第十二章RNA的生物合成(RNABiosynthesis——Transcription)第十二章RNA的生物合成(RNABiosynthes1Reversetranscription中心法則(CentralDogma)Replication

貯存遺傳信息直接模板有功能的產(chǎn)物復(fù)制轉(zhuǎn)錄翻譯Reverse中心法則(CentralDogma)Re2轉(zhuǎn)錄(transcription)：

以DNA單鏈為模板，NTP為原料，在DNA依賴的RNA聚合酶催化下合成RNA鏈的過(guò)程。RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄(transcription)：RNA聚合酶3第一節(jié)RNA聚合酶及RNA轉(zhuǎn)錄的一般特點(diǎn)GeneralSurveyofRNASynthesis第一節(jié)4模板：酶：原料：產(chǎn)物：配對(duì)：方向：引物：DNA(不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄）RNA聚合酶NTPmRNA,tRNA,rRNA,小RNAA-U,T-A,G-C5’3’不需要轉(zhuǎn)錄的條件模板：DNA(不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄）轉(zhuǎn)錄的條件5一、DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶(DNAdirectedRNApolymerase,DDRP)模板：雙鏈DNA中的一條鏈底物：四種核糖核苷三磷酸（ATP、GTP、CTP和UTP）反應(yīng)條件：二價(jià)金屬離子，如Mg2+和Mn2+。

RNA聚合酶(NMP)n+NTP(NMP)n+1+PPi一、DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶模板：雙鏈DNA中的一條鏈RNA6真核生物的RNA聚合酶

表12-1真核生物RNA聚合酶的種類和性質(zhì)

種類I型II型III型線粒體RNA（Mt型）分子量5.5×1056×1056×1056.4～6.8×104分布核仁核質(zhì)核質(zhì)線粒體轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物5.8S、18S、28SmRNA前體tRNA前體線粒體RNArRNA前體5SrRNA對(duì)利福平不敏感不敏感不敏感敏感敏感性對(duì)鵝膏蕈堿不敏感非常敏感敏感不敏感敏感性

轉(zhuǎn)錄因子TFITFIITFIII真核生物的RNA聚合酶表12-1真核生物RNA聚合酶的種7

復(fù)制——以DNA為模板合成DNA的過(guò)程；轉(zhuǎn)錄——以DNA為模板合成RNA的過(guò)程。相同點(diǎn)

都是酶促核苷酸聚合過(guò)程；都以DNA為模板；合成方向都是5’-3’；核苷酸之間都以磷酸二酯鍵相連；服從堿基互補(bǔ)配對(duì)規(guī)律；二、比較復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的異同復(fù)制——以DNA為模板合成DNA的過(guò)程；8不同點(diǎn)

復(fù)制兩條鏈均復(fù)制dNTPA-T、G-CDNA聚合酶子代雙鏈DNA需要RNA引物不需要

轉(zhuǎn)錄模板鏈轉(zhuǎn)錄（不對(duì)稱）NTPA-U、T-A、G-CRNA聚合酶mRNA/tRNA/rRNA不需要引物需要模板原料堿基配對(duì)聚合酶產(chǎn)物引物加工不同點(diǎn)復(fù)制轉(zhuǎn)錄9轉(zhuǎn)錄因子（transcriptionfactors，TF）能結(jié)合到DNA的特殊序列并且與RNA聚合酶結(jié)合，促進(jìn)轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)因子。TFI：促進(jìn)RNA聚合酶I轉(zhuǎn)錄TFII：促進(jìn)RNA聚合酶II（TFIIA，B，D，E，F(xiàn)，H）TFIII：促進(jìn)RNA聚合酶III轉(zhuǎn)錄。

反式作用因子轉(zhuǎn)錄因子（transcriptionfactors，TF10不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄(asymmetrictranscription):在DNA雙鏈分子的某一區(qū)段，一股鏈可轉(zhuǎn)錄，另一股鏈不轉(zhuǎn)錄，模板鏈也并非永遠(yuǎn)在同一單鏈上的轉(zhuǎn)錄方式。5’3’3’5’箭頭方向?yàn)檗D(zhuǎn)錄方向；深色鏈為模板鏈。不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄(asymmetrictranscription113’-----CGTCATGTACAG-----5’模板鏈5’-----GCAGTACATGTC-----3’編碼鏈

5’-----GCAGUACAUGUC-----3’mRNAN------Ala--Val--His--Val------C蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄翻譯mRNA序列與編碼鏈一樣（U-T）。3’-----CGTCATGTACAG-----5’模板鏈轉(zhuǎn)12原核細(xì)胞真核細(xì)胞原核細(xì)胞真核細(xì)13轉(zhuǎn)錄過(guò)程：起始——延長(zhǎng)——終止

轉(zhuǎn)錄單位（transcriptionunit）：

RNA聚合酶作用的起始點(diǎn)與終止點(diǎn)之間的DNA序列。轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)：

合成RNA鏈的DNA的第一個(gè)核苷酸位點(diǎn)（+1）。第二節(jié)真核生物的轉(zhuǎn)錄過(guò)程轉(zhuǎn)錄過(guò)程：起始——延長(zhǎng)——終止轉(zhuǎn)錄單位（transcr14真核生物與轉(zhuǎn)錄起始有關(guān)的結(jié)構(gòu)

順式作用元件（cis-actingelement）：

存在于基因的旁側(cè)序列中，能影響自身基因表達(dá)的序列。包括啟動(dòng)子、增強(qiáng)子、沉默子等。反式作用因子（trans-actingfactor）：

能直接或間接識(shí)別并特異地與順式作用元件結(jié)合，參與基因表達(dá)調(diào)控的蛋白因子。真核生物與轉(zhuǎn)錄起始有關(guān)的結(jié)構(gòu)順式作用元件（cis-acti15BEHAFRNA聚合酶IITATATFIID45bp+1+30bpDNAmRNA轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合體RNA聚合酶II、多種TFII、DNA模板組成轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物。一、

mRNA的合成（一）起始BEHAFRNA聚合酶IITATATFIID45bp+1161.啟動(dòng)子（promoter）啟動(dòng)子是DNA模板上的一段特殊序列。轉(zhuǎn)錄開(kāi)始時(shí)，RNA聚合酶識(shí)別和結(jié)合于啟動(dòng)子。它包括一些保守順序，如GC盒、CAAT盒和TATA盒子。為順式作用元件。十二RNA的生物合成-轉(zhuǎn)錄（）課件17真核生物啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)真核生物啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)18真核生物啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)：GCBox：位于-80~-110區(qū)，有GGGCGG保守序列，結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄。CAATBox：位于-70~-80區(qū)，有GGNCAATCT保守序列，決定轉(zhuǎn)錄起始的頻率。TATABox：位于-25~-30區(qū)，有TATA(A/T)(A/T)A保守序列，能保證轉(zhuǎn)錄起始位置的精確性。又稱HognessBox。真核生物啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)：192.轉(zhuǎn)錄因子ＩＩ及轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物（PIC）的形成

2.轉(zhuǎn)錄因子ＩＩ及轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物（PIC）的形成20十二RNA的生物合成-轉(zhuǎn)錄（）課件21（二）RNA鏈的延長(zhǎng)（elongation）DNA雙鏈不斷的解開(kāi)，RNA聚合酶沿著DNA模板向3’方向移動(dòng)。同時(shí)，在RNA聚合酶II的作用下，與DNA模板鏈序列互補(bǔ)的核苷酸逐一地進(jìn)入反應(yīng)體系，不斷延伸RNA鏈。合成的方向?yàn)?’→3’。

需要多種轉(zhuǎn)錄因子協(xié)助，由RNA聚合酶II催化。轉(zhuǎn)錄泡酶覆蓋：40bp打開(kāi)DNA：17bp合成RNA：12bpDNA-RNA雜交體（二）RNA鏈的延長(zhǎng)（elongation）DNA22（三）RNA合成的終止（termination）轉(zhuǎn)錄至模板某一位置，停止形成磷酸二酯鍵RNA—DNA雜交鏈解開(kāi)，DNA解鏈的部分重新形成雙螺旋RNA聚合酶離開(kāi)DNA。

（三）RNA合成的終止（termination）轉(zhuǎn)錄至模板23轉(zhuǎn)錄終止序列：DNA的特殊序列與轉(zhuǎn)錄的終止有關(guān)。編碼鏈5‘-----AAUAAA加尾轉(zhuǎn)錄終止序列：DNA的特殊序列與轉(zhuǎn)錄的終止有關(guān)。編24二、rRNA的合成合成部位：核仁酶：RNA聚合酶I轉(zhuǎn)錄單位：包括28S，5.8S及18SrRNA基因。幾百個(gè)轉(zhuǎn)錄單位串聯(lián)排列在染色體上，中間有間隔序列隔開(kāi)。轉(zhuǎn)錄因子：TFI轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物：28S，5.8S，18SrRNA二、rRNA的合成合成部位：核仁25核糖體RNA（rRNA）的轉(zhuǎn)錄染色體DNA內(nèi)含子基因間隔18S5.8S28S每個(gè)重復(fù)單位45S轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物3種rRNA前體轉(zhuǎn)錄后加工18SrRNA5.8S/28SrRNA核糖體RNA（rRNA）的轉(zhuǎn)錄染色體DNA內(nèi)含子基因間隔1826三、5SrRNA和tRNA的合成合成部位：核漿酶：RNA聚合酶III轉(zhuǎn)錄因子：TFIII轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物：5SrRNA，tRNA，snRNA三、5SrRNA和tRNA的合成合成部位：核漿27第三節(jié)真核生物轉(zhuǎn)錄后RNA的加工RNAProcessing第三節(jié)28RNA轉(zhuǎn)錄后加工（RNAprocessing）:以DNA為模板轉(zhuǎn)錄生成的RNA鏈經(jīng)過(guò)修飾、切除、連接等反應(yīng)，去除非編碼序列，形成成熟的具有功能的RNA分子的過(guò)程。

RNA轉(zhuǎn)錄后加工（RNAprocessing）:29一、mRNA的加工（一）內(nèi)含子的剪接斷裂基因（splitegene）：真核生物的結(jié)構(gòu)基因由若干編碼區(qū)和非編碼區(qū)相互間隔，編碼一個(gè)完整的蛋白質(zhì)，成為斷裂基因。外顯子（exon）：真核結(jié)構(gòu)生物基因中的編碼序列。內(nèi)含子（intron）：真核生物結(jié)構(gòu)基因中的非編碼區(qū)。exonABCintron一、mRNA的加工斷裂基因（splitegene）：真核生30真核細(xì)胞的基因結(jié)構(gòu)hnRNA成熟mRNA真核細(xì)胞的hnRNA成熟mRNA31十二RNA的生物合成-轉(zhuǎn)錄（）課件32十二RNA的生物合成-轉(zhuǎn)錄（）課件33核不均一RNA（heterogeneous-nuclearRNA,hnRNA）：細(xì)胞核內(nèi)的初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物。需要經(jīng)過(guò)剪接才能成為成熟的mRNA。小核RNA（smallnuclearRNA,snRNA）：在細(xì)胞核內(nèi)與蛋白質(zhì)組成核糖核酸蛋白體，即剪接體（splicesome），結(jié)合在hnRNA的內(nèi)含子區(qū)段，使之彎曲，形成套索結(jié)構(gòu)，有利于剪接。核不均一RNA（heterogeneous-nuclear34mRNA剪接（mRNAsplicing）真核生物結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄時(shí)，外顯子和內(nèi)含子同時(shí)被轉(zhuǎn)錄，產(chǎn)物為hnRNA，而后切除hnRNA中的內(nèi)含子，將外顯子連接的過(guò)程成為mRNA剪接。剪接類型：snRNA剪接方式剪接位點(diǎn)：作為內(nèi)含子起始和結(jié)束的GU、AG剪接點(diǎn)序列成為剪接位點(diǎn)。mRNA剪接（mRNAsplicing）剪接類型：snR35十二RNA的生物合成-轉(zhuǎn)錄（）課件36十二RNA的生物合成-轉(zhuǎn)錄（）課件37（二）5’端加帽5’端：m7GpppGpN（甲基化三磷酸雙鳥(niǎo)苷）部位：細(xì)胞核作用:1）使mRNA免受磷酸酶和核酸酶的攻擊，穩(wěn)定mRNA分子的一級(jí)結(jié)構(gòu)；2）提供核蛋白體識(shí)別位點(diǎn)，促進(jìn)翻譯起始復(fù)合物形成，增強(qiáng)mRNA翻譯效率；3）有利于mRNA前體的剪接。（二）5’端加帽5’端：m7GpppGpN（甲基化三磷酸雙38mRNA的5’帽子結(jié)構(gòu)mRNA的5’帽子結(jié)構(gòu)395pppGp…5GpppGp…pppGppi鳥(niǎo)苷酸轉(zhuǎn)移酶5m7GpppGp…甲基轉(zhuǎn)移酶SAM5ppGp…磷酸酶Pi帽子結(jié)構(gòu)的生成5pppGp…5GpppGp…pppGppi鳥(niǎo)苷酸40（三）mRNA的3’端加polyA尾3’端：100-200個(gè)腺苷酸殘基部位：細(xì)胞核作用:1）維持mRNA的穩(wěn)定；2）增加翻譯效率；3）與mRNA運(yùn)輸有關(guān)。（三）mRNA的3’端加polyA尾3’端：100-200個(gè)41轉(zhuǎn)錄終止序列：DNA的特殊序列與轉(zhuǎn)錄的終止有關(guān)。編碼鏈5‘-----AAUAAA加尾轉(zhuǎn)錄終止序列：DNA的特殊序列與轉(zhuǎn)錄的終止有關(guān)。編42步驟1步驟23’端加polyA尾步驟1步驟23’端加polyA尾43（四）mRNA編輯（mRNAediting）DNA在轉(zhuǎn)錄成hnRNA后，通過(guò)插入、刪除或堿基替換而改變DNA模板原來(lái)的某些遺傳信息。

通常是個(gè)別堿基的更換使一個(gè)基因表達(dá)出多個(gè)氨基酸序列不同的蛋白質(zhì)。

是對(duì)生物學(xué)中心法則的補(bǔ)充，擴(kuò)大了mRNA遺傳信息容量。（四）mRNA編輯（mRNAediting）D44第2153位谷氨酰胺終止子第2153位谷氨酰胺終止子45二、核糖體RNA（rRNA）的轉(zhuǎn)錄后加工rDNA內(nèi)含子基因間隔18S5.8S28S每個(gè)重復(fù)單位45S轉(zhuǎn)錄物3種rRNA前身剪接18SrRNA5.8S/28SrRNA二、核糖體RNA（rRNA）的轉(zhuǎn)錄后加工rDNA內(nèi)含子基因間46rRNA轉(zhuǎn)錄后的加工和與核糖體的裝配同時(shí)進(jìn)行。rRNA轉(zhuǎn)錄后的加工和與核糖體的裝配同時(shí)進(jìn)行。47核酶（ribozyme）：具有催化功能的RNA。四膜蟲(chóng)的rRNA自我剪接核酶（ribozyme）：具有催化功能的RNA。四膜蟲(chóng)的rR48核酶的二級(jí)結(jié)構(gòu)——槌頭狀結(jié)構(gòu)（hammerheadstructure）通常為60個(gè)核苷酸左右；同一分子上包括有催化部分和底物部分，共同組成槌頭狀結(jié)構(gòu)。底物催化部分核酶的二級(jí)結(jié)構(gòu)——槌頭狀結(jié)構(gòu)通常為60個(gè)核苷酸左右；同一分子49酶底物圖13-12核酶的意義：1.核酶的發(fā)現(xiàn)，對(duì)中心法則作了重要補(bǔ)充；2.對(duì)傳統(tǒng)酶學(xué)提出挑戰(zhàn)；3.人工合成核酶的槌頭結(jié)構(gòu)，用于破壞有害基因，如破壞HIV病毒RNA。酶底物圖13-12核酶的意義：50三、轉(zhuǎn)移RNA（tRNA）的轉(zhuǎn)錄后加工三、轉(zhuǎn)移RNA（tRNA）的轉(zhuǎn)錄后加工51十二RNA的生物合成-轉(zhuǎn)錄（）課件52堿基修飾（1）甲基化AAm（2）還原UDHU（3）核苷酸內(nèi)的轉(zhuǎn)位反應(yīng)UΨ（4）脫氨反應(yīng)AI堿基修飾53第四節(jié)原核生物的轉(zhuǎn)錄第四節(jié)原核生物的轉(zhuǎn)錄54（一）原核生物的RNA聚合酶核心酶亞基α2ββ’σ功能決定哪些基因被轉(zhuǎn)錄結(jié)合底物，形成磷酸二酯鍵（催化）結(jié)合模板（開(kāi)鏈）（核心酶參與轉(zhuǎn)錄全過(guò)程）識(shí)別起始點(diǎn)啟動(dòng)子（延長(zhǎng)時(shí)脫落）全酶：α2ββ’σ（一）原核生物的RNA聚合酶亞基55原核生物的RNA聚合酶原核生物的RNA聚合酶56RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結(jié)合-35-10PribnowboxRNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結(jié)合-3557一、原核生物轉(zhuǎn)錄起始（initiation）啟動(dòng)子（promotor）：DNA分子上可以與RNA聚合酶特異結(jié)合而使轉(zhuǎn)錄開(kāi)始的一段DNA序列，本身不被轉(zhuǎn)錄。

結(jié)合部位：位于-10區(qū)，有TATAAT保守序列，是RNA聚合酶與DNA模板牢固結(jié)合的位點(diǎn)，也有助于打開(kāi)局部DNA雙鏈。也稱PribnowBox。

識(shí)別部位：位于-35區(qū)，有TTGACA保守序列，是RNA聚合酶σ亞基識(shí)別的部位。

轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)：合成RNA鏈中第一個(gè)核苷酸的位點(diǎn)，多為A或G。一、原核生物轉(zhuǎn)錄起始（initiation）58原核生物啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)原核生物啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)59

操縱子（operon）：原核生物的許多功能相關(guān)的基因成簇地串聯(lián)排列在染色體上，共同組成一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位，幾個(gè)結(jié)構(gòu)基因受同一調(diào)控序列調(diào)控，這種基因表達(dá)控制單元稱為操縱子。操縱子（operon）：原核生物的許多功能相關(guān)的基因成簇60調(diào)節(jié)基因啟動(dòng)子操縱基因lacZlacYlacACAPcAMPCAP-cAMP復(fù)合物mRNA+-半乳糖苷酶-半乳糖苷透過(guò)酶-半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶酶乳糖操縱子調(diào)節(jié)基因啟動(dòng)子操縱lacZlacYlacACAPcAMPCA61RNA的轉(zhuǎn)錄開(kāi)始于pppG或pppA。轉(zhuǎn)錄起始位置在Pribnow盒子下游5-8bp。RNA聚合酶（全酶）中的σ因子在DNA雙鏈上迅速、隨機(jī)滑動(dòng)，尋找到啟動(dòng)子-35區(qū)，結(jié)合形成閉合的復(fù)合物，DNA雙鏈未解開(kāi)。全酶形成更緊密的開(kāi)環(huán)復(fù)合物，其特征是DNA雙螺旋局部解開(kāi)大約10bp。因?yàn)镻ribnow盒子是富含AT的，它有利于這種局部的解旋。解鏈的DNA與起始的三磷酸嘌呤核苷酸（pppG或pppA）及RNA聚合酶結(jié)合，然后形成第一個(gè)磷酸二酯鍵。全酶移動(dòng)到另一個(gè)位置并繼續(xù)合成。一旦起始的核苷酸鏈形成一小段后，σ因子便從全酶釋放出來(lái)，核心酶進(jìn)入延長(zhǎng)階段繼續(xù)發(fā)揮其催化作用。另外一個(gè)RNA聚合酶分子可以識(shí)別并結(jié)合到啟動(dòng)子上，開(kāi)始另一輪轉(zhuǎn)錄。這樣，一個(gè)基因可以被同時(shí)轉(zhuǎn)錄許多次。RNA的轉(zhuǎn)錄開(kāi)始于pppG或pppA。轉(zhuǎn)錄起始位置在Pr62RNA的轉(zhuǎn)錄過(guò)程RNA的轉(zhuǎn)錄過(guò)程63二、轉(zhuǎn)錄的延長(zhǎng)（elongation）

σ亞基脫落，RNA聚合酶核心酶變構(gòu)，與模板結(jié)合松弛，沿DNA模板前移，催化RNA鏈不斷延長(zhǎng)。（NMP）n+NTP（NMP）n+1+PPi轉(zhuǎn)錄復(fù)合物：RNA聚合酶核心酶，DNA模板，RNA產(chǎn)物。二、轉(zhuǎn)錄的延長(zhǎng)（elongation）σ亞基脫落，R64DNA解開(kāi)17bp；RNA-DNA形成12bp長(zhǎng)的雜交螺旋DNA解開(kāi)17bp；RNA-DNA形成12bp長(zhǎng)的雜交螺旋65十二RNA的生物合成-轉(zhuǎn)錄（）課件66三、RNA合成的終止（termination）依賴Rho（ρ）因子的轉(zhuǎn)錄終止非依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止轉(zhuǎn)錄至模板某一位置，停止形成磷酸二酯鍵RNA—DNA雜交鏈解開(kāi)，DNA解鏈的部分重新形成雙螺旋RNA聚合酶離開(kāi)DNA

分類：三、RNA合成的終止（termination）依賴Rh67（1）依賴Rho（ρ）因子的轉(zhuǎn)錄終止六個(gè)相同亞基組成的蛋白質(zhì)RNA依賴的ATP酶活性和解螺旋酶活性與單鏈RNA（polyC）結(jié)合ρ因子的結(jié)構(gòu)：（1）依賴Rho（ρ）因子的轉(zhuǎn)錄終止六個(gè)相同亞基組成的蛋68依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止69發(fā)夾結(jié)構(gòu)環(huán)莖多個(gè)UDNA模板3’5’（2）非依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止

DNA分子近轉(zhuǎn)錄終止點(diǎn)處具有一段富含GC的回文區(qū)域，之后是一連串的dA堿基序列，它們轉(zhuǎn)錄的RNA鏈的末端為一連串U（連續(xù)6個(gè)）。發(fā)夾結(jié)構(gòu)環(huán)莖多個(gè)UDNA模板5’（2）非依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終70十二RNA的生物合成-轉(zhuǎn)錄（）課件71RNA-pol5’pppG莖環(huán)結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄終止RNA聚合酶變構(gòu)，轉(zhuǎn)錄停頓；AU結(jié)合弱，轉(zhuǎn)錄復(fù)合物趨于解離，RNA產(chǎn)物釋放。RNA-pol5’pppG莖環(huán)結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄終止RNA聚合酶變構(gòu)72原核生物和真核生物轉(zhuǎn)錄過(guò)程的比較原核生物真核生物轉(zhuǎn)錄單位

1個(gè)轉(zhuǎn)錄單位含多個(gè)結(jié)構(gòu)基因1個(gè)轉(zhuǎn)錄單位含1個(gè)結(jié)構(gòu)基因起始

不需引物不需引物

啟動(dòng)子辨認(rèn)

σ亞基多種轉(zhuǎn)錄因子參與

起始酶

RNA聚合酶全酶

RNA聚合酶I、II、III催化合成不同的RNA延長(zhǎng)

合成新鏈沿5’-3’方向前進(jìn)合成新鏈沿5’-3’方向前進(jìn)延長(zhǎng)酶

RNA聚合酶核心酶

RNA聚合酶I、II、III

轉(zhuǎn)錄復(fù)合物

RNA聚合酶核心酶-DNA-RNA-終止

依賴ρ因子終止轉(zhuǎn)錄修飾點(diǎn)有特殊序列，

非依賴ρ因子終止mRNA過(guò)轉(zhuǎn)錄修飾點(diǎn)即被切斷加帽加尾原核生物和真核生物轉(zhuǎn)錄過(guò)程的比較73四、RNA轉(zhuǎn)錄后加工（RNAprocessing）以DNA為模板轉(zhuǎn)錄生成的RNA鏈經(jīng)過(guò)修飾、切除、連接等反應(yīng)，去除非編碼序列，形成成熟的具有功能的RNA分子的過(guò)程。

mRNA可直接作為翻譯的模板rRNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物要加工、修飾tRNA四、RNA轉(zhuǎn)錄后加工（RNAprocessing）mRNA74

原核生物和真核生物mRNA的不同原核生物mRNA多順?lè)醋愚D(zhuǎn)錄與翻譯同步mRNA不需加工壽命短