第二章原核微生物

原核微生物包括真細菌門和藍細菌門。

真細菌門：細菌、古菌、放線菌、衣原體、立克次氏體、支原體、螺旋體等；藍細菌門：藍細菌第二節(jié)古菌終日沸騰的溫泉成了古細菌最后的天堂美國黃石公園的間歇泉中漂流的彩色的古細菌古菌是一群具有獨特基因結構或系統(tǒng)發(fā)育生物大分子序列的單細胞生物，大多生活在地球上如超高溫、高酸堿度、高鹽濃度、嚴格無氧狀態(tài)等極端環(huán)境或生命出現初期的自然環(huán)境?，F代基本把生物分為三大領域：真核生物域(Euearya)，細菌域(Bacteria)和古菌域(Archaea)“古細菌”（archaebacteria，現用archaea）是沃斯（Woese）及他的同事們對代表性細菌類群的16SrRNA堿基序列進行研究比較后于1977年提出來的。沃斯（Woese）等人認為，生物界的發(fā)育不是一個簡單的由原核生物發(fā)育到更完全更復雜的真核生物的過程，而是明顯地存在三個發(fā)育不同的基因系統(tǒng)：細菌、古菌和真核生物。（一）古菌的細胞形態(tài)

在顯微鏡下，古菌與細菌具有類似的個體形態(tài)，包括球形、桿狀、螺旋形、耳垂形、盤狀、不規(guī)則形狀、多形態(tài)；有的有精確的方角和垂直的邊構成直角幾何形態(tài)。直徑大小一般在0.1～15um.一、古菌的特點產甲烷菌嗜熱菌鹽桿菌嗜酸菌（二）古菌的細胞結構

1、古菌的細胞壁

思考題

古細菌的細胞壁可否被溶菌酶所水解？為什么？答案：不能。因為溶菌酶作用于肽聚糖中雙糖單位的β-1，4糖苷鍵，而古細菌細胞壁中所含的是假肽聚糖，其中雙糖單位的連接鍵是β-1，3糖苷鍵。2、古菌的細胞膜古生菌的質膜在本質上也是由磷脂組成，但它比真細菌或真核生物具有更明顯的多樣性。細菌和古菌細胞膜的比較3、細胞質和內含物

無復雜內膜的細胞器；

核糖體為70S

有些種類的細胞質中具有一定功能的顆粒狀內含物產甲烷嗜熱菌細胞內的氣泡4、核區(qū)沒有具有核仁、核膜的細胞核染色體的脫氧核糖核酸為共價閉合環(huán)狀（三）代謝有許多特殊的輔酶，如絕對厭氧的產甲烷菌有輔酶M、F420、F430、四氫甲烷碟呤（H4MPT)、甲烷呋喃（MFR)等。有異養(yǎng)型、自養(yǎng)型和不完全光合作用。（四）呼吸類型多數嚴格厭氧、兼性厭氧，個別專性好氧。（五）繁殖方式和繁殖速度二分裂、芽殖；繁殖速度較慢，進化速度也比細菌慢。（六）生活習性大多數古菌生活在極端環(huán)境。如鹽分高的湖泊，極熱、極酸和絕對厭氧的環(huán)境。二、古菌的分類產甲烷菌嗜熱嗜酸菌極端嗜鹽菌古菌三大類產甲烷古菌極端嗜熱硫代謝菌極端嗜鹽菌古菌五大群無細胞壁古生菌古生硫酸鹽還原菌1.產甲烷菌

人們認識產甲烷菌(Methanogenus)

約有150多年的歷史。產甲烷菌在自然界或糞便、污水處理廠剩余污泥的厭氧消化、有機固體廢棄物厭氧堆肥或填埋中，在水解菌和產酸菌等協(xié)同作用下，將有機物降解成的H2、CO2、乙酸后，產甲烷菌將上述物質轉化為CH4。

甲烷化作用對天然氣的形成，產生有經濟價值的清潔燃料和生物能源起很大作用。產甲烷細菌是都能產生甲烷的一大類群，因此包括了球形、桿形、螺旋形、長絲狀等不同形態(tài)。嗜熱自養(yǎng)甲烷桿菌

Methanobacteriumthermoautotrophicum0.2-1.0mmx1.2-120mmOptimumtemperaturerangesfrom35-70oCCellsstainGramnegative亨氏甲烷螺菌

Methanospirillumhungatei

大部分的甲烷短桿菌生長于反芻動物、人類和其它動物的腸道中,

或是腐朽的植物,

以及缺氧的廢水爛泥中。

M.smithii是唯一一種生長在人類腸道的甲烷短桿菌

(圖)。

甲烷短桿菌屬Methanobrevibacterspp.產甲烷菌的細胞結構：細胞封套（包括細胞壁、表面層、鞘和莢膜）、細胞質膜、原生質、核質。產甲烷菌有革蘭氏陽性菌和陰性菌之分；大多數G+產甲烷菌的細胞壁與G+相似，有1層和3層的。如產甲烷菌的細胞壁含假肽聚糖,甲烷八疊球菌和鹽球菌不含假肽聚糖，而含復雜聚多糖。G-古菌沒有外膜，含蛋白質或糖蛋白亞基的表層，其厚度在20～40nm；而甲烷螺菌的細胞膜外面只有一層蛋白纖維組成的鞘包裹幾個細胞。

培養(yǎng)方法：產甲烷菌是專性厭氧菌！需要在特殊環(huán)境下操作；目前最好的是厭氧手套箱厭氧培養(yǎng)箱

可進行分裝厭氧培養(yǎng)基，倒制平板，離心厭氧微生物收集菌體，對氧敏感的酶的分離純化等2.極端嗜鹽菌（extremelyhalophilicarchaea）（自學）

極端嗜鹽菌對NaCl有特殊的適應性和需要性。它們棲息在高鹽環(huán)境，如曬鹽場、天然鹽湖或高鹽腌漬食物（如魚和肉類）。需鹽下限：為1.5mol/L(約88g/L的NaCl)；最適生長需要量：為2～4mol/L(約117～234g/L的NaCl)；極端嗜鹽菌最高需鹽量：5.5mol/L的NaCl（為322g/L，飽和狀態(tài)）。

極端嗜鹽菌靠鈉、氯和鎂離子維持細胞結構和硬度。鹽沼鹽桿菌Halobacteriumspp.細胞桿狀(0.5～1.2μm×1.0～6.0μm)。運動。有些菌株具有氣泡囊。革蘭氏陰性，好氧，化能異養(yǎng)型。生活在鹽湖、鹽場及腐敗的鹽制品等中性鹽環(huán)境中。Halobacteriumsp.

3.熱原體（自學）

熱原體目有2科2屬，

熱原體屬（Thermoplasma）的細胞無細胞壁，含大量二甘油四乙醚、脂多糖、糖蛋白。嗜熱嗜酸，呈球狀，能運動。59℃時呈不規(guī)則絲狀。

嗜酸菌屬（Picrophilus）的細胞無細胞壁，質膜外有S層，其形態(tài)呈不規(guī)則球形。要求pH極低，最適pH0.7，最高pH3.5；生長溫度47～65℃，最適生長溫度60℃。

4.古生還原硫酸鹽菌

呈不規(guī)則類球形，G-菌，有糖蛋白亞單位組成細胞壁。極端嗜熱，最適生長溫度83℃，長在海底熱流火山口，厭氧菌。有產甲烷輔酶F420和甲烷蝶呤。其電子供體為H2、乳酸、葡萄糖。還原SO42-、S2O32—、硫代硫酸鹽為硫化物。5.嗜熱嗜酸菌(Thermoacidophiles)

嗜熱嗜酸菌包括有：這類菌的特點：桿狀、絲狀或球狀。革蘭氏陰性、專性嗜熱、有好氧、兼性厭氧、嚴格厭氧。

最適生長溫度在70～105℃之間。大多數種是硫代謝菌。嗜酸性，也有嗜中性，自養(yǎng)或異養(yǎng)生長。酸雙面菌屬（Acidians）

生金球菌屬（Metallosphaera）硫還原葉菌屬（Desulfurolobus）

硫化葉菌屬（Sulfolobus）嗜熱嗜酸菌30嗜酸熱硫化葉菌Salfolobusacidocaldarium）生活環(huán)境：火山口、海底噴口地區(qū)（富含硫磺）

三、環(huán)境保護和環(huán)境工程領域研究古菌的意義

嗜堿微生物的堿性酶用于生產洗衣粉；從嗜高溫菌體內提取的TaqDNA酶應用于PCR（聚合酶鏈反應）技術中，使體外擴增DNA成為可能。極端性質的廢水，如高鹽分（化工、發(fā)酵工業(yè)廢水等）、酸性廢水(如味精廢水pH=2～3、合成制藥廢水pH=4)、堿性廢水(如造紙廢水pH=14)、極毒重金屬廢水、低溫廢水、超高溫廢水等處理。

產甲烷菌對糞便和高濃度有機廢水進行厭氧消化。第三節(jié)藍細菌藍細菌是一類含有葉綠素a，無鞭毛，具有放氧性光合作用的大型原核生物。藍細菌(Cyanobacteria)是古老的生物。50億年前，由于藍細菌出現使地球上空由無氧的環(huán)境轉變?yōu)橛醒醐h(huán)境。藍細菌有固氮作用。藍細菌廣泛分布于河流、湖泊、海洋等各種水體及各類植物（紅萍等）葉腔中，具有固氮能力和對不良環(huán)境的抵抗能力，因此可在沙質海灘及荒漠上找到，并有“先鋒生物”的美稱。

一、藍細菌的形態(tài)大小藍細菌的形態(tài)一些為單細胞，呈桿狀和球狀。許多是多個細胞黏集成的聚合體呈絲狀，如螺旋藍細菌屬的個體為螺旋狀的絲狀體。色球藍細菌屬為單細胞個體或群體，群體種類在細胞壁外分泌果膠類物質構成膠質鞘膜，彼此融合形成大的膠團(球形或塊狀)。藍細菌的大小藍細菌的直徑為1～10

m，長度不等。藍細菌門第Ⅰ亞組的代表屬藍細菌門第Ⅱ和第Ⅲ亞組的代表屬藍細菌門第Ⅳ亞組的代表屬

二、藍細菌的細胞結構及其功能營養(yǎng)細胞原核細胞細胞壁與G－細菌類似，分內外兩層。類囊體：是光合作用的部位，平行于細胞膜，含藻膽蛋白。光合作用包括PSⅠ和PSⅡ。特化細胞異形胞：位于細胞鏈的中間或末端，大、色淺、壁厚、只具PSⅠ，是固氮場所。

靜息孢子：長在細胞鏈中間或末端的形大、色深、壁厚的休眠細胞，富含貯藏物，能抵御干旱等不良環(huán)境。氣泡：調節(jié)浮力，可以垂直上下運動。異形胞：部分絲狀藍藻所具有的—種特殊細胞，由普通營養(yǎng)細胞轉化而來。特點：比營養(yǎng)細胞大，壁厚；兩端有結節(jié)(極區(qū))；固氮部位厚壁孢子：部分絲狀藍藻中間或末端生成的厚壁的，靜止的休眠的異化細胞.作用：抵抗不良環(huán)境，萌發(fā)形成新的絲狀細胞厚壁孢子

三、藍細菌的繁殖

藍細菌的繁殖是通過二分裂、出芽、斷裂、多重分裂或從無柄的個體釋放一系列頂生細胞(外生細胞)進行繁殖。由絲狀體構成的類型通過反復的中間細胞分裂而生長，或通過絲狀體無規(guī)則的斷裂，或通過末端釋放能運動的細胞斷鏈(運動的細胞群(hormogon)進行繁殖。

四、藍細菌的生境

藍細菌對極端環(huán)境有極強的耐受力。因此，分布很廣，在淡水、海水、潮濕土壤、樹皮、干燥的沙漠、巖石縫隙里均能生長。耐高溫的嗜熱菌種可在75℃，中性至堿性熱泉水中生長。

五、藍細菌的代謝光合細菌葉綠素a：吸收光波波長680－685nm藻膽素：550－650nm藻膽蛋白體：含藻藍素及藻紅素等，560－630nm

光合作用：依靠葉綠素a、藻膽素和藻藍素吸收光，將能量傳遞給光合系統(tǒng)，通過卡爾文循環(huán)固定二氧化碳，同時吸收水和無機鹽合成有機物供自身營養(yǎng)，并放出氧氣。藍細菌的光合作用

藍細菌依靠葉綠素a、藻膽素和藻藍素吸收光，將能量傳遞給光合系統(tǒng)，通過卡爾文循環(huán)固定二氧化碳，同時吸收水和無機鹽合成有機物供自身營養(yǎng)，并放出氧氣。

顫藍細菌屬在厭氧條件下，氧化H2S進行不產氧的光合作用。螺旋藍細菌屬適合在堿性湖泊中生長，它除光合作用釋放大量氧氣外，還可釋放H2。部分藍細菌可以通過氧化葡萄糖和其他糖類，在黑暗條件下緩慢生長。六、藍細菌與人類及環(huán)境的關系1、為人類提供食品

用鈍頂螺旋藍細菌屬（Spirulinaplatensis）和極大螺旋藍細菌屬（Spirulinamaximun）制成營養(yǎng)品。2、凈化水體，提供氧氣藍細菌在污水處理、水體自凈中起積極作用，用它吸收水體中氮和磷等無機物，吸收CO2和水，利用光能進行光合作用，放氧氣?？捎行У厝コ土?。在氮、磷豐富的水體中生長旺盛，可作水體富營養(yǎng)化的指示生物。3、引起富營養(yǎng)化水體水華

微囊藍細菌屬、魚腥藍細菌屬和水華束絲藍細菌屬在富營養(yǎng)化的海灣和湖泊中由于大量繁殖，引起海灣的赤潮和湖泊的水花(華)。微囊藍細菌屬能分泌毒素，嚴重者引起水生動物大量死亡。

爆發(fā)湖泊（如太湖、巢湖、滇池）藍藻事件，影響人類生活與健康，影響工農業(yè)生產。微囊藍細菌（藻藻）引起太湖水華太湖湖面覆蓋微囊藍細菌(微囊藻)的情景采水樣微囊藍細菌（微囊藻）

和螺旋藍細菌（螺旋藻）微囊藍細菌（微囊藻）

微囊藍細菌（微囊藻）引起太湖水華藍細菌引起太湖水華（赤潮）2007.7.現場情景第四節(jié)放線菌放線菌是一類在固體培養(yǎng)基上呈輻射狀生長和以孢子繁殖的單細胞原核微生物，多數為腐生菌，少數為寄生菌。除了枝動菌屬為革蘭氏陰性外，其余全部放線菌為革蘭氏陽性菌，且G+C含量高。

一、放線菌的個體形態(tài)、大小和結構呈菌絲狀，絲狀分枝，是由單細胞延生分枝而成，菌絲直徑很小，與桿菌相似。營養(yǎng)生長階段，菌絲內無隔，一般都呈單細胞狀態(tài)。細胞內具有為數眾多的核質體。細胞壁的主