細(xì)胞膜電位詳解演示文稿1當(dāng)前1頁，總共75頁。（優(yōu)選）細(xì)胞膜電位2當(dāng)前2頁，總共75頁。心電圖機(jī)腦電圖機(jī)3當(dāng)前3頁，總共75頁。肌電圖機(jī)視網(wǎng)膜電圖儀胃腸電圖儀4當(dāng)前4頁，總共75頁。第1節(jié)刺激與反應(yīng)十九世紀(jì)中后期的生理學(xué)家用兩棲類動物做實驗時，發(fā)現(xiàn)青蛙或蟾蜍的某些組織在離體的情況下，也能在一定的時間內(nèi)維持和表現(xiàn)出某些生命現(xiàn)象。這些生命現(xiàn)象的表現(xiàn)之一是：當(dāng)這些組織受到一些外加的刺激因素（如機(jī)械的、化學(xué)的、溫?zé)岬幕蜻m當(dāng)?shù)碾姶碳ぃ┳饔脮r，可以應(yīng)答性出現(xiàn)一些特定的反應(yīng)或暫時性的功能改變。這些活組織或細(xì)胞對外界刺激發(fā)生反應(yīng)的能力，就是生理學(xué)最早對于興奮性(excitability)的定義5當(dāng)前5頁，總共75頁。例如，把蟾蜍的腓腸肌和支配它的神經(jīng)由體內(nèi)剝離出來，制成神經(jīng)-肌肉標(biāo)本，這時如果在神經(jīng)游離端一側(cè)輕輕地觸動神經(jīng)，或通以適當(dāng)?shù)碾娏鳎敲丛诮?jīng)過一個極短的潛伏期后，可以看到肌肉出現(xiàn)一次快速的縮短和舒張；如把刺激直接施加于肌肉，也會引起類似的收縮反應(yīng)；而且只要刺激不造成組織的損傷，上述反應(yīng)可以重復(fù)出現(xiàn)。這就是神經(jīng)和肌肉組織具有興奮性能證明。6當(dāng)前6頁，總共75頁。實際上，幾乎所有活組織或細(xì)胞都具有某種程度的對外界刺激發(fā)生反應(yīng)的能力，只是反應(yīng)的靈敏度和反應(yīng)的表現(xiàn)形式有所不同。在各種動物組織中，一般以神經(jīng)和肌細(xì)胞，以及某些腺細(xì)胞表現(xiàn)出較高的興奮性；這就是說它們只需接受較小的程度的刺激，就能表現(xiàn)出某種形式的反應(yīng)，因此稱為可興奮細(xì)胞或可興奮組織。不同組織或細(xì)胞受刺激而發(fā)生反應(yīng)時，外部可見的反應(yīng)形式有可能不同，如各種肌細(xì)胞表現(xiàn)機(jī)械收縮，腺細(xì)胞表現(xiàn)分泌活動等，但所有這些變化都是由刺激引起的，因此把這些反應(yīng)稱之為興奮（excitation）。7當(dāng)前7頁，總共75頁。隨著電生理技術(shù)的發(fā)展和資料的積累，興奮性和興奮的概念有了新的含義。大量事實表明，各種可興奮細(xì)胞處于興奮狀態(tài)時，雖然可能有不同的外部表現(xiàn)，但它們都有一個共同的、最先出現(xiàn)的反應(yīng)，這就是受刺激處的細(xì)胞膜兩側(cè)出現(xiàn)一個特殊形式的電變化（它由細(xì)胞本身所產(chǎn)生，不應(yīng)與作為刺激使用的外加電刺激相混淆），這就是動作電位；而各種細(xì)胞所表現(xiàn)的其他外部反應(yīng)，如機(jī)械收縮和分泌活動等，實際上都是由細(xì)胞膜的動作電位進(jìn)一步觸發(fā)和引起的。8當(dāng)前8頁，總共75頁。在神經(jīng)細(xì)胞，特別是它的延續(xù)很長、起著信息傳送作用的軸突（神經(jīng)纖維），在受刺激而興奮時并無肉眼可見的外部反應(yīng)，其反應(yīng)只能用靈敏的電測量儀器才能測出的動作電位。在多數(shù)可興奮細(xì)胞（以神經(jīng)和骨骼肌、心肌細(xì)胞為主），當(dāng)動作電位在受刺激部位產(chǎn)生后，還可以沿著細(xì)胞膜向周圍擴(kuò)布，使整個細(xì)胞膜都產(chǎn)生一次類似的電變化。神經(jīng)細(xì)胞示意圖9當(dāng)前9頁，總共75頁。既然動作電位是大多數(shù)可興奮細(xì)胞受刺激時共有的特征性表現(xiàn)，它不是細(xì)胞其他功能變化的伴隨物，而是細(xì)胞表現(xiàn)其他功能的前提或觸發(fā)因素，因此在近代生理學(xué)中，興奮性被理解為細(xì)胞在受刺激時產(chǎn)生動作電位的能力，而興奮一詞就成為產(chǎn)生動作電位的過程或動作電位的同義語了。只有那些在受刺激時能出現(xiàn)動作電位的組織，才能稱為可興奮組織；只有組織產(chǎn)生了動作電位時，才能說組織產(chǎn)生了興奮。10當(dāng)前10頁，總共75頁。可以對上述神經(jīng)-肌肉標(biāo)本的現(xiàn)象描述如下：

當(dāng)刺激作用于坐骨神經(jīng)某一點(diǎn)時，由于神經(jīng)纖維具有興奮性而出現(xiàn)興奮，即產(chǎn)生了動作電位，此動作電位（常稱為神經(jīng)沖動）沿著神經(jīng)纖維傳向它們所支配的骨骼肌纖維，通過神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞，再引起骨骼肌細(xì)胞興奮而產(chǎn)生動作電位，以后是動作電位沿整個肌細(xì)胞膜傳遍整個肌細(xì)胞，并觸發(fā)了細(xì)胞內(nèi)收縮蛋白質(zhì)的相互作用，表現(xiàn)出肌肉一次快速的收縮和舒張。

11當(dāng)前11頁，總共75頁。刺激引起興奮的條件和閾刺激具有興奮性的組織和細(xì)胞，并不對任何程度的刺激都能表現(xiàn)興奮或出現(xiàn)動作電位。刺激可以泛指細(xì)胞所處環(huán)境因素的任何改變；亦即各種能量形式的理化因素的改變，都可能對細(xì)胞構(gòu)成刺激。12當(dāng)前12頁，總共75頁。在實驗室中，常用各種形式的電刺激作為人工刺激，用來觀察和分析神經(jīng)或各種肌肉組織的興奮性，度量興奮性在不同情況下的改變。

這是因為電刺激可以方便地由各種電儀器（如電脈沖和方波發(fā)生器等）獲得，它們的強(qiáng)度、作用時間和強(qiáng)度-時間變化率可以容易地控制和改變；并且在一般情況下，能夠引起組織興奮的電刺激并不造成組織損傷，因而可以重復(fù)使用。13當(dāng)前13頁，總共75頁。實驗表明，刺激要引起組織細(xì)胞發(fā)生興奮，必須在以下三個參數(shù)達(dá)到某一臨界值：刺激的強(qiáng)度刺激的持續(xù)時間刺激強(qiáng)度對于時間的變化率（即強(qiáng)度對時間的微分）不僅如此，這三個參數(shù)對于引起某一組織和細(xì)胞的興奮并不是一個固定值，它們存在著相互影響的關(guān)系。14當(dāng)前14頁，總共75頁。為了說明刺激的各參數(shù)之間的相互關(guān)系，可以先將其中一個參數(shù)固定于某一數(shù)值，然后觀察其余兩個的相互影響。例如，當(dāng)使用方波刺激時，由于不同大小和持續(xù)時間的方波上升支都以同樣極快的增加速率達(dá)到某一預(yù)定的強(qiáng)度值，因而可以認(rèn)為上述第三個參數(shù)是固定不變的，而每一方波電刺激能否引起興奮，就只決定于它所達(dá)到的強(qiáng)度和持續(xù)的時間了15當(dāng)前15頁，總共75頁。占空比：在一串理想的脈沖周期序列中（如方波），正脈沖的持續(xù)時間與脈沖總周期的比值16當(dāng)前16頁，總共75頁。在神經(jīng)和肌組織進(jìn)行的實驗表明，在強(qiáng)度-時間變化率保持不變的情況下，在一定的范圍內(nèi)，引起組織興奮所需的最小刺激強(qiáng)度，與這一刺激所持續(xù)的時間呈反變的關(guān)系當(dāng)刺激的強(qiáng)度較大時，它只需持續(xù)較短的時間就足以引進(jìn)組織的興奮，而當(dāng)刺激的強(qiáng)度較弱時，這個刺激就必須持續(xù)較長的時間才能引起組織的興奮。17當(dāng)前17頁，總共75頁。但這個關(guān)系只是當(dāng)所用強(qiáng)度或時間在一定限度內(nèi)改變時是如此。如果將所用的刺激強(qiáng)度減小到某一數(shù)值時，則這個刺激不論持續(xù)多么長也不會引起組織興奮；與此相對應(yīng)，如果刺激持續(xù)時間逐步縮短時，最后也會達(dá)到一個臨界值，即在刺激持續(xù)時間小于這個值的情況下，無論使用多么大的強(qiáng)度，也不能引起組織的興奮。18當(dāng)前18頁，總共75頁。如果用較小的刺激強(qiáng)度就能興奮的組織具有較高的興奮性，那么，這個強(qiáng)度小的程度，還要決定于這個刺激的持續(xù)時間和它的強(qiáng)度-時間變化率。因此，如果要簡單地用刺激強(qiáng)度這一個參數(shù)來表示不同組織興奮性的高低或同一組織興奮性的波動，就必須使所用刺激的持續(xù)時間和強(qiáng)度-時間變化率固定為某一數(shù)值（應(yīng)是中等程度的）；這樣，才能把引起組織興奮、即產(chǎn)生動作電位所需的最小刺激強(qiáng)度，作為衡量組織興奮性高低的指標(biāo)；這個刺激強(qiáng)度稱為閾強(qiáng)度或閾刺激，簡稱閾值（threshold）。強(qiáng)度小于閾值的刺激，稱為閾下刺激；閾下刺激不能引起興奮或動作電位，但并非對組織細(xì)胞不產(chǎn)生任何影響。閾值越小，說明組織的興奮性越高。19當(dāng)前19頁，總共75頁。第2節(jié)細(xì)胞的靜息電位細(xì)胞水平的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式，這就是它們在安靜時具有的靜息電位和它們受到刺激時產(chǎn)生的動作電位。體內(nèi)各種器官或多細(xì)胞結(jié)構(gòu)所表現(xiàn)的多種形式的生物電現(xiàn)象，大都可以根據(jù)細(xì)胞水平的這些基本電現(xiàn)象來解釋。20當(dāng)前20頁，總共75頁。靜息電位指細(xì)胞未受刺激時存在于細(xì)胞內(nèi)外兩側(cè)的電位差。當(dāng)兩個電極都處于膜外時，只要細(xì)胞未受到刺激或損傷，可發(fā)現(xiàn)細(xì)胞外部表面各點(diǎn)都是等電位的；這就是說，在膜表面任意移動兩個電極，一般都不能測出它們之間有電位差存在。但如果讓微電極緩慢地向前推進(jìn)，讓它刺穿細(xì)胞膜進(jìn)入膜內(nèi)，那么在電極尖端剛剛進(jìn)入膜內(nèi)的瞬間，在記錄儀器上將顯示出一個突然的電位躍變，這表明細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)存在著電位差。21當(dāng)前21頁，總共75頁。K+Na+Cl-Na+Cl-K+膜內(nèi)膜外281111330離子濃度差電位差

在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜內(nèi)K+的高濃度和安靜時膜主要對K+的通透性，是大多數(shù)細(xì)胞產(chǎn)生和維持靜息電位的主要原因。（K+的平衡電位）膜兩側(cè)的電-化學(xué)（濃度）勢代數(shù)和為零時，將不會再有K+的跨膜凈移動

K+多Cl-少Na+少內(nèi)負(fù)外正膜電位22當(dāng)前22頁，總共75頁。膜內(nèi)電位線性變化的一維膜模型dΦ(0)Φ(d)Intra-cellularExtra-cellular23當(dāng)前23頁，總共75頁。對于K+對上式從x=0到d積分24當(dāng)前24頁，總共75頁。Vm為跨膜電位，d為膜厚。25當(dāng)前25頁，總共75頁。設(shè)某種溶質(zhì)的脂水分配系數(shù)為k，其定義為：式中Cm及Cw分別代表溶質(zhì)在脂內(nèi)和在水中的溶解度。26當(dāng)前26頁，總共75頁。定義鉀的通透性Pk27當(dāng)前27頁，總共75頁。在細(xì)胞膜中，與鉀一起有著重要作用的還有鈉電流JNa和氯電流JCl?？傠x子電流為各組成部分之總和，即為：總的鉀離子28當(dāng)前28頁，總共75頁。一般而言，生物膜并不能讓所有的離子處于平衡中，如果對常見的組分計算K、Na、Cl的Nernst電位，其數(shù)值都不同。因此，靜息狀態(tài)僅僅能用穩(wěn)態(tài)來代表，即下列三種假定的條件下推導(dǎo)出來的：（1）如在溶液中一樣，膜內(nèi)離子也是在電場和濃度梯度的影響下移動的；（2）緊貼膜的細(xì)胞內(nèi)離子濃度和與其鄰接的溶液中的離子濃度相等；（3）膜內(nèi)的電場梯度是均一的29當(dāng)前29頁，總共75頁?！狦oldman方程/戈德曼方程

F是法拉第常數(shù)，R是氣體常數(shù)，T是絕對溫度，P是通透常數(shù)，e(extra)、i(intra)是細(xì)胞外，內(nèi)的離子濃度。

30當(dāng)前30頁，總共75頁。Nernst電位K+的Nernst電位31當(dāng)前31頁，總共75頁。烏賊神經(jīng)軸突細(xì)胞離子濃度（mmol/L)細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞外K+39720Na+50437Cl-4055632當(dāng)前32頁，總共75頁。K+的Nernst電位為：測量得到烏賊軸突細(xì)胞的靜息電位約為-70mV，因此在靜息時K+是接近（但不完全是）平衡的。33當(dāng)前33頁，總共75頁。1939年Hodgkin(霍奇金)等利用了槍烏賊的巨大神經(jīng)纖維和較精密的示波器等測量儀器，第一次精確地測出此標(biāo)本的靜息電位值，結(jié)果發(fā)現(xiàn)此值和計算所得的K+平衡電位值非常接近而略小于后者；如在一次實驗中測得的靜息電位值為－77mV，而按當(dāng)時[K+]e和[K+]i值算出的Ek為－87mV。34當(dāng)前34頁，總共75頁。大多數(shù)細(xì)胞的靜息電位的產(chǎn)生，是由于正常細(xì)胞的細(xì)胞內(nèi)液高K+而膜在安靜時又主要對K+有通透能力的結(jié)果；至于靜息電位的數(shù)值為何略小于理論上的Ek值，一般認(rèn)為是由于膜在靜息時對Na+也有極小的通透性（大約只有K+通透性的1/50～1/100）的緣故；由于膜外Na+濃度大于膜內(nèi)，即使小量的Na+逸入膜內(nèi)也會抵消一部分K+外移造成的膜內(nèi)負(fù)電位。35當(dāng)前35頁，總共75頁。第3節(jié)神經(jīng)細(xì)胞神經(jīng)元也叫神經(jīng)細(xì)胞，是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的基本單位。神經(jīng)元是具有長突起的細(xì)胞，它由細(xì)胞體和細(xì)胞突起構(gòu)成。細(xì)胞體位于腦、脊髓和神經(jīng)節(jié)中，細(xì)胞突起可延伸至全身各器官和組織中。36當(dāng)前36頁，總共75頁。細(xì)胞體是細(xì)胞含核的部分，其形狀大小有很大差別，直徑約4～120微米。核大而圓，位于細(xì)胞中央，染色質(zhì)少，核仁明顯。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有斑塊狀的核外染色質(zhì)（舊稱尼爾小體），還有許多神經(jīng)元纖維。37當(dāng)前37頁，總共75頁。細(xì)胞突起是由細(xì)胞體延伸出來的細(xì)長部分，又可分為樹突和軸突。每個神經(jīng)元可以有一或多個樹突，可以接受刺激并將興奮傳入細(xì)胞體。每個神經(jīng)元只有一個軸突，可以把興奮從胞體傳送到另一個神經(jīng)元或其他組織，如肌肉或腺體。38當(dāng)前38頁，總共75頁。在外周神經(jīng)系統(tǒng)中，我們所看到的神經(jīng)纖維都是軸突。各種神經(jīng)元軸突粗細(xì)長短均不相同，一般較粗的軸突傳導(dǎo)速度較快，反之較慢絕大多數(shù)軸突直徑為30～50微米。在一些大動物體內(nèi)軸突可以長達(dá)幾米，人體中最長的軸突大約為一米。39當(dāng)前39頁，總共75頁。在電生理實驗中，可以以一定強(qiáng)度與頻率的電流脈沖刺激細(xì)胞，就產(chǎn)生了動作電位。一般的實驗對象是馬蹄蟹的視神經(jīng)纖維或烏賊魚巨纖維做實驗。利用蚯蚓神經(jīng)索的巨纖維也可很好地說明在單根纖維上傳導(dǎo)著的動作電位的行為。40當(dāng)前40頁，總共75頁。第3節(jié)動作電位指可興奮細(xì)胞受到刺激而興奮時，在靜息電位的基礎(chǔ)上膜兩側(cè)的電位發(fā)生快速而可逆的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原。這種電位變化稱作動作電位極化（polarization）——膜兩側(cè)存在的內(nèi)負(fù)外正的電位狀態(tài)。去極化（Depolarization）——膜電位絕對值逐漸減小的過程。超極化（Over-polarization）——膜電位絕對值高于靜息電位的狀態(tài)。復(fù)極化（Repolarization）——膜電位去極化后逐步恢復(fù)極化狀態(tài)的過程。41當(dāng)前41頁，總共75頁。動作電位，相對于靜息電位，是細(xì)胞和組織去極化的過程。它是具有一定頻率和振幅特性的生物電位，是活系統(tǒng)興奮的一種外在表現(xiàn)。動作電位的出現(xiàn)是一切興奮細(xì)胞和組織，特別是比較高等、復(fù)雜結(jié)構(gòu)生物對象的本性。它可起因于組織本身的內(nèi)在過程，如腦電、心電等，也可來自外界的人為產(chǎn)生，如離體細(xì)胞組織在不同刺激因素作用下產(chǎn)生的電位，或來自外部感受裝置的傳入脈沖。42當(dāng)前42頁，總共75頁。動作電位包括三個基本過程：（1）去極化，膜內(nèi)原來存在的負(fù)電位迅速消失，即膜電位的極化狀態(tài)消失。（2）超極化，繼去極化之后，進(jìn)而發(fā)展為極化狀態(tài)倒轉(zhuǎn)，即轉(zhuǎn)變?yōu)槟?nèi)為正，膜外為負(fù)。（3）復(fù)極化，膜內(nèi)電位達(dá)到頂峰后開始下降，恢復(fù)至原來靜息電位水平。43當(dāng)前43頁，總共75頁。第一階段：動作電位上升支的形成（去極化相的形成）

產(chǎn)生原因：由于刺激引起膜對Na+的通透性瞬間增大（Na離子通道被激活），膜外的Na+內(nèi)流，使膜電位由-70mV增加至0mV，進(jìn)而上升為+30mV，Na+通道隨之失活。44當(dāng)前44頁，總共75頁。第二階段：動作電位下降支形成：Na+通道失活后，膜恢復(fù)了對K+的通透性，大量的K+外流。使膜電位由正值向負(fù)值轉(zhuǎn)變，形成了動作電位的下降支。動作電位是在極短的時間內(nèi)產(chǎn)生的，因此，在體外描記的圖形為一個短促而尖銳的脈沖圖形，似山峰般，稱為峰電位（Spikepotential）。45當(dāng)前45頁，總共75頁。第三階段：后電位的形成：當(dāng)膜電位接近靜息電位水平時，K+的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)停止。隨后，膜上的Na+-K+泵（Na+-K+-ATP酶）被激活，將膜內(nèi)的Na+離子向膜外轉(zhuǎn)運(yùn)，同時，將膜外的K+向膜內(nèi)運(yùn)輸，形成了負(fù)后和正后電位。46當(dāng)前46頁，總共75頁。47當(dāng)前47頁，總共75頁。通過解釋靜息電位和峰值電位的來源已經(jīng)初步分析了動作電位波形的主要方面，但是要想考慮動作電位的整個時間過程，這些還是不夠的。例如為什么電位上升很快而回降較慢?當(dāng)考察同一種動物的不同神經(jīng)和肌肉上的動作電位時，或是當(dāng)考察不同種動物的同一神經(jīng)或肌肉上的動作電位時，為何觀察到在動作電位的形狀和時間過程上有許多變化等等。要想回答有關(guān)時間過程的問題就需要有關(guān)膜行為的更適合的模型，而這必須建立在廣泛的實驗結(jié)果的基礎(chǔ)上。48當(dāng)前48頁，總共75頁。1.膜的電學(xué)模型和并聯(lián)電導(dǎo)模型——這個模型給出了分析各個組成離子電流的框架2.電壓嵌位實驗的結(jié)果——電壓嵌位實驗用以評價各個離子電流的最重要的實驗工具3.Hodgkin-Huxley方程。這些方程總結(jié)了由電壓嵌位實驗所獲得的實驗數(shù)據(jù)，成功地解釋了動作電位的各個方面，描述了相應(yīng)的各種離子的運(yùn)動。4.利用Hodgkin-Huxley方程進(jìn)行動作電位的數(shù)值仿真。49當(dāng)前49頁，總共75頁。第4節(jié)細(xì)胞膜的電學(xué)模型第5節(jié)電壓固定的膜電流研究第6節(jié)Hodgkin-Huxley方程第7節(jié)對膜動作電位的仿真50當(dāng)前50頁，總共75頁。膜電位/靜息電位

:細(xì)胞生命活動過程中伴隨的電現(xiàn)象，存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差稱膜電位。(membranepotential)通常是指以膜相隔的兩溶液之間產(chǎn)生的電位差。生物細(xì)胞被以半透性細(xì)胞膜，而膜兩邊呈現(xiàn)的生物電位就是這種電位，平常把細(xì)胞內(nèi)外的電位差叫膜電位。如果把兩種電解質(zhì)用膜隔開，使一側(cè)含有不能透過該膜的粒子，由于這種影響，兩側(cè)電解質(zhì)的分布便發(fā)生了變化，一旦董南（donnan）膜平衡建立膜兩側(cè)就會有董南膜電位。如果兩側(cè)沒有這種不透性離子，但只要把濃度不同的兩種電解質(zhì)以膜隔開，在陽離子和陰離子透過膜的速度不同時，膜兩側(cè)也會產(chǎn)生電位差。在膜兩側(cè)放0.1和0.01N的KCl溶液時產(chǎn)生的膜電位，作為表現(xiàn)膜特性的電位，則稱為標(biāo)準(zhǔn)電位差，其值最大可達(dá)58mV。膜電位的存在和各種影響引起的這些變化是靜止電位和動作電位的成因。閾電位：當(dāng)細(xì)胞受到一次閾刺激或閾上刺激時，受激細(xì)胞膜上Na通道少量開放，出現(xiàn)Na少量內(nèi)流，使膜的靜息電位值減小而發(fā)生去極化。當(dāng)去極化進(jìn)行到某一臨界值時，由于Na通道的電壓依從性，引起Na通道大量激活、開放，導(dǎo)致Na迅速大量內(nèi)流而爆發(fā)動作電位。這個足以使膜上Na通道突然大量開放的臨界膜電位值，稱為閾電位。閾電位比靜息電位約小10mV～20mV。如神經(jīng)纖維的靜息電位是-70mV，其閾電位約為-55mV。任何刺激只要能使膜從靜息電位去極化到閾電位，便能觸發(fā)動作電位，引起興奮。有人將閾電位稱為燃點(diǎn)，這是非常形象化的術(shù)語。從電生理的角度來看，興奮是指動作電位的產(chǎn)生過程或動作電位的同義語，而興奮性則是細(xì)胞受刺激時產(chǎn)生動作電位的能力。興奮性的基礎(chǔ)是靜息電位，所以靜息電位值或靜息電位與閾電位的距離大小，可影響細(xì)胞的興奮性。如兩者距離增大，細(xì)胞的興奮性下降。51當(dāng)前51頁，總共75頁。動作電位

（1）概念：可興奮組織或細(xì)胞受到閾上刺激時，在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的快速、可逆轉(zhuǎn)、可傳播的細(xì)胞膜兩側(cè)的電變化。動作電位的主要成份是峰電位。（2）形成條件：①細(xì)胞膜兩側(cè)存在離子濃度差，細(xì)胞膜內(nèi)K+濃度高于細(xì)胞膜外，而細(xì)胞外Na+、Ca2+、Cl-高于細(xì)胞內(nèi)，這種濃度差的維持依靠離子泵的主動轉(zhuǎn)運(yùn)。（主要是Na+-K+泵的轉(zhuǎn)運(yùn)）。②細(xì)胞膜在不同狀態(tài)下對不同離子的通透性不同，例如，安靜時主要允許K+通透，而去極化到閾電位水平時又主要允許Na+通透。③可興奮組織或細(xì)胞受閾上刺激。（3）形成過程：≥閾刺激→細(xì)胞部分去極化→Na+少量內(nèi)流→去極化至閾電位水平→Na+內(nèi)流與去極化形成正反饋（Na+爆發(fā)性內(nèi)流）→達(dá)到Na+平衡電位（膜內(nèi)為正膜外為負(fù)）→形成動作電位上升支。膜去極化達(dá)一定電位水平→Na+內(nèi)流停止、K+迅速外流→形成動作電位下降支。（4）形成機(jī)制：動作電位上升支——Na+內(nèi)流所致。動作電位的幅度決定于細(xì)胞內(nèi)外的Na+濃度差，細(xì)胞外液Na+濃度降低動作電位幅度也相應(yīng)降低，而阻斷Na+通道（河豚毒）則能阻礙動作電位的產(chǎn)生。動作電位下降支——K+外流所致。動作電位時細(xì)胞受到刺激時細(xì)胞膜產(chǎn)生的一次可逆的、可傳導(dǎo)的電位變化。產(chǎn)生的機(jī)制為①閾刺激或閾上刺激使膜對Na+的通透性增加，Na+順濃度梯度及電位差內(nèi)流，使膜去極化，形成動作電位的上升支。②Na+通道失活，而K+通道開放，K+外流，復(fù)極化形成動作電位的下降支。③鈉泵的作用，將進(jìn)入膜內(nèi)的Na+泵出膜外，同時將膜外多余的K+泵入膜內(nèi)，恢復(fù)興奮前是離子分布的濃度。52當(dāng)前52頁，總共75頁。53當(dāng)前53頁，總共75頁。神經(jīng)膜的并聯(lián)電導(dǎo)模型給出了一小塊神經(jīng)膜的一個簡單的電學(xué)表示，它被稱為并聯(lián)電導(dǎo)模型。每一支路表示某一特定種類的離子時整個跨膜電流的貢獻(xiàn)。假設(shè)對K，Na，Cl有獨(dú)立的電導(dǎo)通道。細(xì)胞外細(xì)胞內(nèi)第4節(jié)細(xì)胞膜的電學(xué)模型內(nèi)負(fù)外正膜電位K+多Cl-少Na+少InOut54當(dāng)前54頁，總共75頁。舉例說，如果膜電位是Vm，那末鉀的凈驅(qū)動力是(Vm-EK)，也就是對平衡條件的偏離。因為鉀電流正比于電壓(Vm-EK)，因此比例系數(shù)就是電導(dǎo)的單位。把鉀電導(dǎo)記為gK(其值依賴于Vm和t)，因此55當(dāng)前55頁，總共75頁。靜息時，Ic=0要想列出對跨膜電流的所有貢獻(xiàn)，我們還要加上電容性(或位移)電流，它就是56當(dāng)前56頁，總共75頁。穩(wěn)態(tài)時，這就是并聯(lián)電導(dǎo)方程。它描述了Vm怎樣作為與相對導(dǎo)電性有關(guān)的EkECl和ENa的某種加權(quán)平均。這一表達(dá)式只有在假定的穩(wěn)態(tài)條件下才是正確的。57當(dāng)前57頁，總共75頁。由烏賊軸突的細(xì)胞內(nèi)外各種離子的濃度值，我們可到其Nernst電位：Ek=-74.7mVECl=-65.8mVENa=54.2mV假定存在下列“典型”值：gk=0.367mS/cm2gCl=0.582mS/cm2gNa=0.010mS/cm2我們來看Nernst電位和導(dǎo)電性對穩(wěn)態(tài)跨膜電位有何影響。58當(dāng)前58頁，總共75頁。由以上數(shù)據(jù)代入式并聯(lián)電導(dǎo)方程，得到Vm=-68.0mV對于這樣的靜息電位就會有穩(wěn)定的鉀外流。這個外流為Vm和Ek差值6.7mV所驅(qū)動。這時也會有鈉的內(nèi)流，它為Vm偏離開它的平衡Nernst電位的差值122.2mV所驅(qū)動。這個大的驅(qū)動力作用在比較低的導(dǎo)電性上，因此鉀的外流和鈉的內(nèi)流大致平衡而維持穩(wěn)態(tài)(我們一直假定氯實際上處于平衡)。Ek=-74.7mVECl=-65.8mVENa=54.2mV59當(dāng)前59頁，總共75頁。第5節(jié)電壓固定的膜電流研究“電壓嵌位”一直是用以評估動作電位期間離子電流時間過程的最重要的工具。電壓嵌位溯源在動作電位期間，跨膜電流的成分包括離子流和電容性（充電）電流。因為膜電容是不變的，則后者等于CmdVm/dt。如果在膜兩邊加上階躍電壓（即加上恒定的跨膜電位），電路中就不再有電容性成分，因而也就簡化了對有關(guān)電流的分析，這時電流必定完全由離子成分構(gòu)成。由歐姆定律可知，電阻一定時，電流發(fā)生改變，必然引起膜電位隨之變化，這樣就無法觀察膜電位對離子流的影響。通過將膜電位鉗制在不同水平，以避免離子流反過來影響電壓值。60當(dāng)前60頁，總共75頁。一般而言，膜對某種離子通透性的變化是膜電位和時間的函數(shù)。用玻璃微電極插入細(xì)胞內(nèi)，利用電子學(xué)技術(shù)施加一跨膜電壓并把膜電位固定于某一數(shù)值，可以測定該膜電位條件下離子電流隨時間變化的動態(tài)過程。利用藥物或改變細(xì)胞內(nèi)外的溶液成分，使其他離子通道失效，即可測定被研究的某種離子通道的功能性參量，分析離子電流的穩(wěn)態(tài)和動力學(xué)與膜電位、離子濃度等之間的關(guān)系，可推斷該種通道的電導(dǎo)、活化和失活速率、離子選擇性等，并能測量和分析通道的門控電流的特性。61當(dāng)前61頁，總共75頁。62當(dāng)前62頁，總共75頁。圖中電極1插入巨大神經(jīng)軸突內(nèi)一定距離，用來測量和監(jiān)察這一段軸突膜內(nèi)的電位，此電極先連到一個電壓放大器，再在一個示波器上顯示；電極1測得電位值經(jīng)放大后同時輸給一