有機物的運輸不僅包括器官之間的運輸，還包括細胞內(nèi)和細胞間的運輸。第一節(jié)同化物運輸?shù)耐緩蕉叹嚯x運輸長距離運輸胞內(nèi)運輸胞間運輸共質體運輸質外體運輸交替運輸韌皮部篩管注：胞內(nèi)運輸：主要方式有擴散、原生質環(huán)流、細胞器膜內(nèi)外的物質交換。當前1頁，總共41頁。細胞內(nèi)與細胞間的運輸，距離僅幾個微米，主要靠物質本身的擴散，原生質主動的吸收與分泌來完成短距離運輸可分為共質體運輸、質外體運輸及其交替運輸。短距離運輸當前2頁，總共41頁。發(fā)生在器官間的運輸，其距離為幾厘米以上，主要通過特化的組織—維管系統(tǒng)（韌皮部）來實現(xiàn)。被子植物的韌皮部是由篩管、伴胞與韌皮薄壁細胞組成。主要輸導組織是韌皮部的篩管和伴胞。

有機物主要通過韌皮部運輸，無機物主要通過木質部運輸。長距離運輸證明有機物運輸途徑是韌皮部的方法：環(huán)割法、同位素示蹤法。當前3頁，總共41頁。當前4頁，總共41頁。當前5頁，總共41頁。伴胞有以下3種：

1.通常伴胞：含葉綠體，胞間連絲較少。

2.傳遞細胞（transfercell）：其胞壁向內(nèi)生長（突出），增加質膜表面積；胞間連絲長且具有分支，有利于物質運送到篩分子，分布于中脈周圍。3.居間細胞（intermediarycell）：有許多胞間連絲，與鄰近細胞（特別是維管束）聯(lián)系，它能合成棉子糖和水蘇糖等。當前6頁，總共41頁。3種不同類型伴胞通常伴胞、傳遞細胞和居間細胞當前7頁，總共41頁。絕大多數(shù)有機物在韌皮部的運輸是非極性的，總是從大量合成處向活躍生長部位或大量積累部位運輸。運輸具有方向性。1.定向縱向運輸：有機物總是從制造部位向消耗或貯藏養(yǎng)料部位定向運輸，可同時做雙向運輸。2.橫向運輸：有機物在韌皮部可同時做橫向運輸。（正常狀態(tài)下，只有當縱向運輸受阻時，橫向運輸才加強。）。有機物質的運輸方向當前8頁，總共41頁。當前9頁，總共41頁。有機物運輸?shù)亩攘?.運輸速度:30--150cm.h-1。2.集流運輸速率（簡稱SMT或比集運轉速率SMTR

）

SMTR=干物質量/[韌皮部（篩管）橫截面積×時間]=V×CV：流速（m·h-1）C：濃度（g·m-3）二、有機物運輸?shù)乃俾屎托问疆斍?0頁，總共41頁。圖6-1用蚜蟲吻刺法吸取篩管汁液收集韌皮部汁液的方法蚜蟲吻刺法同位示蹤法運輸?shù)男问疆斍?1頁，總共41頁。用蚜蟲吻針法收集篩管汁液A.將蚜蟲的吻刺連同下唇一起切下；B.切口溢出篩管汁液；C.用毛細管汲取汁液當前12頁，總共41頁。韌皮部汁液的成分核酸、核苷酸為篩管運輸提供能量被運輸?shù)奶侵饕欠沁€原糖。水75-90%干物質10-25%

蔗糖

90%碳水化合物棉子糖毛蕊花糖水蘇糖甘露醇山梨醇氨基酸，酰胺蛋白質（激酶，硫氧還蛋白，泛素）激素（除乙烯）

無機離子（K+，Mg2+，PO43+，Cl-）參與成分當前13頁，總共41頁。

同化物運輸?shù)闹饕问绞钦崽?，因為?）蔗糖是非還原糖，具有很高的穩(wěn)定性；2）蔗糖的溶解度很高；3）蔗糖的運輸速率很高；4）蔗糖具有較高的能量當前14頁，總共41頁。當前15頁，總共41頁。第二節(jié)、有機物質在源端的裝載

源（source）：即代謝源，指產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，如功能葉、萌發(fā)的種子的子葉或胚乳。庫（sink）：代謝庫，指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實、種子等。源向上向下雙向橫向SE-CC庫當前16頁，總共41頁。1.韌皮部裝載

是指光合產(chǎn)物從葉肉細胞到篩管分子-伴胞復合體的過程。2.裝載過程

①磷酸丙糖從葉綠體運到細胞質中，并轉變成蔗糖②葉肉細胞的蔗糖運到葉脈的篩管附近③蔗糖進入篩管中。3.特點具有選擇性和逆濃度梯度積累的現(xiàn)象當前17頁，總共41頁。圖5-5源葉同化物的韌皮部裝載途徑A表示共質體途徑，B表示質外體途徑當前18頁，總共41頁。質外體途徑裝載質外體途徑中的蔗糖裝載：通過蔗糖--質子同向轉運也稱共轉運。H+-ATP酶同向運輸器蔗糖蔗糖H+H+H+H+H+高H+低ATPADP+Pi當前19頁，總共41頁。共質體途徑裝載共質體途徑中的裝載：有機物通過共質體的內(nèi)質網(wǎng)和胞間連絲的連續(xù)通道進入篩管-伴胞復合體。(不同糖分運輸有選擇性并逆濃度梯度）多聚體-陷阱模型胞間連絲葡萄糖果糖蔗糖維管束鞘細胞居間細胞篩管分子半乳糖蔗糖棉子糖多聚體-陷阱模型當前20頁，總共41頁。質外體裝載共質體裝載運輸糖蔗糖蔗糖、棉籽糖和水蘇糖細胞伴胞種類通常伴胞和傳遞細胞居間細胞胞間連絲數(shù)目少多轉運的機理蔗糖-質子同向運輸機理多聚體-陷阱模型質外體裝載和共質體裝載比較當前21頁，總共41頁。裝載過程是主動的過程，受載體調節(jié)。依據(jù)：1.對被裝載物質有選擇性；2.需要能量供應（ATP）；3.具有飽和效應。當前22頁，總共41頁。第三節(jié)韌皮部卸出概念:指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫的接受細胞的過程。過程：①蔗糖等運輸糖被輸送出篩管分子；②糖被運出篩管分子后，經(jīng)過一個短距離運輸被運輸?shù)綆旒毎?；③糖被庫細胞存儲或代謝當前23頁，總共41頁。途徑：

共質體途徑：通過胞間連絲到達接受細胞，在細胞溶質或液泡中進行代謝，如卸到營養(yǎng)庫（根和嫩葉）

質外體途徑：如卸出到貯藏器官或生殖器官

機理：主動過程：通過質外體途徑的蔗糖，通過運輸載體運轉被動過程：通過共質體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫細胞的糖濃度差將同化物卸出當前24頁，總共41頁。蔗糖蔗糖蔗糖篩管分子質外體庫細胞葡萄糖果糖呼吸合成生長胞間連絲篩板韌皮部同化物輸出的途徑①共質體途徑②③質外體途徑①②③當前25頁，總共41頁。第四節(jié)韌皮部運輸?shù)臋C理1.壓力流動學說

1930年Münch提出的壓力流動假說是迄今有關韌皮部物質運輸?shù)淖畛晒Φ募僬f。當前26頁，總共41頁。當前27頁，總共41頁。1）要點：①同化物在SE—CC復合體內(nèi)隨著液流的流動而移動；②液流的流動是由于源庫兩端的膨壓差而引起的?！詈Y管中汁液的運動本身并不需要能量，但是在源庫端進行的裝載和卸出則是消耗能量的。能量主要用于建立和維持源庫兩端的壓力差。當前28頁，總共41頁。當前29頁，總共41頁。實驗證據(jù)：①改進固定材料方法和制片技術，用電鏡觀察，可發(fā)現(xiàn)篩板的篩孔是開放的。②以11CO2或14CO2作脈沖標記的實驗表明，在單一篩管分子中，同化物運輸是單向的。③用昆蟲吻刺法可測定到篩管具有正壓力，源庫間具有壓力差。④限制ATP的供應，如低溫、缺氧、代謝抑制劑等不會終止運輸。當前30頁，總共41頁。2）優(yōu)缺點：A該學說可以解釋被子植物同化物的長距離運輸，但對裸子植物不適用；B這個學說對一個篩管細胞同時進行雙向運輸?shù)氖聦嵅缓媒忉尅．斍?1頁，總共41頁。2.細胞質泵動學說（耗能量）1）要點：認為篩管分子內(nèi)腔的細胞質呈幾條長絲，形成胞縱連束，它們有節(jié)律地蠕動，糖分隨之移動。2）優(yōu)點：可以解釋雙向運輸現(xiàn)象。（同一篩管中不同胞縱連束，在相同時候可進行相反方向的移動，糖分也就向相反方向運輸。）3）缺點：反對者懷疑篩管里是否存在胞縱連束。當前32頁，總共41頁。3.收縮蛋白學說（收縮蛋白又叫韌皮蛋白，簡稱Ｐ－蛋白）1972年提出。1）要點：

篩管分子與篩孔內(nèi)具有P-蛋白構成的微纖絲相連而成的網(wǎng)絡。P-蛋白具有ATP酶的活性，可分解ATP，并利用ATP分解所釋放的能量進行收縮與伸展，從而推動同化物的運輸。當前33頁，總共41頁。1）微纖絲相當于ATP酶活性，可供能，解決了壓力流動學說中的能量問題、中間動力問題；2）微纖絲的擺動是向各個方向的，解決了篩管中的雙向運輸?shù)膯栴}。優(yōu)點：當前34頁，總共41頁。第五節(jié)同化物的分布一、配置1.代謝源(metabolicsource)

制造并輸出同化物的組織、器官或部位。2.代謝庫(metabolicsink)

能夠消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位。源－庫單位(source-sinkunit)

營養(yǎng)上相互依賴，相互制約的源與庫，以及二者之間的輸導組織所構成的一個系統(tǒng)稱為源-庫單位。當前35頁，總共41頁。

根據(jù)同化物質輸入后的命運，庫器官可分為使用庫（或稱為營養(yǎng)庫）和貯藏庫兩種。分生組織、生長中的葉片和根尖屬于使用庫。果實、塊莖等屬于貯藏庫。源葉片合成的同化產(chǎn)物有三種命運：1）代謝利用；2）合成暫時貯藏化合物，如淀粉；3）形成運輸化合物輸出，如蔗糖當前36頁，總共41頁。蔗糖和淀粉在白天合成的簡圖當前37頁，總共41頁。3.源與庫的相互關系源與庫是相互依賴，相互制約的。有源才會有庫，源強庫才可能大。庫對源有依賴作用，庫強度直接影響源的活性。當前38頁，總共41頁。二、有機物的分配規(guī)律1.有機物分配方向：源庫2.有機物的分配特點1）按源－庫單位進行分配2）優(yōu)先供應生長中心3）就近供應，同側