第七章植物細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)李勝甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院

細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（cellsignaltransduction）是研究細(xì)胞感受環(huán)境刺激，調(diào)節(jié)代謝、調(diào)節(jié)基因表達(dá)分子途徑的一門科學(xué)。植物體受到刺激，然后把相關(guān)的信息傳遞到有關(guān)的靶細(xì)胞，并誘發(fā)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，調(diào)節(jié)基因的表達(dá)或改變酶的活性，從而使細(xì)胞作出反應(yīng)。這種信息的胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo)。

第一節(jié)細(xì)胞通訊方式與細(xì)胞間信號傳遞一、細(xì)胞通訊方式

經(jīng)過漫長的生物進(jìn)化，除了反饋調(diào)節(jié)外，多細(xì)胞生物已經(jīng)具備了依賴于細(xì)胞間的通訊與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以調(diào)節(jié)不同細(xì)胞行為的能力，這就是細(xì)胞的通訊聯(lián)絡(luò)、識別等。

細(xì)胞通訊的方式可分為兩種基本類型，一是直接接觸型，二是非直接接觸型。二、胞外刺激信號傳遞“環(huán)境刺激-細(xì)胞反應(yīng)偶聯(lián)信息系統(tǒng)”，可劃分為四個(gè)階段，一是胞外（胞間）刺激信號傳遞至胞膜；二是跨膜信號轉(zhuǎn)換；三是細(xì)胞內(nèi)次級信號釋放、放大和蛋白質(zhì)可逆磷酸化組成的胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)；四是特異信號表達(dá)產(chǎn)生細(xì)胞反應(yīng)。細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要分子途徑環(huán)境刺激因子（一）環(huán)境刺激（二）胞間信號當(dāng)環(huán)境刺激的作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)處在植物體不同部位時(shí)，就會有胞間信號產(chǎn)生。1、化學(xué)信號2、物理信號3、氣體信號（三）胞間信號的傳遞當(dāng)環(huán)境信號刺激的作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)處在植物不同部位時(shí)，胞間信號就要作長距離的傳遞，主要有以下幾種。

1.易揮發(fā)性化學(xué)信號在體內(nèi)氣相的傳遞

2.化學(xué)信號的韌皮部傳遞3.化學(xué)信號的木質(zhì)部傳遞4.電信號的傳遞5.水力學(xué)信號的傳遞第二節(jié)胞間信號的跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)一、信號受體（一）受體的功能1.識別特異的信號物質(zhì)---配基2.把胞間信號轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號（二）受體的特性1.特異性2.親和性3.飽和性4.有效性（三）受體的種類與分布1.膜受體（1）離子通道偶聯(lián)受體（2）G蛋白偶聯(lián)受體（3）酶聯(lián)受體2.細(xì)胞內(nèi)受體（1）胞質(zhì)受體（2）核受體二、植物G蛋白參與細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的G蛋白分為異三元G蛋白（異三聚體G蛋白）、小G蛋白和超大G蛋白（一）植物異三元G蛋白1.植物異三元G蛋白組成及結(jié)構(gòu)特點(diǎn)三元G蛋白由3種不同亞基α、β、γ構(gòu)成，α亞基含有GTP結(jié)合的活性位點(diǎn)，并具有GTP酶活性，β和γ亞基一般以穩(wěn)定的復(fù)合狀態(tài)存在。2.植物異三元G蛋白在跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的作用異三元G蛋白參與胞外信號跨膜轉(zhuǎn)換的特點(diǎn)是：胞外信號被細(xì)胞表面的受體識別后，通過膜上的G蛋白轉(zhuǎn)換到膜內(nèi)側(cè)的效應(yīng)酶上，并產(chǎn)生胞內(nèi)第二信使，從而把胞外的信號轉(zhuǎn)換到胞內(nèi)。異三元4.G蛋白參與的植物發(fā)育的過程主要有：1.病原信號轉(zhuǎn)導(dǎo)；2.光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和光控發(fā)育；3.激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)3.異三元G蛋白信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制

（二）植物小G蛋白小G蛋白參與胞內(nèi)的信號傳遞，是受上游的鳥嘌呤核苷酸交換因子的活化，并將信號傳遞給下游的組分。小G蛋白結(jié)合GDP而鈍化，結(jié)合GTP又活化，成為在植物信號網(wǎng)絡(luò)中起著重要作用的分子開關(guān)。（三）植物超大G蛋白通常將胞外信號視為初級信號（第一信使）第二信使：細(xì)胞內(nèi)傳遞和放大細(xì)胞外的刺激信號，最終引起細(xì)胞中生化反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，如Ca2+、cAMP、IP3、DAG等。第三節(jié)cAMP信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第一信使第二信使一、cAMP的發(fā)現(xiàn)及第二信使學(xué)說的提出cAMP是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的第二信使。薩瑟蘭（EarlW.Sutherland,Jr）1915.11.9~1974.3.91971年獲諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)Sutherland及其同事于1972年提出了初步的第二信使模型：胞外化學(xué)物質(zhì)（第一信使）不能進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，它作用于細(xì)胞表面轉(zhuǎn)移受體，而導(dǎo)致產(chǎn)生細(xì)胞內(nèi)第二信使，從而激發(fā)一系列的生化反應(yīng)，產(chǎn)生一定的細(xì)胞生理效應(yīng)，最后第二信使降解，其信號作用終止。二、cAMP信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑（一）cAMP的產(chǎn)生G蛋白α亞基與AC（腺苷酸環(huán)化酶）結(jié)合，并使之激活，使ATP脫去一個(gè)焦磷酸，轉(zhuǎn)化而生成第二信使cAMP。（二）cAMP作用的靶分子1.蛋白激酶A(PKA)蛋白激酶（PKA）是cAMP最主要的效應(yīng)因子。它將代謝途徑中的一些靶蛋白中的絲氨酸或者蘇氨酸殘基磷酸化，將其激活或者鈍化。當(dāng)cAMP信號終止后，靶蛋白的活性在蛋白質(zhì)脫磷酸化酶作用下恢復(fù)原狀。PKA是目前了解最清楚的一種蛋白激酶，常用于蛋白激酶模型進(jìn)行研究。2.環(huán)化核苷酸門控陽離子通道(CNG)3.鳥苷酸交換因子（GEF)（三）cAMP信號的滅活cAMP信號在cAMP特異的環(huán)核苷酸磷酸二脂酶（cAMPspecificcyclicnucleotidephosphodiesterase,cAMP-PDE）催化下水解，產(chǎn)生5′-AMP，將信號滅活。PDE的類別PDE1Ca2+依賴型，型對cGMP專一，型對cAMP和

cGMP活力相等。PDE2cGMP刺激型，對cAMP和cGMP活力相等。PDE3cGMP抑制型，對cAMP專一。PDE4在協(xié)同下才有效水解cAMP，對抑制敏感。PDE5以cGMP為特異底物。PDE6被G活化。PDE7專一水解cAMP。PDE8對cAMP專一。PDE9對cGMP高度專一。PDE10可水解cAMP和cGMP。（四）cAMP信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路產(chǎn)生cAMP和跨膜轉(zhuǎn)換及其下游胞內(nèi)信號傳遞途徑模型：細(xì)胞膜上存在cAMP信號系統(tǒng)的三個(gè)組分：受體(R)、G蛋白、腺苷酸環(huán)化酶（AC）；胞外的刺激信號與抑制信號分別被刺激性或抑制性受體（Rs及Ri）所接受，通過Gs和Gi傳遞給一個(gè)共同的AC，使其激活或者鈍化；當(dāng)腺苷酸環(huán)化酶被激活時(shí)，細(xì)胞溶質(zhì)產(chǎn)生cAMP信號，并通過PKA使蛋白質(zhì)磷酸化，進(jìn)而調(diào)節(jié)細(xì)胞反應(yīng)。cAMP信號可以被PDE(環(huán)核苷酸磷酸二脂酶)分解滅活，終止信號。

胞外信號受體G蛋白ACcAMPPKA5’-AMPPDE蛋白質(zhì)磷酸化生物學(xué)效應(yīng)三、cAMP的生理調(diào)節(jié)功能（一）調(diào)控離子通道（二）參與植物細(xì)胞生長（三）參與逆境脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（四）參與植物抗病的防御反應(yīng)第四節(jié)肌醇三磷酸、二酰甘油信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

PIP2

DAGIP3

磷脂酶C(PLC)質(zhì)膜磷酸肌醇磷脂的分解一、肌醇磷脂信號分子的產(chǎn)生與滅活磷脂酶C(PCL)激素激酶C(PKC)RPIP2IP3IP3受體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Ca2+G蛋白蛋白ATPADPDAGDAGCa2+Ca2+/CaM鈣調(diào)蛋白(CaM)蛋白激酶（無活）蛋白激酶（有活性）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)ATPADPPGTP生理效應(yīng)蛋白P生理效應(yīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)IP3/Ca2+的和DAG/PKC信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑二、肌醇磷脂信息傳遞系統(tǒng)的生理調(diào)節(jié)功能（一）參與光信號的傳遞（二）傳遞重力信號（三）響應(yīng)溫度信號（四）參與細(xì)胞壁酶解過程（五）參與杜氏鹽藻細(xì)胞的滲透脅迫（六）參與及發(fā)子誘導(dǎo)的信號傳導(dǎo)第五節(jié)植物鈣信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)一、植物細(xì)胞Ca2+動態(tài)及其調(diào)控機(jī)制（一）細(xì)胞內(nèi)Ca2+分布植物細(xì)胞鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)體系（二）影響胞質(zhì)自由Ca2+水平的細(xì)胞內(nèi)因素1.肌醇三磷酸（IP3）細(xì)胞內(nèi)重要的第二信使。液泡膜上有對IP3起反應(yīng)的鈣釋放機(jī)制。2.環(huán)腺苷二磷酸核糖（cADPR）普遍存在于動植細(xì)胞的第二信使。如ABA引起細(xì)胞合成cADPR，胞內(nèi)鈣離子上升。3.環(huán)核苷酸細(xì)胞內(nèi)cAMP、cGMP合成并積累時(shí)，鈣離子水平上升。推測是胞內(nèi)外鈣庫被刺激釋放鈣，機(jī)制不清。4.pH梯度胞內(nèi)鈣濃度與之有很強(qiáng)的相關(guān)性。使細(xì)胞質(zhì)酸化的藥劑往往使胞內(nèi)鈣增加；液泡pH上升，液泡膜上鈣離子通道開放，鈣進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。（三）Ca2+流入細(xì)胞質(zhì)的調(diào)控機(jī)制1.電壓門控通道大陽離子通道，對陽離子選擇性低；電壓依賴性陽離子通道2，對陽離子高選擇性，可由膜去極化激活。2.配體門控通道IP3(1，4，5-三磷酸肌醇)、cADPR(環(huán)腺苷二磷酸核糖)控制的鈣通道。如氣孔關(guān)閉、滲透調(diào)節(jié)、膨壓調(diào)節(jié)、花粉管生長、白交不親和反應(yīng)等。3.張力控制通道受張力激活的鈣通道，允許鈣、鉀通過。1.電壓門控通道2.配體門控通道（四）胞質(zhì)Ca2+外流的調(diào)控終結(jié)Ca2+信號恢復(fù)到靜息水平、裝入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡等作為Ca2+源、為細(xì)胞提供適量Ca2+以維持功能。1.Ca2+-ATPase（鈣泵）：對Ca2+具有高親和力，可被CaM激活，植物的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡膜上已有發(fā)現(xiàn)。ER型和PM（質(zhì)膜）型。2.Ca2+/nH+（反向運(yùn)輸器）：是不直接需求ATP的次級運(yùn)輸器，利用跨膜的質(zhì)子驅(qū)動力。（五）Ca2+流動過程中的反饋機(jī)制胞內(nèi)鈣升高，CaM激活Ca-ATPase，迅速降低胞內(nèi)鈣。

反饋機(jī)制使細(xì)胞內(nèi)Ca離子濃度受到精細(xì)控制，對外界刺激作出準(zhǔn)確反應(yīng)，對下游細(xì)胞反應(yīng)進(jìn)行質(zhì)量和數(shù)量調(diào)控。二、植物細(xì)胞Ca2+信號特異性的產(chǎn)生（一）．鈣指紋：

細(xì)胞對某刺激產(chǎn)生獨(dú)特的Ca時(shí)空特異性變化。1.Ca2+峰：

不同刺激形成特異的Ca2+

峰，激活特異的生理反應(yīng)。2.Ca2+振蕩：

植物細(xì)胞對刺激產(chǎn)生的重復(fù)性的鈣濃度增加，即產(chǎn)生重復(fù)性、連續(xù)性不同形式的鈣峰，稱鈣振蕩。3.鈣波：

指鈣離子在細(xì)胞某一個(gè)位點(diǎn)開始升高，并從該點(diǎn)向周圍擴(kuò)散。鈣波不是鈣離子向前運(yùn)動，而是鈣釋放的向前運(yùn)動。4.鈣信號的空間定位：

決定鈣離子信號特異性的另一因素是鈣信號的空間定位。（二）生理學(xué)地址：指細(xì)胞內(nèi)將信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的組成成分。不同的細(xì)胞生理學(xué)地址不同，同一細(xì)胞在不同的發(fā)育階段、經(jīng)受某種刺激前后的生理學(xué)地址也不同。

如植物受環(huán)境刺激后細(xì)胞內(nèi)生理學(xué)地址發(fā)生變化，對信號發(fā)生反應(yīng)的形式也相應(yīng)改變。三、植物細(xì)胞Ca2+信號的下游靶蛋白

（一）.鈣調(diào)素CaM是植物內(nèi)最重要的多功能受體蛋白，自身沒有酶活性，但活化后可與靶蛋白（酶）結(jié)合，誘發(fā)其結(jié)構(gòu)變化，達(dá)到調(diào)控多種功能。（二）鈣依賴的蛋白激酶（CDPK）（三）鈣離子調(diào)節(jié)的磷酸酶

Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+鈣調(diào)素的結(jié)構(gòu)Ca2+CaM復(fù)合體對靶酶的活化作用酶X—蛋白激酶、磷酸酯酶、核苷酸環(huán)化酶、離子通道蛋白、肌肉收縮蛋白+Ca2+CaMCa2+CaM酶X(有活性)酶X(無活性)第六節(jié)蛋白質(zhì)的可逆磷酸化對基因轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控蛋白激酶ATPADP蛋白質(zhì)-OH蛋白質(zhì)P蛋白磷酸酶PiH2O蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化在基因表達(dá)的調(diào)解過程中，蛋白質(zhì)的可逆磷酸化是一種基本的調(diào)節(jié)機(jī)制，對基因表達(dá)的各個(gè)水平都有不同程度的調(diào)節(jié)作用，而且調(diào)節(jié)方式各不相同。一、對組蛋白的修飾