植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)【重、難點(diǎn)提示】必需元素的種類、生理作用；植物細(xì)胞及根系吸收、利用礦質(zhì)元素的原理、過(guò)程與特點(diǎn)；氮素同化（硝酸鹽的還原）礦質(zhì)代謝過(guò)程：吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、同化一、植物體內(nèi)的元素礦質(zhì)元素（mineralelement）：植物燃燒后以氧化物形態(tài)存在于灰分中的元素，又稱灰分元素。氮不是礦質(zhì)元素，但由于也是植物從土壤中吸收的所以也歸入礦質(zhì)元素來(lái)討論。植物體干物質(zhì)（5-90%）水分（10-95%）有機(jī)化合物（90%）無(wú)機(jī)化合物（10%）第一節(jié)植物的必需元素及其生理作用各種礦質(zhì)元素的含量因植物種類、器官、部位不同、年齡、不同生境而有很大差異。

老齡植株的細(xì)胞比幼齡的細(xì)胞灰分含量高

干燥、通氣、鹽分含量高的土壤中生長(zhǎng)的植物灰分含量高；

禾本科植物：Si較多：十字花科：S較多，豆科：Ca和S較多，馬鈴薯：K多；海藻：I和Br多二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法(一)植物必需的礦質(zhì)元素

所謂必需元素(essentialelement)是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是:

第一,由于缺乏該元素,植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻,不能完成其生活史;第二,除去該元素,表現(xiàn)為專一的病癥,這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常;

第三,該元素物營(yíng)養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。必需元素的作用：是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組分和代謝產(chǎn)物是各種生理代謝的調(diào)節(jié)者，參與酶活動(dòng)起電化學(xué)作用，即離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定、電荷的平衡等1.大量元素植物對(duì)此類元素需要的量較多。它們約占物體干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。2.微量元素

約占植物體干重的10-5%～10-3%。它們是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。植物對(duì)這類元素的需要量很少,但缺乏時(shí)植物不能正常生長(zhǎng)；若稍有過(guò)量,反而對(duì)植物有害,甚至致其死亡。1.溶液培養(yǎng)法(或砂基培養(yǎng)法)溶液培養(yǎng)法(solutionculturemethod)亦稱水培法(waterculturemethod),是在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法；而砂基培養(yǎng)法(sandculturemethod)則是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營(yíng)養(yǎng)液來(lái)培養(yǎng)植物的方法。

2.氣培法(aeroponics)將根系置于營(yíng)養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法稱為氣培法。圖3-1幾種營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法A.水培法:使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照及避免藻類的繁殖,并經(jīng)常通氣;B.營(yíng)養(yǎng)膜(nutrientfilm)法:營(yíng)養(yǎng)液從容器a流進(jìn)長(zhǎng)著植株的淺槽b,未被吸收的營(yíng)養(yǎng)液流進(jìn)容器c,并經(jīng)管d泵回a。營(yíng)養(yǎng)液pH和成分均可控制。C.氣培法：根懸于營(yíng)養(yǎng)液上方，營(yíng)養(yǎng)液被攪起成霧狀。1、氮(1)生理作用

吸收方式：NH4+或NO3-；尿素、氨基酸。

生理作用：氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，核酸、葉綠素、某些植物激素、維生素等也含有氮。氮在植物生命活動(dòng)中占有首要的地位，故又稱為生命元素。氮肥過(guò)多時(shí)，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對(duì)葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。

植株缺氮時(shí)，植物生長(zhǎng)矮小,分枝、分蘗少,葉片小而?。蝗~片發(fā)黃發(fā)生早衰,且由下部葉片開始逐漸向上。

三、植物必需元素的生理作用及缺素癥小麥缺氮蘋果缺氮馬鈴薯缺氮氮菜豆缺氮2、磷生理作用：：①磷脂和核核酸的組分分，參與生生物膜、細(xì)細(xì)胞質(zhì)和細(xì)細(xì)胞核的構(gòu)構(gòu)成。所以以磷是細(xì)胞胞質(zhì)和細(xì)胞胞核的組成成成分。②磷是核苷苷酸的組成成成分。核核苷酸的衍衍生物(如如ATP、、FMN、、NAD+、NADP+和CoA等等)在新陳陳代謝中占占有極其重重要的地位位，③磷在糖類類代謝、蛋蛋白質(zhì)代謝謝和脂肪代代謝中起著著重要的作作用。缺磷時(shí)，分蘗分分枝減少,幼芽、幼幼葉生長(zhǎng)停停滯,莖、、根纖細(xì),植株矮小??；葉子呈呈現(xiàn)不正常常的暗綠色色或紫紅色色。癥狀首首先在下部部老葉出現(xiàn)現(xiàn),并逐漸漸向上發(fā)展展。磷過(guò)多，易產(chǎn)生缺缺Zn癥。。白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷3、鉀①很多酶的的活化劑，，是40多多種酶的輔輔助因子。。②調(diào)節(jié)水分分代謝。K+在細(xì)胞中是是構(gòu)成滲透透勢(shì)的重要要成分。調(diào)調(diào)節(jié)氣孔開開閉、蒸騰騰。③促進(jìn)能量量代謝。作作為H+的對(duì)應(yīng)離子子，向膜內(nèi)內(nèi)外轉(zhuǎn)移，，參與光合合磷酸化、、氧化磷酸酸化。鉀不足時(shí)，，葉片出現(xiàn)現(xiàn)缺綠斑點(diǎn)點(diǎn)，逐漸壞壞死，葉緣緣枯焦。4、鈣①構(gòu)成細(xì)胞胞壁。②鈣與可溶溶性的蛋白白質(zhì)形成鈣鈣調(diào)素(calmodulin，簡(jiǎn)稱稱CaM)。CaM和Ca2+結(jié)合，形成成有活性的的Ca2+·CaM復(fù)復(fù)合體，起起“第二信信使”的作作用。缺鈣典型癥癥狀：頂芽、幼葉葉呈淡綠色色,葉尖出出現(xiàn)鉤狀,隨后壞死死。缺素癥癥狀首先表表現(xiàn)在上部部幼莖幼葉葉和果實(shí)等等器官上。。蕃茄缺鈣白菜缺鈣5、鎂①葉綠素的的組成成分分之一。缺缺乏鎂，葉葉綠素即不不能合成，，葉脈仍綠綠而葉脈之之間變黃。。②許多酶的的活化劑。。6、硫①含硫氨基基酸和磷脂脂的組分，，蛋白質(zhì)、、生物膜②硫也是CoA、Fd的成分分之一。硫不足時(shí)，，蛋白質(zhì)含含量顯著減減少，葉色色黃綠，植植株矮小。。鐵①葉綠素合合成所必需需。②Fd的組分。。因此，參參與光合作作用。缺鐵鐵時(shí)，由幼幼葉脈間失失綠黃化，，但葉脈仍仍為綠色；；嚴(yán)重時(shí)整整個(gè)新葉變變?yōu)辄S白色色。硼①促進(jìn)糖分分在植物體體內(nèi)的運(yùn)輸輸。②促進(jìn)進(jìn)花粉萌發(fā)發(fā)和花粉管管生長(zhǎng)。缺硼時(shí),甘甘藍(lán)型油油菜“花而而不實(shí)”,甜菜“心心腐病”錳在光合作用用方面，水水的裂解需需要錳參與與。缺錳時(shí)時(shí)，葉綠體體結(jié)構(gòu)會(huì)破破壞、解體體。葉片脈脈間失綠，，有壞死斑斑點(diǎn)。鋅色氨酸合成成酶的組分分，催化吲吲哚與絲氨氨酸成色氨氨酸。玉米米“花白葉葉病”，果果樹“小葉葉病”。銅①參與氧化化還原過(guò)程程。②光合合電子傳遞遞鏈中的電電子傳遞體體質(zhì)體藍(lán)素素的組分。。禾谷類““白瘟病””，果樹““頂枯病””鉬鉬的的生生理理功功能能突突出出表表現(xiàn)現(xiàn)在在氮氮代代謝謝方方面面。。鉬鉬是是硝硝酸酸還還原原酶酶和和固固氮氮酶酶的的成成分分。。氯氯在在光光合合作作用用水水裂裂解解過(guò)過(guò)程程中中起起著著活活化化劑劑的的作作用用，，促促進(jìn)進(jìn)氧氧的的釋釋放放。。鎳鎳是是近近年年來(lái)來(lái)發(fā)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)的的植植物物生生長(zhǎng)長(zhǎng)所所必必需需的的微微量量元元素素。。鎳鎳是是脲脲酶酶的的金金屬屬成成分分，，脲脲酶酶的的作作用用是是催催化化尿尿素素水水解解。。白菜菜缺缺鐵鐵白菜菜缺缺錳錳蕃茄茄缺缺硼硼小麥麥缺缺銅銅草莓莓葉葉片片的的缺缺素素癥癥狀狀四、、作作物物缺缺乏乏礦礦質(zhì)質(zhì)元元素素的的診診斷斷1、、化化學(xué)學(xué)分分析析診診斷斷法法一般般以以分分析析病病株株葉葉片片的的化化學(xué)學(xué)成成分分與與正正常常植植株株的的比比較較。。2、、病病癥癥診診斷斷法法注意意元元素素間間的的相相互互作作用用和和元元素素之之間間的的位位置置競(jìng)競(jìng)爭(zhēng)爭(zhēng)缺乏乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時(shí)幼嫩嫩的器器官官或或組組織織先先出出現(xiàn)現(xiàn)病病癥癥。。缺乏乏N、P、Mg、K、Zn等時(shí)時(shí)較老老的器器官官或或組組織織先先出出現(xiàn)現(xiàn)病病癥癥。。可再再利利用用元元素素缺乏乏時(shí)時(shí)，，老葉葉先出出現(xiàn)現(xiàn)病病癥癥；；不可可再再利利用用元元素素缺乏乏時(shí)時(shí)，，嫩葉葉先出出現(xiàn)現(xiàn)病病癥癥。?？稍僭倮糜迷厮兀海涸谥仓参镂矬w體內(nèi)內(nèi)可可以以移移動(dòng)動(dòng)，，能能被被再再度度利利用用的的元元素素。。不可可再再利利用用元元素素：：在植植物物體體內(nèi)內(nèi)不不可可以以移移動(dòng)動(dòng)，，不不能能被被再再度度利利用用的的元元素素。。3.加入入診斷法法大量元素素可以土土壤施肥肥作追肥肥；微量量元素可可以用根根外追肥肥或浸滲滲法。第二節(jié)植植物細(xì)胞胞對(duì)礦質(zhì)質(zhì)元素的的吸收※生物膜方式：離子通道道運(yùn)輸載體運(yùn)輸輸離子泵運(yùn)運(yùn)輸胞飲作用用二、細(xì)胞胞吸收離離子的方方式和機(jī)機(jī)理※◆吸收不不帶電的的溶質(zhì)取取決于溶溶質(zhì)在膜膜兩側(cè)的的濃度梯梯度，即即溶質(zhì)的的化學(xué)勢(shì)?！粑諑щ姷碾x離子取決決于膜兩側(cè)的電勢(shì)梯度度和化學(xué)學(xué)勢(shì)梯度度，兩者合合稱為電電化學(xué)勢(shì)勢(shì)梯度。。（一）離離子通道道運(yùn)輸——被被動(dòng)運(yùn)輸輸離子通道道運(yùn)輸理理論認(rèn)為：細(xì)胞質(zhì)膜膜上有內(nèi)內(nèi)在蛋白白構(gòu)成的的圓形孔孔道，橫橫跨膜的的兩側(cè)，，離子通通道可由由化學(xué)方方式及電電化學(xué)方方式激活活，控制制離子順順著濃度度梯度和和膜電位位差，（（即電化化學(xué)勢(shì)梯梯度）被被動(dòng)地和和單方向向地跨質(zhì)質(zhì)膜運(yùn)輸輸。離子通道運(yùn)輸高低電化學(xué)勢(shì)梯度細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)離子通道運(yùn)輸離子的模式

K+、Cl-、Ca2+、NO3-

每秒可運(yùn)輸107-108個(gè)離子,比載體運(yùn)輸快1000倍過(guò)量負(fù)電荷K順電勢(shì)梯度逆濃度梯度

離子通道道蛋白：▽K+、Cl-、Ca2+、NO3-等離子通通道。膜膜內(nèi)在蛋蛋白構(gòu)成成圓形孔孔道，橫橫跨膜兩兩側(cè)。▽構(gòu)象可隨隨環(huán)境條條件的改改變而改改變。在在某些構(gòu)構(gòu)構(gòu)象時(shí)時(shí)其是間間會(huì)形成成允許離離子通過(guò)過(guò)的孔，，孔內(nèi)帶帶有電荷荷并填充充有水。。▽孔的大小小及孔內(nèi)內(nèi)電荷等等性質(zhì)決決定了通通道轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)離子的的選擇性性，即一一種通道道常常只只允許某某一種離離子通過(guò)過(guò)。▽離子的帶帶電荷情情況及其其水合規(guī)規(guī)模決定定了離子子在通道道中擴(kuò)散散時(shí)的通通透性的的大?。ǘ┹d載體運(yùn)輸輸—被被動(dòng)吸吸收或主主動(dòng)吸收收內(nèi)容：質(zhì)質(zhì)膜上的的載體蛋蛋白選擇擇性地與與質(zhì)膜一一側(cè)的物物質(zhì)結(jié)合合，形成成載體-物質(zhì)復(fù)復(fù)合物，，通過(guò)載載體蛋白白構(gòu)象的的變化透透過(guò)質(zhì)膜膜，把物物質(zhì)釋放放到質(zhì)膜膜的另一一側(cè)。載體蛋白白有：?jiǎn)螁蜗蜻\(yùn)輸輸載體、、同向運(yùn)運(yùn)輸器、、反向運(yùn)運(yùn)輸器。。▽單向運(yùn)輸輸載體：：Fe2+、Zn2+、Cu2+等▽同向運(yùn)輸輸載體：在與H+結(jié)合的同同時(shí)又與與另一分分子或離離子(Cl-、K+、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸酸、肽、、蔗糖等等)結(jié)合合。▽反向運(yùn)輸輸載體：與H+結(jié)合的同同時(shí)又與與另一分分子或離離子(Na+)結(jié)合，兩兩者朝相相反方向向運(yùn)輸。。單向運(yùn)輸載體模型—被動(dòng)運(yùn)輸?shù)腿苜|(zhì)梯度高溶質(zhì)梯度電化學(xué)勢(shì)梯度A、載體開口于高溶質(zhì)濃度的一側(cè)，與溶質(zhì)結(jié)合B、載體催化溶質(zhì)順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+

逆電化學(xué)勢(shì)梯度—主動(dòng)運(yùn)輸（104-105個(gè)／s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖特點(diǎn)：載體運(yùn)輸可以順電化學(xué)梯度進(jìn)行—被動(dòng)運(yùn)輸（如簡(jiǎn)單擴(kuò)散）；也可逆電化學(xué)梯度進(jìn)行—主動(dòng)運(yùn)輸。104~105離子/秒。載體參與離子轉(zhuǎn)運(yùn)的證據(jù)：飽和效應(yīng)和離子競(jìng)爭(zhēng)性抑制。（三）離離子泵運(yùn)運(yùn)輸—主主動(dòng)吸收收內(nèi)容：質(zhì)膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驅(qū)動(dòng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。離子泵主要有：質(zhì)子泵和鈣泵1、質(zhì)子泵

質(zhì)子泵作用的機(jī)理H+泵將H+泵出細(xì)胞外側(cè)K+（或其他陽(yáng)離子）經(jīng)通道蛋白進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)側(cè)陰離子與H+同向運(yùn)輸進(jìn)入

I

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H+

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H+

H+

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K+

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K+

K+

K+

K+

H+

H+

H+

H+

H+PADP+PATP

I

-2、鈣泵泵質(zhì)膜上的Ca2+-ATPE催化膜內(nèi)側(cè)的ATP水解放能，驅(qū)動(dòng)胞內(nèi)Ca2+泵出細(xì)胞。主動(dòng)吸收的特點(diǎn)：（1）有選擇性（2）逆濃度梯度（2）消耗代謝能物質(zhì)吸附附在質(zhì)膜膜上，通通過(guò)膜的的內(nèi)折形形成囊泡泡，轉(zhuǎn)移移到細(xì)胞胞內(nèi)，是是非選擇擇性吸收收，吸收收大分子子的可能能途徑。。囊泡轉(zhuǎn)移移物質(zhì)的的兩種方式式（四）胞胞飲飲作用用胞飲作用用ABA膜被消化化，物質(zhì)質(zhì)留在細(xì)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)內(nèi)B透過(guò)液泡泡膜，物物質(zhì)進(jìn)入入液泡中中根毛區(qū)是根系吸收離子最活躍的區(qū)域。第三節(jié)植植物對(duì)礦礦質(zhì)元素素的吸收收※※一根根系吸收收礦質(zhì)元元素的特特點(diǎn)⒈植植物吸收收礦質(zhì)元元素與吸吸收水分分的關(guān)系系相關(guān)性：：*礦質(zhì)必須須溶解在在水中，，并隨水水流被運(yùn)運(yùn)輸?shù)礁鞲魈?礦質(zhì)吸收收可導(dǎo)致致水勢(shì)下下降，促促進(jìn)水分分的吸收收*水分上升升使導(dǎo)管管保持低低鹽濃度度，促進(jìn)進(jìn)礦質(zhì)吸吸收*吸水與吸吸收礦質(zhì)質(zhì)無(wú)一定定量關(guān)系系*水分吸收收主要是是因蒸騰騰引起的的被動(dòng)吸吸收，礦礦質(zhì)吸收收以主動(dòng)動(dòng)吸收為為主，需需能及載載體、通通道等。。相對(duì)獨(dú)立立性對(duì)同一溶溶液中的的不同離離子的選選擇性吸吸收對(duì)同一鹽鹽分中陰陰陽(yáng)離子子的選擇擇性吸收收生理酸性性鹽—(NH4)2SO4，植物吸吸收NH4+比SO42-多，土壤壤酸性加加大。生理堿性性鹽—NaNO3，植物吸吸收NO3－比Na+多，土壤壤堿性加加大。生理中性性鹽—NH4NO3，植物吸吸收陰離離子和陽(yáng)陽(yáng)離子量量相近，，而不改改變土壤壤酸堿性性。2、植植物吸收收礦質(zhì)元元素的選選擇性單鹽毒害害—植物培養(yǎng)養(yǎng)在某單單一的鹽鹽溶液中中，不久久即呈不不正常狀狀態(tài)，最最后死亡亡的現(xiàn)象象。離子拮抗抗—在單鹽溶溶液中加加入少量量的其它它鹽類（（不同價(jià)價(jià)）可以以消除單單鹽毒害害，這種種離子間間能相互互消除毒毒害的現(xiàn)現(xiàn)象叫~。平衡溶液液—多種離子子按一定定濃度和和比例配配成混合合溶液，，對(duì)植物物的生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育有有良好作作用而無(wú)無(wú)任何毒毒害的溶溶液。3、單鹽鹽毒害和和離子拮拮抗土壤中礦礦質(zhì)元素素的存在在形式1水溶性狀狀態(tài)：易流動(dòng)和和流失，，土壤溶溶液中2吸附狀態(tài)態(tài)：不易流動(dòng)動(dòng)，主要要存在形形式。3難溶性狀狀態(tài)：植物難利利用，是是前兩者者的來(lái)源源二根根系對(duì)土土壤中礦礦質(zhì)元素素的吸收收過(guò)程1.把離離子吸附附在根部部表面交換吸附附（exchangeabsorption））：不需能，，與溫度度無(wú)關(guān)，，屬非代代謝性的的交換吸吸附。2.離子子進(jìn)入根根部?jī)?nèi)部部（1）質(zhì)質(zhì)外體途途徑（2）共共質(zhì)體途途徑3.離子子進(jìn)入導(dǎo)導(dǎo)管機(jī)理：兩兩種不同同觀點(diǎn)（1）被被動(dòng)進(jìn)入入證據(jù)：裸裸露玉米米種根微微管組織織吸收、、保持鉀鉀、氯離離子的能能力很低低。（2）主主動(dòng)運(yùn)輸輸證據(jù)：運(yùn)運(yùn)輸受阻阻時(shí)，中中柱鞘及及導(dǎo)管周周圍薄壁壁細(xì)胞中中離子多多。三、根部部對(duì)土壤壤中非溶溶解狀態(tài)態(tài)礦質(zhì)元元素的吸吸收（一）根根部對(duì)吸吸附在土土壤膠體體上的礦礦質(zhì)元素素的吸收收主要通過(guò)過(guò)兩種方方式：1.通過(guò)土壤壤溶液而得到，，具體體過(guò)程如如下：（1）根根部呼吸吸放出co2和土壤溶溶液中的的H2O形成H2CO3；（2）H2CO3從細(xì)胞質(zhì)質(zhì)表面逐逐漸接近近土粒表表面；（3）土土粒表面面的K+和H2CO3的H+進(jìn)行離子子交換；；（4））K+HCO3-返回根根表面面；（5））K+和H+進(jìn)行離離子交交換，，K+便進(jìn)入入根部部，也也可連連HCO3-一起進(jìn)進(jìn)入根根部。。2.直接交交換得到（（接觸觸交換換，contactexchange））：在根部部和土土壤微微粒表表面上上的離離子不不同地地振動(dòng)動(dòng)，如如果根根部和和土壤壤微粒粒的距距離小小于離離子振振動(dòng)的的空間間，即即可發(fā)發(fā)生直直接交交換。。四、影影響根根部吸吸收礦礦物質(zhì)質(zhì)的條條件根部對(duì)對(duì)礦物物質(zhì)的的吸收收主要要有主主動(dòng)吸吸收和和交換換吸附附，凡凡能影影響這這兩個(gè)個(gè)方面面任何何一方方面的的條件件均可可影響響。（一））溫度度一定范范圍內(nèi)內(nèi)根部部吸收收礦質(zhì)質(zhì)的速速率隨隨土溫溫的升升高而而加快快。1.溫度過(guò)過(guò)高不利吸吸收：（1）酶鈍鈍化，速率率下降；（2）細(xì)胞胞透性增加加，原生質(zhì)質(zhì)外流。2.溫度過(guò)過(guò)低：代謝弱，主主動(dòng)吸收慢慢；細(xì)胞質(zhì)粘性性增大，離離子進(jìn)入困困難。（二）通氣氣狀況在一定范圍圍內(nèi)，氧氣氣供應(yīng)越好好，根系對(duì)對(duì)礦質(zhì)元素素的吸收越越多。（三）溶液液濃度在濃度較稀稀時(shí)，隨著著溶液濃度度的升高，，根部對(duì)離離子的吸收收數(shù)量也增增加；當(dāng)濃濃度進(jìn)一步步增加時(shí)，，并無(wú)此關(guān)關(guān)系，原因因何在？離離子載體的的飽和效應(yīng)應(yīng)。況且，，當(dāng)外界溶溶液濃度過(guò)過(guò)大時(shí)，會(huì)會(huì)使植物組組織脫水，，出現(xiàn)燒苗苗現(xiàn)象。（四）氫離離子濃度1.直接影影響：由于組成的的主要成分分是蛋白質(zhì)質(zhì)，而蛋白白質(zhì)是兩性性電解質(zhì)，，在不同的的pH條件件下帶電情情況不同，，對(duì)外界離離子的吸附附情況也就就不一樣2.間接影影響：（1）土壤壤溶液反應(yīng)應(yīng)改變，可可以引起溶溶液中養(yǎng)分分的溶解或或沉淀；（2）土壤壤溶液反應(yīng)應(yīng)也影響土土壤微生物物的活動(dòng)。。（五）離子子間的相互互作用一種離子的的存在會(huì)影影響對(duì)另一一種離子的的吸收。競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位位點(diǎn)——阻阻礙；激活結(jié)合位位點(diǎn)——促促進(jìn)。五、植物地地上部分對(duì)對(duì)礦質(zhì)元素素的吸收根外營(yíng)養(yǎng)，，主要指葉葉片營(yíng)養(yǎng)（（foliarnutrition）。1.要保證證吸收，必必須保證溶溶液能很好好地被吸附附在葉片上上。措施：：用表面活活性劑、噴噴霧液滴要要細(xì)2.達(dá)到細(xì)細(xì)胞質(zhì)的途途徑：（1）氣孔孔進(jìn)入（2）角質(zhì)質(zhì)層進(jìn)入3.影響營(yíng)營(yíng)養(yǎng)元素進(jìn)進(jìn)入葉片的的內(nèi)外因素素：（1）葉片片的生理狀狀態(tài)，嫩葉葉快；（2）溫度度，影響代代謝；（3）液面面保濕時(shí)間間。4.濃度：：1.5%-2.0%以下5.根外施施肥的優(yōu)點(diǎn)點(diǎn)：（1）生育育后期或臨臨界營(yíng)養(yǎng)期期補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)養(yǎng)；（2）克服服易被土壤壤固定肥料料利用率地地的不足；；（3）補(bǔ)充充微量元素素。思考：如何何充分發(fā)揮揮根外施肥肥的作用？？第四節(jié)無(wú)無(wú)機(jī)養(yǎng)料料的同化高等植物與與動(dòng)物的顯顯著區(qū)別之之一就在于于能將無(wú)機(jī)機(jī)養(yǎng)料同化化為有機(jī)養(yǎng)養(yǎng)料。一、硝酸鹽鹽的代謝還還原1.植物所所需的氮素素主要是通通過(guò)從土壤壤中獲得銨銨鹽和硝態(tài)態(tài)鹽，再同同化為自身身組成物。。植物吸收銨銨鹽后可以以直接合成成氨基酸，，而硝態(tài)鹽鹽必須通過(guò)過(guò)代謝還原原（metabolicreduction）才能利利用因?yàn)榈暗鞍踪|(zhì)的氮氮為高度還還原態(tài)的氮氮，而硝態(tài)態(tài)氮為高度度氧化態(tài)氮氮。2.硝態(tài)氮氮的還原過(guò)過(guò)程：HNO3+2eHNO2+2e[H2N2O2]+2e[NH2OH]+2eNH33.硝態(tài)氮氮還原為亞亞硝酸鹽過(guò)過(guò)程的部位位、酶及電電子傳遞過(guò)過(guò)程：（1）硝酸酸鹽還原為為亞硝酸鹽鹽在細(xì)胞質(zhì)質(zhì)內(nèi)進(jìn)行；；（2）硝酸酸還原酶（（含有鉬和和黃素輔酶酶FAD））催化；硝酸還原酶酶（nitratereductase）是是一種誘導(dǎo)導(dǎo)酶。誘導(dǎo)酶（inducedenzyme）：又叫適應(yīng)酶酶（adaptiveenzyme），指植植物體內(nèi)本本來(lái)不含有有某酶，但但在特定的的外來(lái)物質(zhì)質(zhì)影響下，，可生成這這種酶。硝酸還原酶酶為誘導(dǎo)酶酶的證據(jù)：：（3）電子子傳遞過(guò)程程N(yùn)ADHFADMO5+NO3-NAD+NADH2MO6+NO2-4.亞硝酸酸鹽的還原原（1）部位位：葉綠體體內(nèi)進(jìn)行（2）酶：：亞硝酸還還原酶（nitritereductase）（3）反應(yīng)應(yīng)過(guò)程：NO2-+6e-+8H+NH4++2H2O（4）電子子傳遞：鐵氧還蛋白白（還原型型）NO2-e-光合作用的的光反應(yīng)鐵氧還蛋白白（氧化型型）NH4+二、氨的同同化植物吸收銨銨鹽以后，，或當(dāng)植物物所吸收的的硝酸鹽被被還原成氨氨后，氨就就立即被同同化，否則則就會(huì)毒害害植物。因因?yàn)榘笨赡苣芤种坪粑^(guò)程中的的電子傳遞遞系統(tǒng)。氨的同化方方式有以下下幾種：1.還原氨氨基化：還原氨直接接使酮酸氨氨基化形成成相應(yīng)氨基基酸的過(guò)程程，即氨與與a-酮酸酸結(jié)合形成成氨基酸的的過(guò)程叫還還原氨基化化（reducedamination）。。如：a-酮戊二二酸與氨結(jié)結(jié)合在谷氨氨酸去氫酶酶作用下，，以NADH+H+為氫供體，，還原為谷谷氨酸。2.氨基交換作作用（transamination）：一種氨基酸酸的氨基被被轉(zhuǎn)移到另另一種酮酸酸的酮基上上，而使之之氨基化反反應(yīng)，接受受體便變成成一種新的的氨基酸，，而供體則則變成另一一種酮酸。。整個(gè)反應(yīng)中中必須有轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)氨酶和磷磷酸吡哆醛醛的參與。。如：谷氨酸磷磷酸酸吡哆醛天天冬氨氨酸轉(zhuǎn)氨酶a-酮戊二二酸磷磷酸吡哆哆胺草草酰乙酸磷酸吡哆醛醛的作用如如何？3.與二氧氧化碳形成成氨甲酰磷磷酸氨與二氧化化碳結(jié)合，，形成氨甲甲酰磷酸：：NH3+CO2+ATPNH2COOP+ADP4.與氨基基酸結(jié)合形形成酰氨主要是與天天冬氨酸和和谷氨酸氨氨形成天冬冬氨酰和谷谷氨酰氨對(duì)對(duì)植物體內(nèi)內(nèi)氨的臨時(shí)時(shí)保存，實(shí)實(shí)際是起緩緩沖調(diào)節(jié)作作用，當(dāng)體體內(nèi)氨過(guò)多多時(shí)，形成成酰氨解除除毒害，當(dāng)當(dāng)氨不足時(shí)時(shí)酰氨放出出氨供植物物利用。四、硫酸鹽鹽的同化1.植物獲獲得硫主要要有兩種途途徑：從土土壤中獲取取硫酸根離離子和葉片片從空氣中中吸收二氧氧化硫，最最后二氧化化硫也轉(zhuǎn)變變?yōu)榱蛩岣x子，然然后再進(jìn)行行同化。2.同化部部位：既可可以在根部部同化，也也可以在地地上部同化化。3.同化過(guò)過(guò)程：（1）SO42-活化：SO42-+ATPATP-硫硫酸化酶APS+Ppi-焦磷酸APS+ATPAPS激酶PAPS+ADPAPS與PAPS可相互轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)化。（2）活化化硫酸鹽的的還原活化硫酸根根+載體蛋蛋白還原態(tài)Fd………半胱胱氨酸五、磷酸鹽鹽的同化1.同化部部位：同化化部位不限限2.同化方方式：（1）氧化化磷酸化作作用ADP+PiATP+H2O（2）光合合磷酸化作作用（3）轉(zhuǎn)磷磷酸作用（（底物水平平磷酸化））1,3-二二磷酸甘油油酸+ADP3-磷酸酸甘油酸+ATP第五節(jié)礦礦質(zhì)元素在在植物體內(nèi)內(nèi)的運(yùn)輸一、礦物質(zhì)質(zhì)運(yùn)輸?shù)男涡问?、途徑徑和速?.運(yùn)輸形形式（1）氮的的運(yùn)輸形式式：主要有有氨基酸、、酰氨，還還有少量以以硝酸鹽形形式向上運(yùn)運(yùn)輸；（2）磷酸酸運(yùn)輸形式式：主要以以正磷酸形形態(tài)運(yùn)輸，，但也有在在根部轉(zhuǎn)變變?yōu)橛袡C(jī)磷磷化物然后后才向上運(yùn)運(yùn)輸；（3）硫的的運(yùn)輸形式式：主要以以硫酸根離離子形式運(yùn)運(yùn)輸，但有有少數(shù)以蛋蛋氨酸和谷谷光甘肽之之類形式運(yùn)運(yùn)輸；（4）金屬屬離子：以以離子狀態(tài)態(tài)運(yùn)輸正磷酸是磷磷酸的一種種，區(qū)別在在于結(jié)構(gòu)不不同。正磷磷酸是由一一個(gè)單一的的磷氧四面面體構(gòu)成的的磷酸。在在磷酸分子子中P原子子是sp3雜化的，，3個(gè)雜化化軌道與氧氧原子間形形成3個(gè)σσ鍵，另一一個(gè)P—O鍵是由一一個(gè)從磷到到氧的σ配配鍵和兩個(gè)個(gè)由氧到磷磷的d-pπ鍵組成成的。σ配配鍵是磷原原子上的一一對(duì)孤對(duì)電電子向氧原原子的空軌軌道配位而而形成。d←p配鍵鍵是氧原子子的py、、pz軌道道上的兩對(duì)對(duì)孤對(duì)電子子和磷原子子的dxz、dyz空軌道重重疊而成。。由于磷原原子3d能能級(jí)比氧原原子的2p能級(jí)能量量高很多，，組成的分分子軌道不不是很有效效的，所以以P—O鍵鍵從數(shù)目上上來(lái)看是三三重鍵，但但從鍵能和和鍵長(zhǎng)來(lái)看看是介于單單鍵和雙鍵鍵之間。正正磷酸工業(yè)業(yè)上用硫酸酸處理磷灰灰石即得。。2.運(yùn)輸途途徑：（1）研究究方法：放放射性同位位素與蠟紙紙阻隔相結(jié)結(jié)合；（2）根部部吸收無(wú)機(jī)機(jī)離子：木木質(zhì)部上升升從從木木質(zhì)部擴(kuò)散散到韌皮部部；（3）葉片片吸收的無(wú)無(wú)機(jī)離子：：向下運(yùn)輸：：以韌皮部部為主，并并橫向運(yùn)輸輸?shù)侥举|(zhì)部部；向上運(yùn)輸：：也是通過(guò)過(guò)韌皮部，，但有些礦礦質(zhì)能從韌韌皮部擴(kuò)散散到木質(zhì)部部而向上運(yùn)運(yùn)輸。3.運(yùn)輸速速度：礦質(zhì)質(zhì)元素運(yùn)輸輸速率約為為30-100cm/h.二、礦物質(zhì)質(zhì)在植物體體內(nèi)的分布布（一）可參參與循環(huán)的的元素與不不參與循環(huán)環(huán)的元素1.可參與與循環(huán)的元元素某些元素進(jìn)進(jìn)入地上部部后仍成離離子狀態(tài)，，如鉀；某某些元素形形成不穩(wěn)定定化合物，，如氮、磷磷、鎂；2.不參與與循環(huán)的元元素一些在體內(nèi)內(nèi)形成穩(wěn)定定化合物，，不能被再再利用，如如硫、鈣、、鐵、錳、、硼，尤其其是鈣、鐵鐵、錳。再利用的元元素以磷、、氮最典型型，不能再再利用的元元素以鈣最最典型。（二）元素素在體內(nèi)的的分布1.參與循循環(huán)的元素素大多分布布在生長(zhǎng)點(diǎn)點(diǎn)和嫩葉等等代謝旺盛盛的部分；；2.不參與與代謝的元元素分布在在老葉。因而缺素時(shí)時(shí)能參與循循環(huán)的元素素表現(xiàn)在老老葉，缺不不參與循環(huán)環(huán)的元素，，病癥表現(xiàn)現(xiàn)在嫩葉。。3.可移動(dòng)動(dòng)元素在體體內(nèi)可重新新分布，同同時(shí)可以被被排除體外外，參與生生態(tài)循環(huán)。。植株被雨淋淋時(shí)洗出的的主要物質(zhì)質(zhì)是鉀、氮氮、糖、有有機(jī)酸和植植物激素。。第六節(jié)合合理施肥的的生理基礎(chǔ)礎(chǔ)合理施肥的的目的：根根據(jù)礦質(zhì)元元素對(duì)植物物的生理功功能和作用用，結(jié)合作作物的需水水規(guī)律，適適時(shí)地、適適量地施肥肥，做到少少肥高效。。一、作物的的需肥規(guī)律律1.不同作作物對(duì)三要要素所要求求的絕對(duì)量量和相對(duì)比比例不一樣