第二章真核酵母第一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五真核微生物（Eukaryotes）

酵母菌（單細胞真菌）

霉菌（絲狀真菌）蕈菌（大型真菌）

菌物

真菌

黏菌顯微藻類原生動物

Microbiology假菌卵菌(茸鞭生物界)絲壺菌網(wǎng)黏菌根腫菌網(wǎng)柄黏菌原質(zhì)團黏菌集胞黏菌分類歸入原生生物界第二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五Fungicontaincellwallsandproducespores,mostdescribedspeciesformarelativelytightphylogeneticcluster.themoldstheyeaststhemushroomsFungalgrowthandreproductionThreemajorgroupsoffungiarerecognized:第三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五yeasts

MorphologicalcharacteristicsReproductionCharacteristicsofcolonyTypicalspeciesofyeasts第四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五酵母菌Yeast

特點：1、個體一般以單細胞狀態(tài)存在；2、多數(shù)營出芽繁殖；3、能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；4、細胞壁常含甘露聚糖；5、常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境

酵母菌是俗稱，在進化、分類上具異源性。一般是指以芽殖為主、能發(fā)酵糖類并大多為單細胞的一類真菌。第五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五Morphologicalcharacteristics

Yeastsareusuallyunicellular.Yeastcellsarelargerthanmostbacteria.1-5uminwidthand5-30umormoreinlength.Theyarecommonlyegg-shaped.Yeastshavenoflagella.

Asexualreproductionisbybuddingorbinaryfission;Sexualreproductionisbyformingascospore.第六頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五

分布：常生活在偏酸含糖量較高的環(huán)境。在水果、蜜餞的表面和果園土壤中常見，還有油田和煉油廠土壤。應用：釀酒、面包、乙醇和甘油發(fā)酵，石油脫蠟，單細胞蛋白，提取核酸、麥角甾醇、輔酶A、細胞色素C、凝血質(zhì)、維生素等生化藥物和制劑，制酵母膏，作為模式真核微生物等。有害：少數(shù)引起鵝口瘡、陰道炎和肺炎等。第七頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五一.酵母菌的形態(tài)與大小形態(tài)：球形、卵形、圓筒形、檸檬形、尖形、三角形、瓶形、臘腸狀等。大小：

1~5×5~30mm

最典型和重要的釀酒酵母為2.5~10×4.5~21mm

大小也受環(huán)境條件、菌齡的影響第八頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五

第九頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五二.酵母菌的細胞結(jié)構(gòu)第十頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五其他結(jié)構(gòu)質(zhì)粒(plasmid)：占酵母總DNA的1—5%2μm，6Kb，cccDNA,位于核內(nèi)，生物學功能不清,是基因研究的理想系統(tǒng)和酵母菌轉(zhuǎn)化的有效載體。嗜殺質(zhì)粒（有蛋白質(zhì)外殼，不具侵染性，使宿主產(chǎn)生毒素殺死敏感菌株）線狀質(zhì)粒（少）線粒體若在缺氧時無嵴、無氧化磷酸化功能。細胞膜中的甾醇：麥角甾醇多（紫外線照射轉(zhuǎn)化為維生素D2）、酵母甾醇。微絲(fimbriae)：與酵母的凝聚性有關。存在于部分酵母的細胞表面，

5~7×100nm,由蛋白質(zhì)組成。莢膜物質(zhì)：是部分酵母由細胞內(nèi)分泌出的粘性物質(zhì)。主要成分為磷酸甘露聚糖、甘露聚糖、雜合多糖及鞘脂類等。出芽痕與誕生痕第十一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五出芽痕與誕生痕

birthandbudscars第十二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五第十三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五三、酵母菌的繁殖方式和生活史無性繁殖有性繁殖芽殖(bidding)裂殖(fission)芽裂產(chǎn)無性孢子—擲孢子(ballistospore)節(jié)孢子Geotricum（地霉屬）

、厚垣孢子（Candidaablicans）

、出梗孢產(chǎn)子囊孢子(ascospore)，Saccharomyces（酵母屬），Zygosaccharomyces（接合酵母屬）等

真酵母（有有性繁殖）；假酵母（擬酵母）假酵母or擬酵母真酵母第十四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五無性繁殖

細胞核進行典型的有絲分裂。

1)芽殖budding

過程水解酶使壁變薄隔壁形成

主要的無性繁殖方式，成熟細胞長出一個小芽，母細胞的細胞核分裂成兩個子核，一個隨母細胞的細胞質(zhì)進入芽體內(nèi)，當芽體接近母細胞大小時，自母細胞脫落成為新個體，芽體又稱芽孢子，如此繼續(xù)出芽。芽殖中核分裂行為第十五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五芽殖酵母出芽后在母細胞細胞壁的預定出芽位點上留下芽痕（budscar）；在芽細胞上留下一個誕生痕或稱蒂痕（birthscar）。酵母的出芽數(shù):芽痕多個（1至數(shù)十或近百），定菌齡。酵母出芽位置：多在細胞兩極，一端，三邊，多邊第十六頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五假菌絲pseudohypha

：由單細胞連接形成的集合體。酵母細胞進行一連串的芽殖后，如果長大的子細胞與母細胞不立即分離，其間以狹小的面積相連，這種藕節(jié)狀的細胞串稱為假菌絲。真菌絲

竹節(jié)狀

酵母菌假菌絲的形成

1、2、3、4·······是出芽的順序假絲酵母屬第十七頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五假絲酵母菌（Ｃandidaalbican）厚壁孢子在人體組織中多呈假菌絲態(tài)在普通培養(yǎng)基中多呈球狀假菌絲第十八頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五

假菌絲類型第十九頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五酵母菌的出芽方式子細胞的形態(tài)多邊出芽圓形、橢圓或柱狀兩邊出芽檸檬形三邊出芽三角形第二十頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五2）裂殖fission裂殖酵母屬類似于細菌的二分裂殖橫隔第二十一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五裂殖（fission）少數(shù)酵母菌可以象細菌一樣借細胞橫割分裂而繁殖，其過程是細胞延長，核分裂為二，細胞中央出現(xiàn)隔膜，將細胞橫分為兩個具有單核的子細胞。Eg.裂殖酵母屬第二十二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五裂殖酵母屬(Schizosaccharomyces)Schizosaccharomycespombe第二十三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五3）芽裂界于芽殖和裂殖之間的一種很少見繁殖方法。首先以出芽的方式在母細胞上長出一個芽,當芽長到一定大小后,在芽基處產(chǎn)生一橫隔,將母細胞與子細胞分開,形成獨立的細胞.類酵母屬(Saccharomycodes)、拿遜酵母屬(Nadsonia）和瓶形酵母屬pityrosporum）中出現(xiàn)。第二十四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五擲孢子(ballistospore)的形成和射出過程4）產(chǎn)生無性孢子

節(jié)孢子（粉孢子）：由菌絲斷裂而成，常呈成串短柱形。如地霉屬

少數(shù)酵母菌可在卵圓形營養(yǎng)細胞上長出小梗，其上產(chǎn)生腎形的擲孢子。（擲孢酵母屬）第二十五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五假絲酵母菌（Ｃandidaalbican）厚壁孢子在人體組織中呈假菌絲態(tài)在普通培養(yǎng)基中呈球狀假菌絲

厚垣孢子又稱厚壁孢子、膨大細胞。在菌絲頂端或中間由菌絲細胞質(zhì)濃縮、變圓，形成圓形或橢圓形、單生或幾個連在一起、顏色較暗的厚壁孢子?？傻钟涣辑h(huán)境。第二十六頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五2.有性繁殖——產(chǎn)子囊孢子ascospore

1）形成過程:

單倍體(n)

二倍體子囊孢子單倍體(n)(2n)(n)Ⅰ---接合,質(zhì)配、核配Ⅱ---減數(shù)分裂

配合類型：不同接合型的細胞、孢子ⅠⅡ第二十七頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式進行有性繁殖：1.兩個性別不同的單倍體細胞靠近，相互接觸；2.接觸處細胞壁消失，質(zhì)配；3.核配，形成二倍體核的接合子：A、以二倍體方式進行營養(yǎng)細胞生長繁殖，獨立生活；下次有性繁殖前進行減數(shù)分裂。B、進行減數(shù)分裂，形成4個或8個子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細胞。有性繁殖同形配子接合異形配子接合第二十八頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五無性過程有性過程第二十九頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五有絲分裂過程第三十頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五

主要形成子囊孢子，也有擔孢子的。

2）子囊孢子的形狀2.有性繁殖第三十一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五帽子型腎型針型球型第三十二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五

酵母子囊孢子的主要形狀球形釀酒酵母屬半球形畢赤氏酵母屬半月形、腎臟形多孢克魯維酵母土星形土星漢遜酵母長方形長孢婁德氏酵母球形棘面，油滴漢遜得巴利酵母球形棘面拿遜酵母屬針形，棍棒狀子囊梅奇酵母屬第三十三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五3）子囊孢子形成的培養(yǎng)基第三十四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五各類釀酒酵母產(chǎn)子囊孢子能力第三十五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五酵母菌生活史的三類型營養(yǎng)體以單倍體/雙倍體兩種形式存在營養(yǎng)體只以單倍體形式存在營養(yǎng)體只以雙倍體形式存在Microbiology3.酵母菌生活史生活史又稱生命周期，指上一代生物個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代的全部過程酵母生活史按其單倍體生長時間的長短分三類：第三十六頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五酵母菌的生活史單倍體型八孢裂殖酵母二倍體型路德酵母單雙倍體型釀酒酵母第三十七頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五Schizosaccharomycesoctosporus(八孢裂殖酵母)的單倍體型生活史二倍體細胞不能獨立生活,此期短第三十八頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五直接由雙倍體酵母產(chǎn)生的雙倍體細胞進行芽殖，在其生活史中是主要存在形式(單倍體階段僅以子囊孢子形式在子囊內(nèi)存在,不能獨立生活,在子囊內(nèi)接合)

（雙倍體型）子囊孢子接合第三十九頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五Ｓaccharomycesludwigii（路德類酵母）的雙倍型生活史出芽菌絲體出芽細胞2n第四十頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五

釀酒酵母的生活史(單雙倍體型）第四十一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五S.cerevisiae生活史第四十二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五第四十三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五四.酵母菌的培養(yǎng)特征與細菌菌落相似。較濕潤、表面較光滑、易挑起、質(zhì)地一致、顏色一致；較大、含水相對較少較稠（因胞內(nèi)有許多分化的細胞器、細胞間隙含水量相對較少）、較不透明；除產(chǎn)假菌絲的菌落扁平表面邊緣較粗糙外，多較厚、表面邊緣圓整（不運動）。顏色單一酒香味第四十四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五1.釀酒酵母2.產(chǎn)朊假絲酵母3.出芽短梗霉4.多孢絲抱酵母5.莢復膜孢酵母6.解脂復膜孢酵母7.季也蒙有孢漢遜酵母8.碎囊漢遜酵母9.卡氏酵母10.魯氏酵母11.深紅酵母12.玫紅法佛酵母13.大型羅倫隱球酵母14.美極梅奇酵母15.淺紅酵母第四十五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五巨大菌落特征

第四十六頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五細菌第四十七頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五五.酵母菌的分類

分類依據(jù)以形態(tài)特征和生理生化特征相結(jié)合真菌分類系統(tǒng)：Smith，Alexopoulos，Ainswoth等酵母菌的分類系統(tǒng)

TheYeasts------ATexonomicStudy

第三版56屬500余種第四十八頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五

酵母菌的分類依據(jù)營養(yǎng)性繁殖和生長特性有性特征生理生化特征酵母菌的分類是形態(tài)特征和生理生化特征相結(jié)合第四十九頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五酵母菌在真菌中的地位子囊菌綱內(nèi)孢霉目內(nèi)孢霉科酵母科蝕精霉科擔子菌綱黑粉菌科擲孢酵母科半知菌類隱球酵母科第五十頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五酵母菌的簡捷分類第五十一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五六.工業(yè)上常見常用的酵母

1.Saccharomycescerevisiae

釀酒酵母

長∶寬＜2飲料酒釀造,面包發(fā)酵,酒精發(fā)酵長∶寬=2啤酒、葡萄酒、精餾酒的釀造長∶寬＞2糖蜜酒精發(fā)酵卡氏酵母（Saccharomycescarlsbergensis）現(xiàn)采用釀酒酵母的學名。啤酒釀造

第五十二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五第五十三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五酵母菌屬（Saccharomyces)

啤酒酵母(SaccharomycescerevisiaeHansen)

n啤酒酵母屬于子囊菌亞門，有性繁殖產(chǎn)生子囊孢子，無性繁殖以芽殖產(chǎn)生芽孢子

n啤酒酵母在麥芽汁上25℃、培養(yǎng)3天，細胞呈圓形、卵圓形到臘腸形。第五十四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五其它酵母

Hansenulaanomala

異常漢遜氏酵母

Schizosaccharomycespombe

粟酒裂殖酵母

Rhodotorulaglutinis

粘紅酵母

Candidatropicalis

熱帶假絲酵母

Candidautilis

產(chǎn)朊假絲酵母

Candidalipolytica

解脂假絲酵母

Nematosporagossypii

棉病針孔酵母

Geotrichumcandidum

白地霉第五十五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期五假絲酵母屬