEREF _Toc353383704 h II HYPERLINK l _Toc353383705 摘要 PAGEREF _To

2、c353383705 h II HYPERLINK l _Toc353383706 關(guān)鍵詞 PAGEREF _Toc353383706 h II HYPERLINK l _Toc353383707 Abstract PAGEREF _Toc353383707 h II HYPERLINK l _Toc353383708 Key words PAGEREF _Toc353383708 h III HYPERLINK l _Toc353383709 1前言 PAGEREF _Toc353383709 h 1 HYPERLINK l _Toc353383710 1.1 三葉木通的開(kāi)發(fā)利用現(xiàn)狀 PAG

3、EREF _Toc353383710 h 1 HYPERLINK l _Toc353383711 1.2研究目的與意義 PAGEREF _Toc353383711 h 1 HYPERLINK l _Toc353383712 2材料與方法 PAGEREF _Toc353383712 h 2 HYPERLINK l _Toc353383713 2.1 材料 PAGEREF _Toc353383713 h 2 HYPERLINK l _Toc353383714 2.2 方法 PAGEREF _Toc353383714 h 2 HYPERLINK l _Toc353383715 2.3 數(shù)據(jù)分析 PA

4、GEREF _Toc353383715 h 3 HYPERLINK l _Toc353383716 3.實(shí)驗(yàn)結(jié)果 PAGEREF _Toc353383716 h 3 HYPERLINK l _Toc353383717 3.1 開(kāi)花動(dòng)態(tài)、散粉特性 PAGEREF _Toc353383717 h 3 HYPERLINK l _Toc353383718 3.2 花粉活力及密度檢測(cè)結(jié)果 PAGEREF _Toc353383718 h 4 HYPERLINK l _Toc353383719 3.3 柱頭分泌粘液情況 PAGEREF _Toc353383719 h 4 HYPERLINK l _Toc35

5、3383720 3.4柱頭可授性檢測(cè)結(jié)果 PAGEREF _Toc353383720 h 5 HYPERLINK l _Toc353383721 4.討論 PAGEREF _Toc353383721 h 6 HYPERLINK l _Toc353383722 參考文獻(xiàn)： PAGEREF _Toc353383722 h 8 HYPERLINK l _Toc353383723 致 謝 PAGEREF _Toc353383723 h 12三葉木通開(kāi)花生物學(xué)研究初報(bào)摘要：以三葉木通為試材，觀察其開(kāi)花動(dòng)態(tài)、散粉規(guī)律；用TTC法測(cè)定三葉木通花粉的活力和壽命；采用聯(lián)苯胺過(guò)氧化氫法測(cè)定柱頭的可授期，初步研究三

6、葉木通有性繁殖系統(tǒng)的活性機(jī)制。結(jié)果表明：（1）三葉木通的花粉壽命一般為5d，花粉活力及花粉量在散粉后的4h即達(dá)到峰值，然后逐漸下降至失去活力。（2）三葉木通的單朵花期一般為7d; 單株花期為11天左右；開(kāi)花1d后即可分泌粘液，在花后第4d時(shí)，粘液分泌量達(dá)到最大值；柱頭在開(kāi)花后27天內(nèi)均具有可授性，在第4d時(shí)具最強(qiáng)可授性。（3）三葉木通的開(kāi)花日期較花粉散粉日期早3-4d，使得柱頭的強(qiáng)可授期與花粉具有高活力的時(shí)間基本吻合，說(shuō)明其初步適應(yīng)了傳粉機(jī)制。關(guān)鍵詞：三葉木通；柱頭；柱頭可授性；花粉；花粉活力。The Preliminary Study of Akebia Flowering BiologyC

7、ollege of Environmental and Life Science, KailiTian Dong-wei Directed by Yang Qin Abstract: As test materials, Akebia is observed the flowering dynamics, shedding law; TTC method for the determination of the Akebia pollen vitality and life; benzidine - hydrogen peroxide determination of stigma may g

8、rant period, preliminary study Akebiaactive mechanisms of sexual reproduction system. The results show that: (1) Akebia pollen life generally 5d, pollen viability and the amount of pollen shedding after 4h peak, and then gradually decreased to lose its vitality.(2) single flower flowering Akebia gen

9、eral 7d; plant flowering period is about 11 days; mucus secretion after flowering 1d, the mucus secretion reached a maximum after flowering 4d; stigma after flowering7 days can be granted, with the strongest granted 4d. (3) the Akebia flowering date the more pollen shedding date as early as 3-4d mak

10、es the strong stigma may grant pollen with high dynamic agreement, its initial adapted to pollination mechanism.Key words: Akebia trifoliate；stigma；stigma receptivity；pollen；pollen viability1前言1.1 三葉木通的開(kāi)發(fā)利用現(xiàn)狀三葉木通(Akebia trifoliate（Thunb.）Koidz.）別名：八月瓜、八月炸，屬木通科（Lardizabalaceae），木通屬（Akebia Decne.）。多年生

11、落葉木質(zhì)，藤本，野生攀援植物1。葉為三出復(fù)葉；小葉卵圓形，長(zhǎng)寬變化很大，頂端鈍圓、微凹或具短尖，邊緣淺裂或呈波狀?；▎涡宰仙?，雌雄同株或同序。花期4月中旬。果實(shí)肉質(zhì)漿果狀，長(zhǎng)卵形，成熟后深紫色，沿腹縫線開(kāi)裂，現(xiàn)出白瓤， 9月中旬成熟。主要分布在我國(guó)長(zhǎng)江流域大部分地區(qū)1-3。其藤莖為中藥木通，果實(shí)為中藥蕷知子，具有治喉痹、理咽喉妨塞不通、疏肝理氣、活血止痛、除煩利尿、抗菌消炎、抗癌抗菌功效等4,5。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)三葉木通的研究主要集中在種質(zhì)資源分析、化學(xué)成分測(cè)定、開(kāi)發(fā)利用和形態(tài)性狀研究等方面3-9。例如：方元平、謝碧霞、武曙紅等對(duì)三葉木通資源的開(kāi)發(fā)利用進(jìn)行了研究，尤其是武曙紅對(duì)黔東南州三葉木通資

12、源的深入研究，對(duì)黔東南州木通資源的開(kāi)發(fā)提供了指導(dǎo)依據(jù)1。張錚、高黎明、劉倫沛等對(duì)其化學(xué)成分進(jìn)行了相關(guān)檢測(cè)2-4；同樣，國(guó)外的研究者也對(duì)三葉木通的化學(xué)成分研究表現(xiàn)出濃厚的興趣，如Yoshihiro M,etal等對(duì)木通中三萜的成分含量進(jìn)行了研究測(cè)定8。1.2研究目的與意義貴州省黔東南地區(qū)的三葉木通資源較為豐富1，花粉與柱頭的活性是三葉木通繁殖機(jī)制的關(guān)鍵。.而有關(guān)三葉木通柱頭可授性和花粉活力的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。植物的傳粉過(guò)程始于花藥開(kāi)裂和成熟，花粉的散出，攜帶著雄配子或其前體的花粉粒，必須在具有活力時(shí)到達(dá)適宜的接受柱頭，才能保證受精過(guò)程的順利進(jìn)行10。因此，開(kāi)展植物柱頭可授性變化規(guī)律和花粉活力的研究

13、，對(duì)生產(chǎn)栽培中花期管理，及提高植物育種的效率有著重要的實(shí)際意義。本研究通過(guò)對(duì)三葉木通開(kāi)花動(dòng)態(tài)、散粉規(guī)律，柱頭和花粉在開(kāi)花散粉后不同時(shí)間內(nèi)的情況進(jìn)行細(xì)致觀察和實(shí)驗(yàn)分析，并統(tǒng)計(jì)其在自然狀態(tài)下的坐果率情況，初步總結(jié)了三葉木通有性繁殖系統(tǒng)的活性機(jī)制，為今后開(kāi)展三葉木通生產(chǎn)栽培和育種工作提供基礎(chǔ)資料。2材料與方法2.1 材料本研究室外試驗(yàn)在凱里學(xué)院環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院三葉木通種植實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行；室內(nèi)試驗(yàn)在凱里學(xué)院環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)室內(nèi)完成。以栽培三年的三葉木通為試驗(yàn)材料，處于半自然狀態(tài)下，能夠反映種植地自然狀態(tài)下三葉木通有性生殖系統(tǒng)的活性機(jī)制。2.2 方法2.2.1 參照關(guān)文玲等對(duì)蝴蝶花開(kāi)花動(dòng)態(tài)的觀察方

14、法，記錄三葉木通群體花期及開(kāi)花動(dòng)態(tài)11。于花蕾期選取20株，每株標(biāo)記10朵花，記錄各株開(kāi)花情況。具體操作為：從初花期開(kāi)始，每天在早晨7:00，中午12：00，下午6:00利用放大鏡對(duì)三葉木通的花進(jìn)行觀察。記錄其開(kāi)花時(shí)間，單朵花期、單株花期，群花花期，散粉時(shí)間以及散粉特性。2.2.2在三葉木通植株散粉期時(shí)，進(jìn)行花粉的采集并帶回實(shí)驗(yàn)室。將花粉均勻地分配到有標(biāo)記的載玻片上。然后用TTC（2,3,5triphenyl tetrazolium chloride）法測(cè)定花粉的活力和壽命12.具體操作：在撒有花粉的載玻片上滴加12滴TTC溶液。蓋上蓋玻片，放置在35恒溫箱中15分鐘，然后將載玻片置于顯微鏡下

15、觀察并統(tǒng)計(jì)蓋片中央部位35個(gè)視野中全部花粉量以及紅色花粉所占比例。凡被染成紅色的花粉，說(shuō)明其活力強(qiáng)；淡紅次之；未染色或無(wú)變化的花粉則不具活力122.2.3在初花期，對(duì)200朵三葉木通花進(jìn)行掛牌標(biāo)記。每天中午采集標(biāo)記好的20朵花的柱頭帶回實(shí)驗(yàn)室。借助解剖鏡觀察不同時(shí)期柱頭的粘液分泌情況和柱頭的顏色變化，并做好記錄。觀測(cè)10組。（同下.4用聯(lián)苯胺過(guò)氧化氫法測(cè)定柱頭的可授性13。即：將每天中午采集開(kāi)花后不同天數(shù)的柱頭，浸入含有聯(lián)苯胺過(guò)氧化氫反應(yīng)液（1%聯(lián)苯胺：3%過(guò)氧化氫：蒸餾水=4：11：22，體積比）的雙凹載玻片凹陷處。用410雙目顯微鏡觀察柱頭反應(yīng)的情況。若柱頭迅速變藍(lán)并伴有大量氣泡產(chǎn)生，表明

16、其具有強(qiáng)可授性；柱頭變藍(lán)并產(chǎn)生氣泡，說(shuō)明其具較強(qiáng)可授性；柱頭呈藍(lán)色且伴有少量氣泡，表明其具有可授性；若柱頭無(wú)變化，則說(shuō)明柱頭無(wú)可授性13-14。2.3 數(shù)據(jù)分析花粉活力測(cè)定所得數(shù)據(jù)運(yùn)用Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的錄入和計(jì)算，運(yùn)用SPSS11.5 (SPSS Inc. Chicago, IL, USA) 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。3.實(shí)驗(yàn)結(jié)果3.1 開(kāi)花動(dòng)態(tài)、散粉特性通過(guò)對(duì)三葉木通花期的細(xì)致觀察，其為總狀花序，腋生；同一花序下，一般有2-3個(gè)花；花瓣多數(shù)為3，極少數(shù)為4；花初期，花瓣未完全綻放時(shí)為粉色；隨后，完全綻放，變?yōu)樽仙藭r(shí)，柱頭完全外露；花凋零期，為深紫色，花瓣多數(shù)掉落。三葉木通的單朵花期為7天

17、左右；單株花期為13天左右，且在晴天時(shí)的單株花期較陰天時(shí)的花期短；群花花期為25天左右。柱頭多為4-6個(gè)，少數(shù)為7-8個(gè)（表1）表1. 三葉木通具有不同花柱數(shù)花朵數(shù)比率差異 Table 1. Akebia Stigma Statistics 項(xiàng)目/Items花柱數(shù)/Number of style2 3 4 5 6 7 8 9實(shí)際花朵數(shù)/ 3 35 132 173 127 56 18 6Number of flower比率（%） 0.55 6.36 24.00 31.45 23.09 10.18 3.27 1.10Rate（%）三葉木通的花粉散粉日期較開(kāi)花日期晚3-4d；三葉木通的花藥初期飽滿，

18、呈現(xiàn)淡紅色，花藥縱裂，隨后散粉，呈現(xiàn)出紫色，花粉量很大，但隨后時(shí)間推移，花粉量漸少，且花藥萎縮干燥變黑（圖1）。在天氣晴朗時(shí)，花藥多數(shù)才會(huì)縱裂散粉，花粉暴露出藥室腔，呈現(xiàn)粉末小粒狀。而在陰天亦或下雨時(shí)，花藥散粉散粉不明顯，甚至不散粉。在花藥散粉時(shí)，花已完全開(kāi)放，柱頭外露，柱頭粘液明顯，屬于濕性柱頭，花粉大量附著于其上；但在下雨時(shí)，柱頭上的花粉量不明顯。在花期時(shí)，能夠觀察到蠅類、蜂類在花朵上，而在花凋零期，柱頭變黑，在部分柱頭上黏著死亡的蠅類，由此看出，柱頭的粘液量非常大，且對(duì)花粉的黏著力也很大。3.2 花粉活力及密度檢測(cè)結(jié)果根據(jù)離體花粉活力的測(cè)定結(jié)果（見(jiàn)表2）可知：散粉4h后的花粉染色率（60

19、.63%）顯著高于其他不同時(shí)期的花粉染色率，說(shuō)明三葉木通植株的花粉在散粉4h后具最強(qiáng)活力。8h以內(nèi)的花粉量較高，以后逐漸較少?；ǚ刍盍εc花粉量呈現(xiàn)出比例關(guān)系增減。表2. 三葉木通花粉活力測(cè)定結(jié)果表Table 3. Determination Results Table of Akebia Pollen Vitality散粉后時(shí)間（TimeAfter Shedding pollens） 花粉活力（%） 花粉密度 (Pollen viability) （Pollen density）grain/visual filed 1h 42.22103.122h 52.11111.674h 60.63 11

20、3.288h 43.83 107.0716h 39.44 94.161d 36.2187.572d 30.63 72.343d 22.35 61.694d 11.10 40.335d 1.66 22.463.3 柱頭分泌粘液情況表3 木通柱頭分泌粘液及可授性的檢測(cè)結(jié)果Table 4 Test for mucus secretion and receptivity of stigma of Akebia trifoliate開(kāi)花后日期（天）/Date after blooming 分泌粘液/Mucus 可授性/Receptivity0d -1d （+） (+)2d + +3d + +4d +（+

21、） + 5d + + 6d +（+） +7d - （+） -8d （+） 注： ：示柱頭未分泌粘液或不具可授性； +：示柱頭分泌粘液或具可授性；+：示柱頭分泌較多粘液或具較強(qiáng)可授性；+：示柱頭分泌大量粘液或具強(qiáng)可授性；+：示柱頭具最強(qiáng)可授性；（+）：示不同個(gè)體的柱頭分泌粘液情況或可授性有所差異。Note：means stigamas have no secret mucus or no stigama receptivity ；+: means stigamas secreted mucus or have receptivity；+: means stigamas secreted more

22、 mucus or have high receptivity；+: means stigamas secreted the most mucus or have higher receptivity；+: means stigama havethe highest receptivity；(+):means some stigamas secreted mucus or receptivity ,some did not(have individual difference).表3表明，三葉木通植株在開(kāi)花不足1d時(shí)間內(nèi)，柱頭不分泌粘液且呈現(xiàn)綠色；由于植株的柱頭存在個(gè)體差異，有的柱頭在開(kāi)花1d

23、后即可分泌粘液，柱頭部分呈現(xiàn)出紫色；此后粘液量的分泌逐漸增多，花后第4d時(shí)，分泌的粘液量達(dá)到最多，柱頭顏色由紫色漸變?yōu)樽虾稚坏?天以后分泌量急劇減少，在第8d時(shí)，柱頭變黑變干。3.4柱頭可授性檢測(cè)結(jié)果由表3可看出：三葉木通植株在開(kāi)花后的第4d時(shí)具有最強(qiáng)可授性；在開(kāi)花后的第2d已具可授性且呈現(xiàn)出逐漸增強(qiáng)的趨勢(shì)；花后第6d，由于柱頭的萎縮，可授性急劇減弱，直至第8d，柱頭萎縮變干，喪失活力，已不再具可授性。柱頭可授性測(cè)定的實(shí)驗(yàn)效果見(jiàn)圖2。結(jié)合三葉木通開(kāi)花動(dòng)態(tài)、花粉活力和其柱頭可授性的測(cè)定結(jié)果，表明三葉木通的開(kāi)花日期較花粉散粉日期早3-4d，使得柱頭的強(qiáng)可授期與花粉具有高活力的時(shí)間基本吻合，雌雄性

24、器官的活力具有一定的同步性，說(shuō)明這有利于自然授粉結(jié)果。4.討論 植物柱頭的可授期是花朵成熟過(guò)程中的一個(gè)重要時(shí)期，它在很大程度上影響著自花傳粉效率、開(kāi)花后不同階段的傳粉效率、各種傳粉者的相對(duì)重要性、雄性和雌性功能之間的相互干擾、不同基因型的花粉之間的競(jìng)爭(zhēng)以及配子體選擇的機(jī)會(huì)等等15。不同植株的柱頭可授期所持續(xù)的時(shí)間從幾小時(shí)到十幾天不等，如錦帶花的柱頭在開(kāi)花后3h具較強(qiáng)可授性，可持續(xù)23d16。野生芍藥柱頭的可授性從開(kāi)花第1d一直持續(xù)到第5d，柱頭的最佳可授期在開(kāi)花后4h左右17。膏桐柱頭可授期長(zhǎng)達(dá)58d且集中在花期的第35d18。對(duì)于三葉木通而言，柱頭在開(kāi)花后2d就具有了可授性，最強(qiáng)可授期集中于

25、第45d,且可授期持續(xù)56d。三葉木通的可授性具有上述特點(diǎn)，一方面是由自身繁育因素所決定的，即與柱頭的過(guò)氧化物酶的活性密切相關(guān)。過(guò)氧化物酶隨著開(kāi)花時(shí)間的推進(jìn)，其活性增強(qiáng)，在最適條件下，達(dá)到峰值，之后隨時(shí)間的延遲，其活性減弱。另一方面，柱頭的可授性與其形態(tài)特征之間存在密切聯(lián)系，即三葉木通的柱頭只有在柱頭呈現(xiàn)出紫色，二裂之后才具可授性。此外，植物柱頭的可授期的長(zhǎng)短，也會(huì)因天氣等環(huán)境因素而異19.實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)：陰雨天氣會(huì)使得三葉木通的花期延長(zhǎng)，進(jìn)而也使得柱頭的有效可授期相對(duì)延長(zhǎng)。因此，關(guān)于三葉木通植株的雜交或人工授粉實(shí)驗(yàn),選取開(kāi)花后第45d、呈現(xiàn)紫色且分泌物較多的柱頭作為試材，有助于提高有性繁殖試驗(yàn)

26、的成功率。植物花粉活力保持時(shí)間的長(zhǎng)短，一方面是由遺傳因素所決定；另一方面，也會(huì)受到環(huán)境因素的影響20。如茄的花粉在夏季只能存活1d，在冬季則能維持3d；海棗的花粉活力能夠維持1年之久，是植物花粉中壽命最長(zhǎng)的21。刺五加的長(zhǎng)花絲植株的花粉比中花絲植株高，花粉的活力及其下降快慢隨環(huán)境的不同而有所差異22。本試驗(yàn)研究中，三葉木通的花藥由未成熟到衰敗，其顏色經(jīng)歷淺紫色、紫褐色、黑色；成熟花藥外向開(kāi)裂，花粉隨之散出（見(jiàn)圖1）?；ǚ刍盍Φ臏y(cè)定結(jié)果表明：散粉后的28h內(nèi)，花粉活力達(dá)50%左右，又考慮天氣等環(huán)境因素，因此，選擇1d以內(nèi)的花粉可作為高活力材料進(jìn)行試驗(yàn)，可相對(duì)提高成功率。這點(diǎn)結(jié)論為今后人工授粉工作

27、中選取高活力花粉提供了理論依據(jù)。研究發(fā)現(xiàn)：三葉木通植株雌雄異熟，整個(gè)花藥開(kāi)裂散粉期內(nèi)均有開(kāi)放的雌花，同時(shí)，其花粉活力最高時(shí)期基本是其柱頭的強(qiáng)可授期。這可看作三葉木通保障生殖成功時(shí)在生殖特征上形成的一種進(jìn)化適應(yīng)對(duì)策。利用這一特點(diǎn)，今后可直接采集植株開(kāi)花后4d左右的花粉進(jìn)行人工授粉，為三葉木通的雜交育種和引種栽培提供技術(shù)保證。此外，通過(guò)對(duì)三葉木通雌花及柱頭性狀的進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)：（1）雌花形狀的突變會(huì)導(dǎo)致多個(gè)雌花長(zhǎng)在同一花托上，與標(biāo)準(zhǔn)雌花形成顯著差異見(jiàn)（見(jiàn)圖1）；（2）三葉木通的柱頭以5個(gè)為主，但仍鮮有79個(gè)(見(jiàn)表1),且有這些特殊數(shù)目柱頭的雌花多數(shù)長(zhǎng)在同一植株上。因此，可通過(guò)進(jìn)一步的引種栽培研究，

28、以確定上述突變性狀與坐果率的關(guān)系，為三葉木通坐果率的科學(xué)試驗(yàn)提供基礎(chǔ)材料。 三葉木通開(kāi)花植株的比例約為30%70%，但坐果率較低，僅為10%左右23 。這可能與三葉木通受精后胚胎的發(fā)育有著緊密聯(lián)系，但仍有待進(jìn)一步地深入研究。參考文獻(xiàn)：1 武曙紅. 黔東南州三葉木通資源的開(kāi)發(fā)利用. 河北林業(yè)研究.2001,12（4）:330-331.2 謝碧霞，張美瓊. 野生植物資源開(kāi)發(fā)與利用. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1995：106-108.3 劉倫沛，錢增秀. 三葉木通中主要營(yíng)養(yǎng)成分含量的測(cè)定J. 黔東南民族師范高等?？茖W(xué)校報(bào)，2002,20（6）：39-41.4 高黎明，等. 木通屬植物化學(xué)成分及藥理活性

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