第三節(jié)微生物獨特合成代謝途徑舉例第三節(jié)微生物獨特合成代謝途徑舉例1自養(yǎng)微生物的CO2固定生物固氮細胞壁肽聚糖的合成微生物次生代謝物的合成自養(yǎng)微生物的CO2固定2一、自養(yǎng)微生物的CO2固定各種自養(yǎng)微生物在其生物氧化磷酸化、發(fā)酵和光合磷酸化中獲取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中CO2的固定的4條途徑：Calvin循環(huán)厭氧乙酰－CoA途徑逆向TCA循環(huán)途徑羥基丙酸途徑一、自養(yǎng)微生物的CO2固定各種自養(yǎng)微生物在其生物氧化3（一）Calvin循環(huán)（Calvincycle）

Calvin循環(huán)又稱Calvin-Benson循環(huán)、Calvin-Bassham循環(huán)、核酮糖二磷酸途徑或還原性戊糖磷酸循環(huán)。這一循環(huán)是光能自養(yǎng)生物和化能自養(yǎng)生物固定CO2的主要途徑。（一）Calvin循環(huán)（Calvincycle）C4核酮糖二磷酸羧化酶（ribulosebiphosphatecarboxylase，簡稱RuBisCO）和磷酸核酮糖激酶（phosphoribulokinase）是本途徑中兩種特有的酶。利用Calvin循環(huán)進行CO2固定的生物包括綠色植物、藍細菌、多數(shù)光合細菌（光能自養(yǎng)型）和硫細菌、鐵細菌、硝化細菌等（化能自養(yǎng)型）。核酮糖二磷酸羧化酶（ribulosebiphosphate5微生物獨特合成代謝途徑匯總課件6如果以產(chǎn)生1個葡萄糖分子來計算，則Calvin循環(huán)的總式為：6CO2＋12NAD(P)H2＋18ATP→C6H12O6＋12NAD(P)＋18ADP＋18Pi如果以產(chǎn)生1個葡萄糖分子來計算，則Calvin循環(huán)的總式為：7厭氧乙酰－CoA途徑又稱活性乙酸途徑（activatedaceticacidpathway）。這種非循環(huán)式的CO2固定機制主要存在于一些產(chǎn)乙酸菌、硫酸鹽還原菌和產(chǎn)甲烷菌等化能自養(yǎng)細菌中。（二）厭氧乙酰－CoA途徑

（activatedacytyl-CoApathway）厭氧乙酰－CoA途徑又稱活性乙酸途徑（activ8（三）逆向TCA循環(huán)（reverseTCAcycle）自學(xué)（三）逆向TCA循環(huán)（reverseTCAcycle）自9（四）羥基丙酸途徑

（hydroxypropionatepathway）自學(xué)（四）羥基丙酸途徑

（hydroxypropionate10二、生物固氮生物固氮（nitrogen-fixingorganisms，diazotrophs）是指大氣中的分子氮通過微生物固氮酶的催化而還原成氨的過程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。二、生物固氮生物固氮（nitrogen-fixing11自學(xué)自學(xué)12三、微生物結(jié)構(gòu)大分子——肽聚糖的生物合成肽聚糖是絕大多數(shù)原核生物細胞壁所含有的獨特成分；它在真細菌的生命活動中有著重要的功能，尤其是許多重要抗生素例如青霉素、頭孢霉素、萬古霉素、環(huán)絲氨酸（惡唑霉素）和桿菌肽等呈現(xiàn)其選擇毒力（selectivetoxicity）的物質(zhì)基礎(chǔ)；加之它的合成機制復(fù)雜，并在細胞膜外進行最終裝配步驟。三、微生物結(jié)構(gòu)大分子——肽聚糖的生物合成肽聚糖是絕大多數(shù)13微生物獨特合成代謝途徑匯總課件14青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的D-丙氨酰-D-丙氨酸的結(jié)構(gòu)類似物，即它們兩者可互相競爭轉(zhuǎn)肽酶的活力中心。青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的D-丙氨酰-D-丙氨酸15當(dāng)轉(zhuǎn)肽酶與青霉素結(jié)合后，因前后兩個肽聚糖單體間的肽橋無法交聯(lián)，因此只能合成缺乏正常機械強度的缺損“肽聚糖”，從而形成了細胞壁缺損的細胞，例如原生質(zhì)體或球狀體等，它們在滲透壓變動的不利環(huán)境下，極易因破裂而死亡。因為青霉素的作用機制在于抑制肽聚糖的生物合成，因此對處于生長繁殖旺盛期的微生物具有明顯的抑制作用，而對處于生長休止期的細胞（restcell），則無抑制作用。當(dāng)轉(zhuǎn)肽酶與青霉素結(jié)合后，因前后兩個肽聚糖單體間的肽橋16四、微生物次生代謝物的合成自學(xué)四、微生物次生代謝物的合成自學(xué)17本章小結(jié)1.能量代謝是微生物新陳代謝的核心。生物氧化的過程遞氫（或電子）受氫（或電子）脫氫（或電子）異養(yǎng)微生物本章小結(jié)1.能量代謝是微生物新陳代謝的核心。生物氧化的過程18生物氧化的類型無氧呼吸—產(chǎn)能效率次高發(fā)酵—產(chǎn)能效率最低呼吸—產(chǎn)能效率最高生物氧化的類型無氧呼吸—產(chǎn)能效率次高發(fā)酵—產(chǎn)能效率最低呼吸—19自養(yǎng)微生物獲取ATP非循環(huán)光合磷酸化紫膜光合磷酸化循環(huán)光合磷酸化自養(yǎng)微生物獲取ATP非循環(huán)光合磷酸化紫膜光合磷酸化循環(huán)光合磷202.分解代謝和合成代謝的聯(lián)系兩用代謝途徑代謝物回補順序乙醛酸循環(huán)2.分解代謝和合成代謝的聯(lián)系兩用代謝途徑213.微生物獨特合成代謝途徑CO2的自養(yǎng)固定生物固氮細胞壁肽聚糖的生物合成微生物次生代謝產(chǎn)物的生物合成3.微生物獨特合成代謝途徑CO2的自養(yǎng)固定22第三節(jié)微生物獨特合成代謝途徑舉例第三節(jié)微生物獨特合成代謝途徑舉例23自養(yǎng)微生物的CO2固定生物固氮細胞壁肽聚糖的合成微生物次生代謝物的合成自養(yǎng)微生物的CO2固定24一、自養(yǎng)微生物的CO2固定各種自養(yǎng)微生物在其生物氧化磷酸化、發(fā)酵和光合磷酸化中獲取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中CO2的固定的4條途徑：Calvin循環(huán)厭氧乙酰－CoA途徑逆向TCA循環(huán)途徑羥基丙酸途徑一、自養(yǎng)微生物的CO2固定各種自養(yǎng)微生物在其生物氧化25（一）Calvin循環(huán)（Calvincycle）

Calvin循環(huán)又稱Calvin-Benson循環(huán)、Calvin-Bassham循環(huán)、核酮糖二磷酸途徑或還原性戊糖磷酸循環(huán)。這一循環(huán)是光能自養(yǎng)生物和化能自養(yǎng)生物固定CO2的主要途徑。（一）Calvin循環(huán)（Calvincycle）C26核酮糖二磷酸羧化酶（ribulosebiphosphatecarboxylase，簡稱RuBisCO）和磷酸核酮糖激酶（phosphoribulokinase）是本途徑中兩種特有的酶。利用Calvin循環(huán)進行CO2固定的生物包括綠色植物、藍細菌、多數(shù)光合細菌（光能自養(yǎng)型）和硫細菌、鐵細菌、硝化細菌等（化能自養(yǎng)型）。核酮糖二磷酸羧化酶（ribulosebiphosphate27微生物獨特合成代謝途徑匯總課件28如果以產(chǎn)生1個葡萄糖分子來計算，則Calvin循環(huán)的總式為：6CO2＋12NAD(P)H2＋18ATP→C6H12O6＋12NAD(P)＋18ADP＋18Pi如果以產(chǎn)生1個葡萄糖分子來計算，則Calvin循環(huán)的總式為：29厭氧乙酰－CoA途徑又稱活性乙酸途徑（activatedaceticacidpathway）。這種非循環(huán)式的CO2固定機制主要存在于一些產(chǎn)乙酸菌、硫酸鹽還原菌和產(chǎn)甲烷菌等化能自養(yǎng)細菌中。（二）厭氧乙酰－CoA途徑

（activatedacytyl-CoApathway）厭氧乙酰－CoA途徑又稱活性乙酸途徑（activ30（三）逆向TCA循環(huán)（reverseTCAcycle）自學(xué)（三）逆向TCA循環(huán)（reverseTCAcycle）自31（四）羥基丙酸途徑

（hydroxypropionatepathway）自學(xué)（四）羥基丙酸途徑

（hydroxypropionate32二、生物固氮生物固氮（nitrogen-fixingorganisms，diazotrophs）是指大氣中的分子氮通過微生物固氮酶的催化而還原成氨的過程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。二、生物固氮生物固氮（nitrogen-fixing33自學(xué)自學(xué)34三、微生物結(jié)構(gòu)大分子——肽聚糖的生物合成肽聚糖是絕大多數(shù)原核生物細胞壁所含有的獨特成分；它在真細菌的生命活動中有著重要的功能，尤其是許多重要抗生素例如青霉素、頭孢霉素、萬古霉素、環(huán)絲氨酸（惡唑霉素）和桿菌肽等呈現(xiàn)其選擇毒力（selectivetoxicity）的物質(zhì)基礎(chǔ)；加之它的合成機制復(fù)雜，并在細胞膜外進行最終裝配步驟。三、微生物結(jié)構(gòu)大分子——肽聚糖的生物合成肽聚糖是絕大多數(shù)35微生物獨特合成代謝途徑匯總課件36青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的D-丙氨酰-D-丙氨酸的結(jié)構(gòu)類似物，即它們兩者可互相競爭轉(zhuǎn)肽酶的活力中心。青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的D-丙氨酰-D-丙氨酸37當(dāng)轉(zhuǎn)肽酶與青霉素結(jié)合后，因前后兩個肽聚糖單體間的肽橋無法交聯(lián)，因此只能合成缺乏正常機械強度的缺損“肽聚糖”，從而形成了細胞壁缺損的細胞，例如原生質(zhì)體或球狀體等，它們在滲透壓變動的不利環(huán)境下，極易因破裂而死亡。因為青霉素的作用機制在于抑制肽聚糖的生物合成，因此對處于生長繁殖旺盛期的微生物具有明顯的抑制作用，而對處于生長休止期的細胞（restcell），則無抑制作用。當(dāng)轉(zhuǎn)肽酶與青霉素結(jié)合后，因前后兩個肽聚糖單體間的肽橋38四、微生物次生代謝物的合成自學(xué)四、微生物次生代謝物的合成自學(xué)39本章小結(jié)1.能量代謝是微生物新陳代謝的核心。生物氧化的過程遞氫（或電子）受氫（或電子）脫氫（或電子）異養(yǎng)微生物本章小結(jié)1.能量代謝是微生物新陳代謝的核心。生物氧化的過程40生物氧化的類型無氧呼吸—產(chǎn)能效率次高發(fā)酵—產(chǎn)能效率最低呼吸—產(chǎn)能效率最高生物氧化的類型無氧呼吸—產(chǎn)能效率次高發(fā)酵—產(chǎn)能