第四節(jié)群落生態(tài)學(xué)一群落的組成與結(jié)構(gòu)二群落的動(dòng)態(tài)三群落的分類與排序一、群落的組成與結(jié)構(gòu)(一）生物群落的概念（二）群落的種類組成（三）群落的結(jié)構(gòu)（四）影響群落結(jié)構(gòu)的因素（一）生物群落的概念1、群落概念

對群落(community)概念的不同認(rèn)識AlexanderHumboldt：特定的外貌，對生境因素的綜合反應(yīng)；E.Warming：一定的種組成的天然群聚；俄國學(xué)派：有機(jī)體的特定組合，有機(jī)體之間及其與環(huán)境之間相互影響；W.E.Shelford：具有一致的種類組成且外貌一致的生物據(jù)集體E.P.Odum：種類外貌一致、具有一定的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、代謝格局、結(jié)構(gòu)單元、生命部分；一般概念在相同時(shí)間聚集在同一地段上的各物種種群的集合；

生物群落植物群落+動(dòng)物群落+微生物群落具有一定的種類組成各物種之間是相互聯(lián)系的具有自己的內(nèi)部環(huán)境具有一定的結(jié)構(gòu)具有一定的動(dòng)態(tài)特征具有一定的分布范圍具有邊界特征//群落交錯(cuò)區(qū)各物種不具有同等的群落學(xué)重要性2、群落的基本特征下列關(guān)于群落的敘述錯(cuò)誤的是A．天山上所有的動(dòng)物和植物是一個(gè)生物群落B．群落中有許多不同的種群C．群落的范圍可小至一個(gè)水塘．但也可大到整個(gè)海洋D．群落中的各種生物間存在著食物、棲息、繁殖等多種直接或間接的關(guān)系機(jī)體論學(xué)派個(gè)體論學(xué)派現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)密度密度環(huán)境梯度ABCDABCD環(huán)境梯度3、群落的性質(zhì)群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)；群落演替的定向特征相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機(jī)體特征；群落都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級階段的演替過程；頂級群落受破壞后重復(fù)演替過程達(dá)到頂級群落階段；代表人物:美國生態(tài)學(xué)家Clements贊成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius基于機(jī)體論觀點(diǎn)，生物群落可以進(jìn)行分類群落的性質(zhì)——機(jī)體論學(xué)派群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時(shí)間連續(xù)變化系列中的一個(gè)區(qū)段；因?yàn)樵谶B續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界，群落只是科學(xué)家為了研究方便而抽象出來的一個(gè)概念。群落不同于生物有機(jī)體，主要依據(jù)為：群落和物種的關(guān)系不是有機(jī)體和組織器官關(guān)系；群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長過程，和有機(jī)體發(fā)育不可比擬；和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性，同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系；代表人物：H.A.Gleason贊成者：R.G.Ramensky/R.H.Whittaker基于個(gè)體論觀點(diǎn)，生物群落則不可以分類，而只能進(jìn)行排序群落的性質(zhì)——個(gè)體論學(xué)派群落既存在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面；現(xiàn)實(shí)的自然群落，可能是處于個(gè)體論所認(rèn)為的到機(jī)體論所認(rèn)為的連續(xù)譜中的任何一點(diǎn)，或稱為Gleason-Clements軸中的任何一點(diǎn)。如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實(shí)體，而是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列；如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話，則可達(dá)到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性；群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問題的角度和尺度。群落的性質(zhì)——現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)沈禹穎等:河西走廊鹽化草甸主要植物群落分布特點(diǎn)及其土壤環(huán)境特征鄭慧瑩等:松嫩平原南部植物群落的分類和排序（二）群落的種類組成1、種類組成的性質(zhì)分析優(yōu)勢種(dominantspecies)：對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物建群種(constructivespecies)：優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種伴生種(companionspecies)：群落的常見種類，與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用偶見種(rarespecies)：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故2、種類組成的數(shù)量分析多度(abundance)，植物群落中物種個(gè)體數(shù)目;密度(density)，相對密度，密度比;蓋度(coverage)投影蓋度、基蓋度頻度(frequency)群落中某物種出現(xiàn)樣方數(shù)占整個(gè)樣方數(shù)的百分比重要值(importantvalue)IV=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度/相對蓋度生物多樣性(biodiversity)生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性（三）群落的空間結(jié)構(gòu)1、垂直結(jié)構(gòu)

生活型：生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式；

層片:指群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機(jī)能群落；

垂直分層：群落的分層與資源（光、礦質(zhì)營養(yǎng)、食物等）利用有關(guān)，是生物長期與環(huán)境相互作用的結(jié)果。概念：群落的配置狀況或水平格局，形成不同小群落的鑲嵌性分布格局；形成群落鑲嵌分布的原因主要是環(huán)境異質(zhì)性。2、群落的水平結(jié)構(gòu)陸地生物群落中水平格局的主要決定因素)1、生物因素競爭對生物群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對生物群落結(jié)構(gòu)的影響2、干擾對生物群落結(jié)構(gòu)的影響3、空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)4、島嶼與群落結(jié)構(gòu)（四）影響群落結(jié)構(gòu)的因素競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響競爭導(dǎo)制種間的生態(tài)位的分化，使群落中物種多樣性增加同資源種團(tuán)：以同一方式利用共同資源的物種集合1、生物因素ThediversityofhoneycreeperspeciesfoundontheHawaiianislands.新幾內(nèi)亞食果鳩鴿的個(gè)體大小與被食果實(shí)大小的關(guān)系(Ehrlich,1987)泛化種捕食壓力的加強(qiáng)，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加捕食壓力過高時(shí)，因?yàn)樾璩砸恍┎贿m口的物種，物種多樣性降低特化種喜食的是群落的優(yōu)勢種，則捕食可以提高物種多樣性喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會(huì)降低物種多樣性捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響將kangaroorats移走后物種明顯的較多2、干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響干擾與群落斷層(gap)斷層的抽彩式競爭及小演替斷層形成的頻率(中度干擾假說)不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同的群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，多樣性較低干擾間隔時(shí)間長，演替發(fā)展到頂極期，則多樣性也不很高中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響實(shí)例雪崩對云杉林層蓋度的影響Connell’sintermediatedisturbancehypothesis.Thenumberofspeciesinacommunityismaximalatintermediatelevelsofdisturbance.群落的環(huán)境不是均勻一致的，空間異質(zhì)性的程度越高，意味著有更加多樣的小生境，所以能允許更多的物種共存。非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性生物的空間異質(zhì)性3、空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)鳥類多樣性與植物物種多樣性(a)

和取食高度多樣性(b)的關(guān)系美國東部落葉闊葉林中鳥類多樣性與植物種及植被結(jié)構(gòu)多樣性的關(guān)系(MacArthur&MacArthur,1961)島嶼的物種數(shù)－面積關(guān)系MacArthur的平衡說島嶼生態(tài)與自然保護(hù)4、島嶼與群落結(jié)構(gòu)關(guān)系方程S=CAZ(z=0.24-0.34)lgS=lgC+Z(lgA)S：種數(shù)A：面積廣義的島嶼包括陸地島嶼島嶼效應(yīng)：面積越大，種類越多島嶼的物種數(shù)－面積關(guān)系Galapagos群島陸地植物種數(shù)與島面積的關(guān)系(Krebs,1987)加勒比地區(qū)兩棲和爬行動(dòng)物與島嶼面積的關(guān)系澳大利亞沙漠泉湖中魚類與泉湖面積的關(guān)系北美大平原區(qū)分隔山地中哺乳動(dòng)物與棲息地面積的關(guān)系島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補(bǔ)償滅亡的物種，島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間而變化動(dòng)態(tài)平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種MacArthur的平衡說保護(hù)區(qū)面積面積越大，能能支持和供養(yǎng)的物種越多保護(hù)區(qū)的連片所有小保護(hù)區(qū)物種相同時(shí)，大的保護(hù)區(qū)能支持更多的物種保護(hù)大型動(dòng)物需較大面積的保護(hù)區(qū)空間異質(zhì)性豐富的區(qū)域，多個(gè)小保護(hù)區(qū)能保護(hù)更多的物種多個(gè)小保護(hù)區(qū)有利于隔離傳染病保護(hù)區(qū)的廊道建設(shè)保護(hù)區(qū)形狀細(xì)長的保護(hù)區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境島嶼生態(tài)與自然保護(hù)不同形狀和設(shè)置方式

的保育區(qū)優(yōu)劣比較圖中相對比的左右兩類保育區(qū)的總面積均相同，以能夠提供最大連通生境面積和最小面積周長比的保育區(qū)形狀為佳二、群落的動(dòng)態(tài)（一）季節(jié)變化：季相（二）年間變化：波動(dòng)（三）生物群落的演替某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所依次取代的過程；1、演替的類型：按演替起始條件：原生演替和次生演替；按基質(zhì)類型：水生基質(zhì)演替、旱生基質(zhì)演替；按發(fā)生時(shí)間：世紀(jì)演替、長期演替、快速演替；按演替方向：順行演替、逆行演替PrimaryTerrestrialSuccession水生演替系列示意新成湖泊老年湖泊草甸與沼澤階段干燥平地上的群落演替階段(頂極植被為常綠針葉林)旱生演替系列示意災(zāi)害(洪水)過后基巖裸露的平地苔蘚和地衣階段一年生草本植物階段多年生草本和木本植物階段灌木植物階段陽性針葉樹種植物階段頂極植物(落葉闊葉樹種)階段SecondaryTerrestrialSuccession演替模型促進(jìn)模型：先來物種改變了環(huán)境條件，不利于它自身生存，而促進(jìn)了后來其它物種的繁榮；物種替代有順序性和方向性，可預(yù)測的抑制模型：先來物種抑制后來物種，使后來者難以入侵和繁榮；物種替代沒有固定順序，在很大程度上取決于哪一物種先到忍耐模型：物種替代決定于物種競爭能力(忍受貧乏資源的能力)模型的異同點(diǎn)相同點(diǎn)：先鋒物種最先出現(xiàn)、易于被擠掉不同點(diǎn)：演替機(jī)制表現(xiàn)為物種替代的機(jī)制是促進(jìn)、抑制以及物種競爭能力。2、演替模型促進(jìn)模型(facilitationmodel)物種替代是由于先來物種的活動(dòng)改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，而促進(jìn)了后來物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預(yù)測和具方向性。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴(yán)酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４個(gè)物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種替代沒有固定的順序，各種可能都有，其結(jié)果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個(gè)體的生活史對策，因而難以預(yù)測。在該模型中沒有一個(gè)物種可以被認(rèn)為是競爭的優(yōu)勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長命種，而不是由規(guī)律、可預(yù)測的物種替代。（A、B、C、D代表４個(gè)物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)

介于上述二者之間，認(rèn)為物種替代決定于物種的競爭能力。先來的機(jī)會(huì)種在決定演替途徑上并不重要，任何物種都可能開始演替，但有一些物種競爭能力優(yōu)于其它種，因而它最后能在頂極群落中成為優(yōu)勢種。至于演替的推進(jìn)是取決于后來入侵還是初始物種的逐漸減少，可能與開始的情形有關(guān)。（A、B、C、D代表４個(gè)物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ演替機(jī)制可定居的空間只有演替初期物種能定居所有生長到成體的物種能定居定居的首批物種改變環(huán)境環(huán)境不適于早期物種但較適于后期物種，早期物種被淘汰環(huán)境較不適于早期物種，但對于后期物種，既非較適宜，又非較不適宜環(huán)境對于物種適應(yīng)性程度幾乎相同最后存留的物種是不再使環(huán)境有利于其它物種最后存留的物種能夠耐受早期物種產(chǎn)生的環(huán)境變化，而其它物種無法耐受最后存留的物種阻止其它物種侵入，直到受到干擾為止干擾破壞頂極階段演替開始促進(jìn)耐受抑制頂極頂極頂極演替頂極：每一演替系列都是由先鋒階段開始，經(jīng)過不同的演替階段，到達(dá)中生狀態(tài)的最終演替階段(群落類型)；包括單元頂極假說、多元頂級假說、頂級格局假說三種觀點(diǎn)。4、演替頂極學(xué)說單元頂極假說（monoclimaxtheory）——由美國的Clements（1916）提出，認(rèn)為一個(gè)地區(qū)的全部演替都將會(huì)聚為一個(gè)單一、穩(wěn)定、成熟的植物群落或頂極群落。這種頂極群落的特征只取決于氣候。給以充分時(shí)間，演替過程和群落造成環(huán)境的改變將克服地形位置和基質(zhì)差異的影響,至少在原則上，在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)的所有生境中，最后都將是同一的氣候頂極群落。多元頂極理論（polyclimaxtheory）——由英國的A.G.Tansley（1954）提出,這個(gè)學(xué)說認(rèn)為：如果一個(gè)群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束它的演替過程，就可看作是頂極群落。在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都要匯集于一個(gè)共同的氣候頂極終點(diǎn)。除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極、地形頂極、火燒頂極、動(dòng)物頂極；同時(shí)還可存在一些復(fù)合型的頂極，如地形-土壤和火燒-動(dòng)物頂極等等。頂級格局假說（climaxpatternhyp