雌性生殖系統(tǒng)第1頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月組成卵巢：產(chǎn)生卵細胞，分泌女性激素；輸卵管：輸送生殖細胞，是受精部位；子宮：產(chǎn)生月經(jīng)和孕育胎兒的器官；陰道和外生殖器。第2頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月卵巢表面上皮：單層扁平（成年）單層立方（幼年）白膜：薄層致密結(jié)締組織皮質(zhì)：含不同發(fā)育階段的卵泡，黃體和閉鎖卵泡，卵泡間為結(jié)締組織。髓質(zhì)：狹長帶狀的疏松結(jié)締組織，近卵巢門處有門細胞－分泌雄激素

。第3頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月第4頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月一、卵泡的發(fā)育與成熟

卵泡主要由中央的卵母細胞和周圍的卵泡細胞組成。按卵泡的發(fā)育階段和形態(tài)結(jié)構(gòu)，一般分為原始卵泡、生長卵泡和成熟卵泡。生長卵泡又可取分為初級卵泡和次級卵泡。卵泡是卵細胞生長發(fā)育的結(jié)構(gòu)，還具有重要的內(nèi)分泌功能，主要分泌雌激素。(一)卵泡第5頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月無腔卵泡（腔前卵泡）有腔卵泡原始卵泡初級卵泡次級卵泡三級卵泡格拉夫卵泡生長卵泡成熟卵泡各種類型卵泡的分級相互關系(改自鄭行等，1994)卵泡的分級與相互關系各級卵泡的形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖(引自EricksonGF,1978)第6頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月1.原始卵泡(primordialfollicle)

由一個初級卵母細胞和包圍在其周圍的一層扁平紡錘狀顆粒細胞組成，單層顆粒細胞把卵母細胞和基膜分開。原始卵泡直徑約為20-35m，種間差異不大。原始卵泡內(nèi)卵母細胞周圍的顆粒細胞數(shù)目不等，牛約24個、綿羊28個、人13個、小鼠10個，呈極性分布于卵母細胞周圍。GranulosacellOocyte第7頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月原始卵泡第8頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月原始卵泡第9頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月2.初級卵泡初級卵母細胞的體積增大，核糖體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細胞器增多；靠近質(zhì)膜的胞質(zhì)中出現(xiàn)電子密度高的溶酶體，稱皮質(zhì)顆粒。卵泡細胞由扁平狀變?yōu)榱⒎交蛑鶢?，由一層變?yōu)槎鄬?。初級卵母細胞與卵泡細胞間出現(xiàn)一層均質(zhì)的蛋白多糖膜，嗜酸性，稱透明帶(ZP1，ZP2，ZP3)

。環(huán)繞在卵泡周圍的基質(zhì)細胞增生，構(gòu)成卵泡膜。第10頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月

初級卵泡(primaryfollicle)

多個立方狀顆粒細胞以單層方式包圍一個卵母細胞。初級卵泡階段的主要發(fā)育事件包括FSH受體的表達和卵母細胞的生長分化。GranulosacellOocyte第11頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月初級卵泡第12頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月卵母細胞、透明帶及卵泡細胞超微結(jié)構(gòu)示意圖第13頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月3.次級卵泡(secondaryfollicle)

發(fā)育起始于第二層顆粒細胞的出現(xiàn)。自初級卵泡發(fā)育至次級卵泡，卵泡結(jié)構(gòu)發(fā)生重大變化，主要表現(xiàn)在顆粒細胞數(shù)目的大量增加與卵泡膜細胞(thecalcell)的形成。ThecalcellOocyteGranulosacell引自BloomW等，1975

第14頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月4.三級卵泡(tertiaryfollicle)

發(fā)育卵泡細胞分泌的液體進入卵泡細胞和卵母細胞間隙，形成卵泡腔。卵泡腔內(nèi)的液體稱為卵泡液，卵泡液是血漿的滲出液，受到卵母細胞和顆粒細胞分泌產(chǎn)物的調(diào)節(jié)。

GranulosacellOocyteFollicularantrumThecalcellCumulus第15頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月三級卵泡卵泡細胞增至6－12層，細胞間出現(xiàn)一些大小不等的腔隙，這些腔隙逐漸匯合成一個大腔，稱卵泡腔。初級卵母細胞繼續(xù)增大。卵泡膜進一步分化為內(nèi)、外兩層，內(nèi)層含膜細胞，毛細血管豐富。初級卵泡和次級卵泡合稱為生長卵泡。第16頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月第17頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月卵丘顆粒層放射冠第18頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月第19頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月5.格拉夫卵泡(Graafianfollicle)

是三級卵泡進一步發(fā)育至排卵前的卵泡，實際上屬于三級卵泡，包括成熟卵泡。這種卵泡擴展達卵巢皮質(zhì)的整個厚度，甚至突出于卵巢表面。

分級小卵泡(1~6mm)中卵泡(7~11mm)大卵泡(12~17mm)排卵卵泡(18~23mm)（引自McNattyKP，1981)第20頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月6.成熟卵泡

卵泡發(fā)育到最大體積時，卵泡壁變薄，卵泡腔內(nèi)的卵泡液的體積增加到最大，這時的卵泡稱為成熟卵泡(maturefollicle)或排卵前卵泡(preovulatoryfollicle)。

人的排卵前卵泡直徑可達25mm，牛的排卵前卵泡直徑可達10～14mm。多胎動物在一個發(fā)情周期內(nèi)，可有數(shù)個至數(shù)十個原始卵泡同時發(fā)育到成熟卵泡，而單胎動物一般只有一個卵泡發(fā)育到成熟卵泡并排卵。第21頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）卵泡募集(recruitment)和閉鎖(atresia)

卵泡發(fā)生包括四個主要的發(fā)育事件：（1）原始卵泡的募集；（2）腔前卵泡的發(fā)育；（3）有腔卵泡的選擇和生長；（4）卵泡的閉鎖。第22頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月

1.卵泡募集啟動募集：在卵泡形成后，部分原始卵泡脫離原始卵泡庫，開始緩慢生長。周期募集：在每個發(fā)情周期中，當內(nèi)分泌環(huán)境（主要是指促性腺激素分泌情況）發(fā)生變化時，能夠?qū)@種變化發(fā)生應答的已啟動募集的（有腔）卵泡開始加快生長，這就是所謂的周期募集（cyclicrecruitment）。啟動募集和周期募集比較

啟動募集周期募集卵泡發(fā)育階段原始卵泡有腔卵泡起作用的激素未定FSH未募集卵泡的命運休眠凋亡發(fā)生時間卵泡形成后持續(xù)進行性成熟后周期性進行卵母細胞的狀態(tài)開始生長但不能完成GVBD完成生長，能夠發(fā)生GVBD第23頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月卵泡的啟動募集和周期募集（引自吳延光等，2002）

第24頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月2.卵泡選擇在靈長類動物正常的月經(jīng)周期中，在黃體期末會從一群三級卵泡中選擇出一個優(yōu)勢卵泡(dominantfollicle)。

在非靈長類的其它大動物（指黃體期與卵泡期重疊的動物），排卵卵泡的選擇發(fā)生在黃體期。

（引自HodgenGD，1982)第25頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月卵子成熟第26頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月3.卵泡閉鎖在哺乳動物中，99.9％的卵泡（卵母細胞）都閉鎖死亡。閉鎖的基本特征就是激活卵母細胞和顆粒細胞的凋亡。有關卵泡閉鎖的機理目前還很不清楚，但已知在這一過程中有許多激素與因子參與。婦女隨年齡卵泡數(shù)量的減少(引自BakerTG，1971)Atreticfollicle第27頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）卵泡發(fā)生的調(diào)控卵泡發(fā)生的整體調(diào)控主要包括促性腺激素的調(diào)控和卵泡內(nèi)的自-旁分泌調(diào)節(jié)兩大部分。（一）卵泡發(fā)生的激素調(diào)控促性腺激素(FSH、LH)是卵巢卵泡發(fā)育的主要信號，其調(diào)節(jié)作用主要表現(xiàn)為：（1）FSH促進顆粒細胞的增殖；（2）FSH、LH協(xié)同促進卵泡體細胞的分泌，調(diào)節(jié)卵泡體細胞的旁分泌調(diào)控；（3）FSH、LH誘導卵母細胞恢復減數(shù)分裂而成熟、排卵；（4）LH誘導顆粒細胞黃體化，促進黃體的形成。第28頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月McGeeEA,HsuehAJ.2000第29頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月原始卵泡顆粒細胞無FSH受體，非卵泡外因素啟動卵泡生長。FSH、LH與腔前卵泡顆粒細胞和膜細胞分別作用→雌激素合成→有腔卵泡生長。雌激素與顆粒細胞受體結(jié)合，與FSH一起，激發(fā)外層顆粒細胞LH受體表達。第30頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月二、排卵定義：成熟卵泡破裂，卵母細胞連同放射冠、透明帶隨卵泡液自卵巢排出的過程。時間：人約在下次月經(jīng)前１４天。機理：卵泡突出形成卵泡小斑，卵丘分離，蛋白水解酶、膠原酶作用，平滑肌收縮，小斑破裂。排出內(nèi)容：卵母細胞及其外周的透明帶，放射冠細胞隨卵泡液從卵巢排入輸卵管。發(fā)展：排出卵若與精子相遇，完成第二次成熟分裂，形成成熟卵細胞和第二極體；排出卵若２４小時內(nèi)不受精，則退化。第31頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月排卵方式自發(fā)排卵(spontaneousovulation)

誘導排卵(inducedovulation)

牛、羊、豬、馬、犬等家畜以及大多數(shù)哺乳動物。

兔、貓、雪貂、水貂、駱駝、駝馬（非洲駝）和羊駝等。自發(fā)排卵后形成功能性黃體自發(fā)排卵及交配后才形成功能性黃體交配刺激誘導排卵精液刺激誘導排卵第32頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月第33頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月三、黃體的形成和功能形成：排卵后，卵泡壁塌陷，在ＬＨ作用下，卵泡壁細胞體積增大，分化為一個體積很大并富含血管的內(nèi)分泌細胞團稱為黃體。其顆粒細胞粒黃體細胞膜細胞膜黃體細胞結(jié)構(gòu)：粒黃體細胞：數(shù)量多，體積大，染色淺，呈多邊形，主要位于中央。

膜黃體細胞：數(shù)量少，體積小，染色深，圓形或多形，分布于周邊部。兩種細胞都具有分泌類固醇激素細胞的超微結(jié)構(gòu)特征。發(fā)育：若卵細胞未受精，2周后黃體退化，稱月經(jīng)黃體；若卵細胞與精子相遇受精，黃體繼續(xù)發(fā)育，稱妊娠黃體；

6個月后才退化形成白體。功能：分泌孕激素

(由粒黃體細胞分泌)

雌激素（兩種細胞協(xié)同分泌）

松弛素（妊娠黃體分泌）第34頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月人黃體的顯微照片(引自BloomW,FawcettDW,1975)

第35頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月

From:JeremySteele

第36頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月黃體白體閉鎖卵泡第37頁，課件共43頁，創(chuàng)作于2023年2月輸卵管皺襞：有縱行而分支的皺襞，于壺腹部最發(fā)達。纖毛細胞：漏斗部和壺腹部多上皮；單層柱狀粘膜分泌細胞，頂部有分泌顆粒固有層：薄層ＣＴ，有少量散在平滑肌肌層內(nèi)環(huán)行外縱行