第十章

生殖與泌乳生理

生物產(chǎn)生與其本身類似的子代，借以繁衍種族的功能，叫做生殖。包括：兩性生殖細胞結(jié)合、產(chǎn)生新個體的全部生理過程。出現(xiàn)在18世紀(jì)，俄羅斯的一位名叫FeodorVassilyev的母親，在有生之年里一共生產(chǎn)27次，其中16個雙胞胎、7個3胞胎，4個四胞胎，總共有69個孩子，這，這打橄欖球都有余了吧。動物達到性成熟時，由于受性H影響，出現(xiàn)了一系列與性有關(guān)的特征，叫副性征。第一節(jié)一般概念一、性成熟和體成熟

1.性成熟：家畜生長發(fā)育到一定時候，生殖器官已基本發(fā)育完全，具備了繁殖能力，該時期叫做性成熟。特點：不僅出現(xiàn)明顯的副性征，性腺開始形成成熟的生殖細胞；同時還分泌性H，動物表現(xiàn)出各種性反射。家畜性成熟可分為：初情期和成熟期。生產(chǎn)中常以每次射精的精子數(shù)及其活力為判斷標(biāo)準(zhǔn)。

性成熟時，GnRH像成年動物那樣呈脈沖式釋放，進而激活腺垂體釋放充足FSH和LH，并提高LH/FSH值。初情期啟動的關(guān)鍵是GnRH神經(jīng)元的成熟，生長早期受內(nèi)在抑制因子GABA控制；到了生長后期則受興奮因子控制。

2、體成熟：動物的生長基本結(jié)束，并有成熟動物所固有的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特點。

家畜達到性成熟時，身體仍在發(fā)育，再經(jīng)過一定時間后，才能達到體成熟。所以配種年齡比性成熟晚些。二、性季節(jié)（配種季節(jié)）牛、豬、家兔等除妊娠期外，都可出現(xiàn)周期性發(fā)情，叫終年多次發(fā)情。馬、羊、狗等只在一定季節(jié)里表現(xiàn)一次或多次發(fā)情，叫做季節(jié)性多次發(fā)情。母畜在發(fā)情季節(jié)之間要經(jīng)過一段無發(fā)情表現(xiàn)時間——乏情期。一、睪丸的功能睪丸由曲細精管和間質(zhì)細胞組成。間質(zhì)細胞分泌雄H，曲細精管是產(chǎn)生精子的場所。（一）睪丸的生精作用睪丸曲細精管的精原細胞是產(chǎn)生精子的起始者，而支持細胞則起支持和營養(yǎng)作用。精子發(fā)生需3個階段：1.精原細胞（有絲分裂）→初級精母細胞；2.初級精母細胞經(jīng)有絲分裂產(chǎn)生2個次級精母細胞，染色體減半，2次減數(shù)分裂產(chǎn)生4個精子細胞；3.精子分化期：精子細胞變化為精子。第二節(jié)雄性生殖生理（二）睪丸的內(nèi)分泌作用1.睪丸間質(zhì)細胞在腺垂體間質(zhì)細胞刺激素LH的作用下，分泌雄H——睪酮。另外，腎上腺皮質(zhì)和卵巢也分泌少量雄H。2.支持細胞主要分泌抑制素（A和B）及激動素。抑制素B整體上負(fù)反饋影響FSH分泌；抑制素A則抑制FSH、LH的分泌。局部上抑制素促進間質(zhì)細胞分泌睪酮，而激動素則起抑制作用。此外，支持細胞可將睪酮轉(zhuǎn)變?yōu)榇萍に?。（三）睪丸活動的調(diào)節(jié)：見第九章二、附性器官的功能三、性反射四、精液：精子+精清一、卵巢的功能：（一）卵巢的內(nèi)分泌作用第三節(jié)雌性生殖生理（二）卵巢的生卵作用：包括卵泡和卵子發(fā)育。1、在卵泡生長發(fā)育中，卵泡細胞：由原來的單層上皮細胞分裂增殖為多層細胞并出現(xiàn)下列主要變化：（1）卵泡腔及卵泡液出現(xiàn)；（2）細胞內(nèi)出現(xiàn)顆粒，成為顆粒細胞并分泌卵泡液和雌激素；（3）透明帶、放射冠出現(xiàn)并形成卵丘；（4）卵泡周圍的結(jié)締組織形成內(nèi)、外兩層卵泡膜，其中內(nèi)膜細胞也分泌雌激素；（5）整個卵泡體積顯著增大并移向卵巢表面和排卵窩（馬）2.卵子發(fā)育卵原細胞（2n有絲分裂）→初級卵母細胞（2n有絲分裂）→次級卵母細胞（n）和第1極體。

需要說明的是：（1）有的動物的第１次成熟分裂在排卵時才出現(xiàn)（如馬、狗、狐），而多數(shù)動物發(fā)情時即已完成。（2）排卵后，排出的卵子在受到精子刺激時，還要做第２次成熟分裂（有絲分裂），形成最終的卵子（n）和第２極體。（二）卵巢活動的調(diào)節(jié)（見第九章）

卵巢的1個活動周期分為卵泡期和黃體期兩部分，兩期的界線是排卵。（1）卵泡期的調(diào)節(jié)：卵泡期初期，血中雌激素、孕激素濃度很低，對FSH和LH的負(fù)反饋作用弱，因而它們分泌逐漸增高，雌激素分泌也隨之增多。到中期，F(xiàn)SH雖有下降，但在雌激素局部正反饋作用下，卵泡發(fā)育成熟。到卵泡期后期（排卵前夕），血中雌激素濃度達到頂峰，通過中樞性正反饋作用，使FSH和LH也分泌達到高峰，引起排卵。排卵后雌激素濃度下跌，F(xiàn)SH和LH的濃度也隨之回降。（2）黃體期的調(diào)節(jié)：

排卵后，殘存的顆粒細胞與膜細胞繼續(xù)演化發(fā)育為黃體細胞。在LH的作用下形成的黃體生成大量孕激素和中量的雌激素，它們負(fù)反饋抑制下丘腦-腺垂體，使FSH和LH分泌減少，阻止新的卵泡發(fā)育成熟。若排出卵子沒有受精，黃體就會溶化，血中孕激素和雌激素濃度下降，解除對下丘腦-腺垂體的抑制，GnRH、FSH、LH開始增多，從而使下1周期開始。若受精，則卵巢的黃體繼續(xù)維持其作用，再加上胎盤分泌的孕激素、雌激素的作用，F(xiàn)SH和LH始終保持在低水平。只有當(dāng)分娩后，胎盤排出、黃體溶解（有的動物在懷孕后期已溶解）后，孕激素和雌激素降低，才可能恢復(fù)周期性發(fā)情。（三）發(fā)情周期

指從一次發(fā)情開始到下次發(fā)情之前，或由一次排卵到下次排卵的間隔時間，叫做發(fā)情周期。在此期間，不僅生殖器官發(fā)生周期性變化，而且體內(nèi)也發(fā)生一系列的生理變化。1、發(fā)情前期：各階段開始時期，動物處于安靜狀態(tài)，沒有交配欲表現(xiàn)，準(zhǔn)備排卵，生殖道粘膜增厚。2、發(fā)情期：表現(xiàn)階段，有交配欲，卵泡成熟和排卵，子宮水腫，子宮黏膜血管大量增生。3、發(fā)情后期：雌性動物恢復(fù)安靜并拒絕交配。黃體分泌孕酮，子宮為接受胚泡準(zhǔn)備營養(yǎng)，內(nèi)膜腺體增生，乳腺發(fā)育。4、休情期：發(fā)情后相對生理靜止期。生殖器官向著發(fā)情前期以前的狀態(tài)轉(zhuǎn)化，卵泡生長慢，黃體逐漸退化，子宮內(nèi)膜變薄。休情期結(jié)束后，又開始新的發(fā)情周期。

二、附性器官的功能（一）輸卵管的功能：通過輸卵管上皮纖毛作用和管壁肌層收縮推動卵子或精子運行，并使精子獲能、受精。受精卵卵裂和胚胎早期發(fā)育都在輸卵管內(nèi)進行。

（二）子宮的作用：1、交配時，子宮收縮有助于精子移向輸卵管，有利于受精。2、胚泡種植前后，子宮為此提供營養(yǎng)和妊娠所需環(huán)境。3、分娩時，子宮節(jié)律性收縮是胎兒娩出的動力。4、妊娠時子宮頸分泌粘稠粘液閉塞子宮頸口，防止感染物進入。（三）陰道的作用：

是交配器官，又是胎兒、胎盤產(chǎn)出的通道。發(fā)情時，分泌大量粘液，是發(fā)情的癥狀之一。三、受精與授精

受精：指精子和卵子結(jié)合而形成合子的過程。一般精子和卵細胞在輸卵管前部約1/3處相遇后，形成合子。

授精：雄性動物的精液輸入雌性動物生殖道的過程。四、妊娠指受精卵在母體內(nèi)生長發(fā)育成為成熟胎兒的過程。其生理變化如下：（一）卵裂和胚泡種植約3d內(nèi)合子向子宮移動同時，經(jīng)細胞分裂為16～32個細胞的桑椹胚約4d進入子宮，繼續(xù)分裂擴大體積成為中央含少量液體的空腔——胚泡，在胚泡外層形成滋養(yǎng)層，供營養(yǎng)。而后逐漸埋入子宮內(nèi)膜而被固定，叫做種植，胚泡繼續(xù)增長，進入妊娠期的特殊狀態(tài)。（二）胚胎形成與胎兒發(fā)育：滋養(yǎng)層迅速增生，形成含胚泡血管的絨毛，絨毛伸入增生膜內(nèi)構(gòu)成胎盤。此后胚胎變成胎兒，經(jīng)胎盤與母體進行營養(yǎng)物質(zhì)、氣體等物交換。此外胎盤還分泌H維持母體和胎兒最適狀態(tài)。在胎盤中母體與胎兒血管之間以毛細血管壁隔開不發(fā)生混合。

（三）妊娠時母畜的變化：

除生殖系統(tǒng)外，呼吸、泌尿、循環(huán)、消化、內(nèi)分泌腺等活動均發(fā)生改變。（四）妊娠期： 妊娠期的長短，隨動物品種、胎兒性別、數(shù)目、年齡、飼養(yǎng)管理等條件不同。五、分娩：發(fā)育成熟的胎兒通過雌性生殖道產(chǎn)出的生理過程。分娩時依靠子宮陣發(fā)性和節(jié)律性收縮，將胎兒擠入子宮頸，最后子宮肌強力收縮使胎膜破裂，將胎兒產(chǎn)出。（一）開口期：

因子宮節(jié)律性收縮，胎兒、胎水被擠入子宮頸。（二）娩出胎兒期：子宮更頻繁持久的收縮，膈、腹肌收縮，使得胎兒被排出。（三）胎衣排出期：胎兒排出后，經(jīng)短時間間歇，子宮又重新收縮，胎衣從子宮中排出。之后，子宮收縮壓迫血管裂口，止血。第四節(jié)泌乳泌乳期：每次分娩后乳腺維持泌乳的時期。干乳期：從泌乳期停止到下次分娩為止的一段時間。乳汁中含有幼畜所需全部營養(yǎng)物質(zhì)，是幼畜自動采食之前的最佳食品。一、乳腺的生長發(fā)育1、乳腺隨機體生長發(fā)育，并逐漸增加脂肪。2、達到性成熟后，在雌H作用下，乳腺導(dǎo)管系統(tǒng)生長發(fā)育。隨著有關(guān)H的周期性活動出現(xiàn)周期性反復(fù)。3、妊娠后，不僅導(dǎo)管系統(tǒng)增大，而且導(dǎo)管末端發(fā)育成為腺泡，其脂肪結(jié)締組織被腺泡和導(dǎo)管代替。待分娩時已發(fā)育完全，開始泌乳。4、乳腺發(fā)育的調(diào)節(jié)：（1）雌H：促進乳腺導(dǎo)管系統(tǒng)的生長發(fā)育。（2）孕H：促進乳腺泡的發(fā)育。（3）PRL、GH、ACTH及腎上腺皮質(zhì)H促進乳腺發(fā)育。（4）乳腺N：乳腺感受器發(fā)出沖動→中樞N系統(tǒng)→下丘腦—腺垂體系統(tǒng)→乳腺發(fā)育。傳出N二、乳的分泌

乳腺組織的分泌細胞，從血液中攝取營養(yǎng)物質(zhì)生成乳汁后，分泌入腺泡腔內(nèi)的過程叫乳分泌。（一）乳汁1、初乳：在分娩后最初3～5天內(nèi)，乳腺產(chǎn)生的乳汁。味咸而呈酸性，粘度大，加熱易凝固。

營養(yǎng)特點：（1）干物質(zhì)含量高于常乳數(shù)倍。（2）含豐富的球蛋白和白蛋白，Pr被新生幼畜以Pr形式在小腸吸收，提高血中Pr含量。（3）含大量的免疫抗體、E、V及溶菌素等，因為家畜的胎盤不能使抗體通過，新生幼畜主要依賴初乳中抗體球Pr獲得被動免疫。VA、VC含量比常乳約多10倍，VD是常乳的3倍。2、初乳期過后，乳腺所分泌的乳汁，叫常乳。常乳中的一些成分與血漿中的成分以同樣的形式存在。但乳中的酪蛋白及乳糖是乳汁所特有的。（二）乳的生成過程：是在乳腺泡和細小乳導(dǎo)管的分泌上皮細胞內(nèi)進行的。生成乳汁的各種原料均來自于血液，其中球Pr、E、V和無機鹽等均由血液進入乳中，是乳腺上皮對血漿選擇性吸收和濃縮的結(jié)果；而乳中酪Pr、乳糖和乳脂等則是上皮細胞利用血液中的原料，經(jīng)過復(fù)雜的生物合成而來。

（三）乳分泌的發(fā)動和維持泌乳的發(fā)動：伴隨分娩而發(fā)生的乳腺開始分泌大量乳汁。泌乳的維持：泌乳發(fā)動后，乳腺能在相當(dāng)長的一段時間內(nèi)持續(xù)進行泌乳活動。1、發(fā)動泌乳的激素控制：（1）妊娠期間，腺垂體的生乳素被胎盤和卵巢所分泌的雌激素和孕激素所抑制。（2）分娩后，孕H水平急劇下降，雌H水平明顯下降維持在較低水平，從而解除了對下丘腦和垂體的抑制作用，引起生乳素迅速釋放，強烈促進乳的生成，引起乳汁分泌。（3）分娩后，血中腎上腺皮質(zhì)H含量增高，與PRL協(xié)同作用發(fā)動泌乳。以后血中含一定濃度PRL，以維持正常的乳汁分泌。2、維持泌乳的激素控制：人、大鼠、兔為PRL依賴型；反芻動物為非PRL依賴型，而由GH起重要作用。（1）維持泌乳的必須條件之一，是腺垂體不斷分泌生乳素。PRL的分泌是一種反射活動，原因是哺乳、擠乳對乳房的刺激。一般認(rèn)為：乳房感受器發(fā)出沖動→中樞→下丘腦有關(guān)中樞→腺垂體→分泌PRL→促進泌乳。（2）ACTH、GH和TSH對維持泌乳也有重要作用。它們是通過調(diào)節(jié)相應(yīng)內(nèi)分泌腺體的活動而影響機體的代謝強度，影響乳的生成。

（3）乳汁從乳腺中有規(guī)律地幾乎完全地排空也是維持泌乳的必要條件。三、乳的排出（一）排乳哺乳或擠乳時，引起乳房容納系統(tǒng)緊張度改變，使貯積在腺泡和乳導(dǎo)管系統(tǒng)內(nèi)的乳汁迅速流向乳池，這一過程叫排乳。（二）排乳的神經(jīng)——體液調(diào)節(jié)

排乳是由高級神經(jīng)中樞、下丘腦和垂體參加的復(fù)雜反射活動。1、排乳反射的傳入途徑：擠壓或吸吮乳頭時對乳房內(nèi)、外感受器的刺激，是引起排乳反射的主要非條件刺