紅原地區(qū)牦牛產(chǎn)奶性能和乳質(zhì)特性研究

bosgrun是青藏高原特有的珍稀物種。這是一個具有很高保護和研究價值的遺傳因素。其遺傳學價值表現(xiàn)在它對青藏高原生態(tài)環(huán)境有很強的綜合適應能力,這是由牦牛的遺傳機制包括體型、解剖、行為、繁殖、生理和生化等方面的生態(tài)學特征或特性所決定的;其生態(tài)學價值表現(xiàn)在它是青藏高原生態(tài)系統(tǒng)物流、能流和信息流的主要支撐系統(tǒng),是對系統(tǒng)穩(wěn)定性很大影響的重要結(jié)構(gòu)單元,在牧草轉(zhuǎn)化為畜產(chǎn)品的生態(tài)鏈上,牦牛種群系統(tǒng)發(fā)揮著關(guān)鍵作用;其經(jīng)濟學價值表現(xiàn)在它是高原經(jīng)濟的重要支柱,在藏民族文化生活中占有十分重要的地位。在生態(tài)年周期中,牦牛種群從外部環(huán)境所獲取的全部生態(tài)投入,僅僅是在6個月的暖季,通過采食天然牧草獲取的營養(yǎng)物,以及在漫長冷季啃食枯草獲取的少量蛋白質(zhì)和能量。牦牛生產(chǎn)系統(tǒng)在如此低成本投入的情況下,不但能夠維持種群正常繁殖,還向外界輸出奶、肉、毛、絨、皮等大量優(yōu)質(zhì)無污染綠色產(chǎn)品,體現(xiàn)出極高的生態(tài)和經(jīng)濟效率。泌乳和產(chǎn)肉是牦牛生態(tài)系統(tǒng)向外界進行物質(zhì)、能量輸出的兩種基本形式。由于牦牛的遺傳主要受控于隨機選擇或自然選擇,與其他原始品種一樣,這兩種形式的生態(tài)輸出,其效率和價值是基本平衡的。但是,川西北草地的牦牛,特別是紅原及其毗鄰地區(qū)的麥洼牦牛,卻具有更為優(yōu)良的產(chǎn)奶性能。自上世紀30年代以來,該地區(qū)乳品加工業(yè)較其他牧區(qū)發(fā)達,長期的人為選擇使麥洼牦牛的泌乳性能更加突出。上世紀80年代初期,麥洼牦牛就被鑒定為我國的優(yōu)良地方品種。較高的泌乳性能是其典型的品種特性。根據(jù)耗散結(jié)構(gòu)生態(tài)學以及動物遺傳學理論,牦牛的生產(chǎn)潛力存在于牦牛生態(tài)系統(tǒng)的多個層面:從個體到群體;從時間到空間;從初級生產(chǎn)到次級生產(chǎn);從外部環(huán)境到種群系統(tǒng)等等。大量的研究表明,牦牛的泌乳和產(chǎn)肉性能尚有很大潛力。1紅原及其周邊地區(qū)的生態(tài)效益和牛產(chǎn)量1.1陰山山地信業(yè)區(qū)紅原縣及其周邊地區(qū)包括四川省境內(nèi)的紅原、若爾蓋、阿壩、壤塘和松潘,甘肅省境內(nèi)的久治、瑪曲和碌曲。地理位置約為北緯32°20′～34°30′,東經(jīng)101°～103°37′,面積6.8萬km2(表1),海拔3500～4000m。分布區(qū)北有巴顏喀拉山東段,南有邛崍山山脈,東北有岷山山脈,東南有龍門山山脈,西面向甘孜州的色達、石渠延伸。開闊平展的草地與起伏不大的淺丘交替分布,白河橫貫南北,黑河流向東北,形成河流密布的草甸草地、沼澤草地交錯的濕潤草地。該區(qū)冷、暖季各占一半,無絕對無霜期。年均溫1.1℃,極端高溫25.6℃,極端低溫-33.3℃。年降水587.6mm,集中在5～9月,占全年的79%,年蒸發(fā)1330mm,年相對濕度71.4%。年日照2413.5h,年積雪77天,厚度達21cm。11月至翌年4月為凍土期,凍土層厚度達101cm,土壤主要為泥炭質(zhì)草甸土、黑鈣土和栗鈣土等。天然草地大多屬于亞高山草甸草地,沼澤草地約占10%～15%。牧草以禾本科和莎草科的苔草、嵩草為主,草層高50～80cm,覆蓋率80%～100%,產(chǎn)草量3750～7500kg/hm2。牦牛品種以麥洼牦牛為主。1.2草地利用按用量和用量分布紅原縣及周邊地區(qū)牦牛的年齡結(jié)構(gòu)與數(shù)量特征見表1、2。從表2可知畜群的年齡結(jié)構(gòu),犢牛、1.5歲、2.5歲、3.5歲和成年母牦牛所占比例為:20.77%、17.71%、15.10%、12.87%和37.22%。對應的牦牛單位當量值為:0.2、0.4、0.6、0.8和1。從表1看出數(shù)量分布:紅原縣48萬頭,阿壩縣44萬頭,若爾蓋縣52萬頭,壤塘縣26萬頭,松潘縣17萬頭,久治縣24萬頭,瑪曲縣21萬頭,碌曲縣15萬頭,合計246萬頭。依據(jù)牦牛當量值,可將總頭數(shù)折合為162萬個牦牛單位。8個縣草地可利用面積為5.1萬km2,占總面積的75%。牦牛平均分布密度為0.3個牦牛單位/hm2。2紅原和周圍地區(qū)的駱駝頭骨發(fā)育性能和乳頭品質(zhì)2.1產(chǎn)能性能2.1.1月產(chǎn)奶量據(jù)測定,母牦牛1～5胎次5～10月平均日產(chǎn)奶量(見表3)分別為0.798、1.429、1.564、1.469、1.181和0.782kg。月產(chǎn)奶量分別為24.726、42.882、48.474、45.526、35.439和24.255kg。184天校正產(chǎn)奶量為211.300kg。2.1.2月和10月產(chǎn)高從表3看出,5～10月產(chǎn)奶量以7月份為最高,平均日產(chǎn)1.56kg,平均月產(chǎn)48.474kg。而5月份和10月份產(chǎn)量相對較低,5月份平均日產(chǎn)0.798kg,月產(chǎn)24.726kg;10月份平均日產(chǎn)0.782kg,月產(chǎn)24.55kg。7月份比5月份日產(chǎn)高0.798kg(95.9%),月產(chǎn)高23.748kg(96.04%)。7月份比10月份日產(chǎn)高0.798kg(95.99%),月產(chǎn)高24.219kg(99.86%)。從圖1看出,泌乳曲線從5月開始迅速上升,高峰出現(xiàn)在7月21日左右,8月份緩慢下降,9月份下降較快。2.1.3胎次產(chǎn)奶量差異從表3看出,1～5胎次產(chǎn)奶量(184天校正產(chǎn)奶量,下同)分別為:177.621、218.453、236.020、242.949和244.981kg。從表4看出,不同胎次產(chǎn)奶量差異極顯著(P<0.01)。從表5看出,這種差異主要來自于第1胎次產(chǎn)奶量同其它胎次之間的差別(P<0.01)。其中,第2胎比第1胎高40.831kg(22.99%)(P<0.01);第3胎比第1胎高58.399kg(32.88%)(P<0.01);第4胎比第1胎高65.328kg(36.78%)(P<0.01);第5胎比第1胎高67.360kg(37.92%)(P<0.01)。第2、3、4、5胎次之間差異并不顯著。從圖2看出,產(chǎn)奶量從第1胎次開始迅速上升,到第3胎后產(chǎn)奶量趨于穩(wěn)定。2.2牛的乳頭特征2.2.1乳脂、蛋白質(zhì)及乳蛋白的理化性質(zhì)主要營養(yǎng)物含量見表6～8。據(jù)報導,牦牛乳與其它動物乳相比較(見表6、圖3),其干物質(zhì)含量為18.36%,高于所列動物乳,比黑白花牛乳(12.00%)高53%(圖3a)。牦牛乳的乳脂率,除低于水牛乳(7.60%)外,均高于人乳和所列其它動物乳,比黑白花牛乳(3.45%)高97.68%(圖3b)。乳脂是重要的營養(yǎng)物質(zhì),與牛奶的風味有關(guān),也是稀奶油、奶油、全脂奶粉及干酪等的主要成分。牦牛乳脂的碘值平均為34.40,8～9月最高為38.00(伍紅等,1998)。說明乳脂中不飽和脂肪酸(如油酸)含量多,脂肪較柔軟。牦牛乳蛋白質(zhì)含量為5.60%,均高于表中所列動物乳,比黑白花牛乳(2.79%)高100.72%(圖3c)。乳蛋白的組成以酪蛋白為主,含量在84%左右,酪蛋白含量高,奶酪產(chǎn)量就高,而且其凝乳性好,對乳品加工具有積極意義。牦牛奶酪蛋白有αs、β、γ和κ四種類型,其中αs、β兩種類型占酪蛋白80%以上。利用堿性尿素對牦牛乳κ-CN進行檢測(劉文靜等,2001),表明其為單態(tài)基因型(BB型),這與普通牛乳(AA、AB、BB型)有很大差別。研究發(fā)現(xiàn),κ-CNBB型比其他型更能縮短凝乳時間、提高蛋白率。κ-CN的酶解產(chǎn)物是很有效的“雙歧桿菌因子”,從而推斷κ-CN具有促進雙歧桿菌生長的作用。雙歧桿菌有利于幼兒消化和防止腹瀉。此外,牦牛乳中乳糖含量為5.20%,比黑白花奶牛高0.23個百分點(圖3d)。2.2.2氨基酸的配比據(jù)測定(見表7),牦牛乳的18種氨基酸絕對含量合計為2458mg/100g,各種氨基酸含量較高,且種類齊全;必需氨基酸與非必需氨基酸的比值為1.038;必需氨基酸百分比含量(除賴氨酸較低外)均高于可相當于黑白花牛乳和山羊乳。2.2.3國際單位定義從表8看出,牦牛乳中維生素A、C、B1、B2、B5、B6和B12的含量分別為43、3.45、41、160、340、36和0.52mg/100g,尼克酸含量為9mg/100g,維生素D含量為3.10國際單位,類胡蘿卜素含量為7.19mg/g。除維生素B5外,維生素含量均較普通牛乳高。2.2.4a、p和mg分別據(jù)測定,牦牛乳中礦物質(zhì)含量(見表9)K、Na、Ca、P和Mg分別為1079.6、479.1、1475.3、768.2和61.3。牦牛乳富含Ca,且鈣、磷比(1.92∶1)接近2∶1,更易被人體吸收。2.2.5單次滴定壓力與普通牛乳比較,牦牛乳因為富含核黃素和胡蘿卜素而色澤淡黃,外觀濃厚,粘度較大。牧民自制的酥油,呈現(xiàn)較深的黃色也是這一原因。牛乳的緩沖作用,由于在加工過程中控制pH的變化,而影響其諸多理化性質(zhì),因此對乳品加工具有重要意義。牦牛乳與黑白花牛乳的緩沖性能比較表明,兩種牛乳的滴定曲線具有類似形狀,并且往前和返回滴定的曲線不一致。在pH2～11間總的積分緩沖容量同乳蛋白含量有關(guān)。酸化過程中最大緩沖出現(xiàn)在pH=4.2～4.8,往回滴定時最大緩沖出現(xiàn)在pH6.3,但在先堿化后滴定中沒有pH6.3處的緩沖峰。牦牛乳的比重為1.0346,高于山羊乳(1.0306)和黑白花牛乳(1.0302)。牦牛乳的一些物理性質(zhì)見表10。在20℃時,粘度為1.6～2.2厘泊(1厘泊=0.1達因·秒/cm2);表面張力為45～62達因/cm2;在20℃時,比熱為0.918;在1個大氣壓下,沸點為100.95℃。但在海拔3000m以上不足1個大氣壓時,其沸點為78℃～82℃。牦牛乳的冰點為-0.680℃。3提高牛產(chǎn)奶性能的方法3.1冷季對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響牦牛有機體是生存于高寒缺氧環(huán)境下的耗散結(jié)構(gòu)系統(tǒng)。耗散結(jié)構(gòu)理論認為:開放系統(tǒng)處于遠離熱力學平衡的非線性區(qū),要通過不斷與外界交換物質(zhì)和能量,當外界條件的變化達到一定閾值時,可從原有的結(jié)構(gòu)混沌狀態(tài),自發(fā)轉(zhuǎn)變?yōu)橐环N在時間、空間和功能上結(jié)構(gòu)有序的狀態(tài)。這種有序結(jié)構(gòu)要依靠不斷地耗散外界的物質(zhì)和能量才能維持。耗散結(jié)構(gòu)理論揭示牦牛的泌乳性能尚有很大潛力。眾所周知,牦牛當前的個體產(chǎn)奶表型值僅代表在極其惡劣的生態(tài)條件和極其粗放的飼養(yǎng)條件下的生產(chǎn)水平,代表處于低質(zhì)量、低水平輸入條件下,無序度高、穩(wěn)定性差的耗散結(jié)構(gòu)系統(tǒng)的輸出能力。環(huán)境系統(tǒng)對母牦牛至少構(gòu)成兩個方面的生態(tài)脅迫。其一,外界對牦牛機體的營養(yǎng)物輸入,在數(shù)量和質(zhì)量上嚴重失去平衡。牦牛只能在暖季(不足180天),采食天然牧草;而在冷季只有放牧啃食已經(jīng)完全纖維化甚至木質(zhì)化、營養(yǎng)價值極其有限的枯草。營養(yǎng)輸入在冷、暖季間的大尺度落差,與生命有機體對營養(yǎng)物的持續(xù)需要,形成尖銳的供需矛盾。其二,自然熱溫因子是主導高寒牧區(qū)生態(tài)過程的關(guān)鍵生態(tài)因子。以氣溫為例,據(jù)測定,一年中最低的月均溫為-10.7℃(12月份),而最高的月均溫為10.3℃(7月份)。熱溫因子的這種周期性大尺度漲落,帶動了整個草地生態(tài)系統(tǒng)的大幅度振蕩。處于冷季低溫環(huán)境的牦牛有機體,在營養(yǎng)物輸入嚴重不足的狀況下,不得不動用體內(nèi)營養(yǎng)儲備,來維系機體的基礎代謝,從而向外界環(huán)境產(chǎn)生較高水平的非生產(chǎn)性輸出。從較低層次的生態(tài)系統(tǒng)看,這是草地次級生產(chǎn)系統(tǒng)對環(huán)境變化的主動應對。從更高層次的復合生態(tài)系統(tǒng)看,這卻是生態(tài)系統(tǒng)迫不是已而為之的被動適應。上述兩個方面的生態(tài)脅迫,使處于非線性區(qū)的次級生產(chǎn)系統(tǒng)不斷調(diào)整距離熱力學平衡點的位置,從而導致系統(tǒng)長期處于一種無序度高、穩(wěn)定性差的低效率狀態(tài)。一些試驗表明,應用生態(tài)學原理,合理改善冷季環(huán)境條件和適當增加營養(yǎng)輸入,可以從牦牛生態(tài)系統(tǒng)中獲得較好的產(chǎn)出效果。文勇立等(1993)的試驗表明,冷季改善營養(yǎng)供給可以使母牦牛生產(chǎn)性能得到顯著提高。試驗A處理:75頭成年母牦牛,冷季(12月16日到次年4月30日)補喂優(yōu)質(zhì)青干草(9月中旬牧草營養(yǎng)豐盛期刈割并曬干)3.1kg/頭·日;B處理:75頭成年母牦牛,在集中產(chǎn)犢前45天左右,選擇產(chǎn)量高、質(zhì)量好的冬春草地進行放牧;C處理:148頭成年母牦牛作為對照。結(jié)果(見表11)顯示,A處理體重減少量比對照組小2.03kg(P<0.05);并且犢牛初生重比對照組大1.79kg(P<0.05);日增重比對照組高21g/d(P<0.05);184天擠奶量比對照組多10.72kg(P<0.01)。B處理僅在犢牛成活、生長發(fā)育方面表現(xiàn)出明顯效果,提高初生重1.53kg(P<0.05)以及日增重19g(P<0.05)。試驗表明,補飼優(yōu)質(zhì)青干草能顯著抑制母牦牛冷季體重下降、提高繁殖性能和產(chǎn)奶性能。并且效果明顯優(yōu)于B處理,即優(yōu)質(zhì)放牧。在暖季泌乳期對黑犏泌乳牛(黑白花×牦牛,F1)進行改善營養(yǎng)供給的試驗(文勇立等,1987),也取得顯著的泌乳效果。試驗在6～9月進行,每天對每頭黑犏泌乳牛放牧后補給尿素70g,復合鹽(含Ca、P、K、Mg、Fe、Cu、Se、I等常量和微量元素)30g,玉米粉250g,與對照組(黑犏泌乳牛,只放牧不補飼)相比,產(chǎn)乳量和乳品質(zhì)都有顯著提高。在122天試驗期內(nèi),試驗組平均每頭泌乳量提高奶94.00kg(P<0.05),日產(chǎn)奶量提高0.77kg。冷季對黑犏泌乳牛進行半舍飼(朗杰等,1985)可以全面提升產(chǎn)奶性能,不僅可以實現(xiàn)冷季產(chǎn)奶,并且還可有效抑制母牛的體重下降。半舍飼對母牛泌乳性能的影響不僅表現(xiàn)在試驗期,還表現(xiàn)在次年暖季。試驗在11月至次年3月期間進行,對A、B、C組黑犏泌乳牛(每組10頭)每天收牧后即趕進牛舍(牛舍的結(jié)構(gòu)和式樣設計與普通奶牛舍相似),按3種水平分別進行補飼(見表13)。對照級D(10頭)不作任何處理。飼料組成(見表13),結(jié)果(見表14)表明:(1)補飼期3個補飼組產(chǎn)奶量(標準乳,下同)分別為3817.35kg、3403.19kg和4129.22kg,比對照組(2222.45kg)分別提高1594kg、1180kg和1907kg,平均提高1561kg(實際乳1096kg)。(2)補飼組的泌乳期平均比對照組延長109～137天。(3)試驗期補飼組母牛體重下降比對照組少9～12kg。(4)在次年泌乳期,補飼組產(chǎn)奶量分別為10258.21kg、9854.33和8884.32kg,比對照組(7582.34kg)分別提高35.29%、29.96%和17.17%。3.2養(yǎng)殖群體的組成牦牛物種具有普遍的系統(tǒng)分層結(jié)構(gòu)。一個種群是由若干亞群體組成,而一個亞群體一般由5～8個基本群體所組成?；救后w基本上是一個繁殖群體,可看做是牦牛物種存在的最小單位。牦牛群體產(chǎn)奶能力的高低取決于適齡母牛的百分率和適齡母牛的繁殖率。因此要提高牦牛產(chǎn)奶量,必須掌握好這兩個重要的調(diào)控參數(shù)。3.2.1提高適宜的期段外調(diào)提高適齡母牛比率,使之保持較為合理的水平,是種群結(jié)構(gòu)調(diào)控的基本任務。提高適齡母牛比率,也就增加了群體中可產(chǎn)奶個體的數(shù)量。在基本無人為干擾的自然狀態(tài)下,適齡母牛的比例大約為36%～37%。有研究者認為,在不損害牦牛種群系統(tǒng)正常運行機制和環(huán)境生態(tài)的前提條件下,可上調(diào)至40%,最高可調(diào)至45%。但對牦牛種群系統(tǒng)的仿真發(fā)現(xiàn),任何較高或較低的百分比,經(jīng)過10～12年以后可自動回歸到37.22%左右。表明適齡母牛比率的調(diào)整是一個動態(tài)和持續(xù)的過程。提高適齡母牛比率的措施主要有兩個方面。一是增加群體中適齡母牛的絕對數(shù)量,同時提高飼養(yǎng)管理水平,可使成畜死亡率從7%～10%降至3%。同時將成年母牛淘汰率控制在5%以下,可以有效地提高適齡母牛的比率。二是增加群體中適齡母牛的相對數(shù)量,加大對閹公牦牛的出欄和公牦牛的淘汰力度,例如通過補飼,可將閹公牦牛的出欄年齡由5歲提前到3～4歲;此外將公牦牛的使用年限從5～6年縮短到3～4年,可相對提高適齡母牛的比率,從而防止群體密度的過快增長而引發(fā)生態(tài)問題。3.2.2不同生長階段克氏原螯蝦繁殖率對繁殖周期的響應母牦牛需要在暖季8～9月即時發(fā)情—配種—受孕,并在次年4～6月產(chǎn)犢后才能進入新的泌乳期。從群體水平看,成年母牦牛的繁殖率一般在60%左右。成年母牦牛中約51.34%的個體是隔一年產(chǎn)一胎,19.82%的個體是隔兩年產(chǎn)一胎,連年產(chǎn)犢的個體僅占28.84%,這是導致繁殖率較低的直接原因。繁殖率是受生態(tài)環(huán)境、個體生理和遺傳影響的數(shù)量性狀。但研究者普遍認為,牦牛的繁殖力主要受高原生態(tài)環(huán)境因子的綜合制約。試驗顯示,改善成年母牦牛冷季和暖季的營養(yǎng)供給水平,都可顯著提高發(fā)情率、受胎率。繁殖力低并非牦牛物種的固有屬性,營養(yǎng)水平是影響繁殖力的重要因素。而動物繁殖周期的交替與高原氣候周期的交替不協(xié)調(diào)或差異,是影響繁殖率的另一重要因素。暖季較早期(4月上旬)產(chǎn)犢的個體,當年發(fā)情并受孕的可能性大;而較晚期(6月)產(chǎn)犢的個體,當年發(fā)情并受孕的可能性小。牦牛產(chǎn)犢期一般分散在3～7月,繁殖周期調(diào)控,對提高母牦牛繁殖率具有較大潛力。實踐表明,良好的飼養(yǎng)管理條件,可以使牦牛繁殖率提高到85%以上。3.2.3標準繁殖周期母牦牛的繁殖(如發(fā)情、配種和產(chǎn)犢等)具有較強的季節(jié)性。由于缺乏必要的控制措施,成年母牦牛的發(fā)情、配種和受孕期分散在暖季的6～10月份,妊娠期為275天左右,因此產(chǎn)犢期相應分散在3～8月份。從產(chǎn)后到第一次發(fā)情所間隔的時間是100天左右,假定4～5月份產(chǎn)犢,就有可能在7～8月份發(fā)情、配種。若受孕,則其產(chǎn)犢期正好在翌年4～5月份。這是母牦牛繁殖周期的一種標準模式(參見圖4)。若以自然月份為橫坐標,以高原氣溫的月變化代表氣候生態(tài)的變化,繁殖周期前移的個體(如在3月份產(chǎn)犢),由于高原氣候尚未進入暖季,不利于母牦牛泌乳和育犢;而繁殖周期后移的個體(如在7～8月份產(chǎn)犢),將會給生產(chǎn)帶來不利的影響。一方面?zhèn)€體失去了當年發(fā)情配種的機會,次年暖季進入半奶泌乳期(日產(chǎn)奶量僅為全奶泌乳期的40%左右),也就意味著母牦牛失掉了一個產(chǎn)犢胎次和一個全泌乳期,大大縮短了個體的產(chǎn)奶天數(shù),其產(chǎn)奶天數(shù)僅約80～90天,而處于標準繁殖周期模式的個體,其產(chǎn)奶天數(shù)可達150～180天。繁殖周期調(diào)控的方法:(1)加強補飼,促使母牦牛產(chǎn)犢后發(fā)情配種或提早發(fā)情配種;(2)控制公牛,避免在過早或過晚的月份配種;(3)使用激素,促使母牦牛產(chǎn)后發(fā)情、配種并受孕。3.3雜交育種的復配采用“普通?！陵笈！狈敝矲1代即犏牛,目的是利用犏牛較強的抗逆力和成倍于牦牛的生產(chǎn)性能。種間雜交是提高產(chǎn)奶量的重要途徑,但由于雜種個體——犏牛雄性不育,以至目前尚不可能通過雜交育種的方法來固定雜種個體表現(xiàn)出的優(yōu)良性狀,并且犏牛的雜種優(yōu)勢在其后代個體上迅速解體。因而種間雜交只有其F1代才具有理想的經(jīng)濟價值,所以生產(chǎn)中必須將牦牛的改良比例控制在一定范圍,才能維持牦牛的遺傳純度和種群的正常繁育。計算機模擬顯示,雜交改良的規(guī)模與種群密度的調(diào)控有關(guān),當種群增長率為0時,可以將18%的成年母牦牛用于雜交改良。據(jù)調(diào)查,生產(chǎn)中牦牛種群密度普遍處于飽和狀態(tài),而且用于雜交改良的母牦牛一般在10%以下,遠低于理論值。種間雜交有較大的空間和潛力。3.3.1“藏麻黃牛蒡”雜交法制備本地牛藏黃牛分布在青藏高原高山峽谷地區(qū),具有生態(tài)位廣、抗逆性強等特點,但同其它普通牛比較,其個體小、生長慢、生產(chǎn)性能低。藏黃牛公牛在牦牛分布區(qū)也具有較好的生態(tài)適應性。通過“藏黃?！陵笈！彪s交方法獲得的犏牛叫“本地犏?！?牧區(qū)歷史上就有繁殖“本地犏牛”的傳統(tǒng),至今仍在廣泛應用。據(jù)不完全統(tǒng)計,牦牛產(chǎn)區(qū)的犏牛個體數(shù)占牛總數(shù)的12.70%左右,其中絕大多數(shù)為“本地犏?！?。這種雜交改良方案,具有較高的繁殖成活率,雜種個體具有很強的生態(tài)適應性,其生產(chǎn)性能顯著優(yōu)于牦牛。據(jù)測定,本地犏牛第二胎184天產(chǎn)奶量為382.50kg(高景福,1999),比牦牛同胎次184天產(chǎn)奶量(218kg)高75.46%(見表3)。3.3.2牛乳主要成分分布上世紀80年代,為了獲取更為理想的雜種優(yōu)勢,川西北草地廣泛利用黑白花牛等普通牛凍精對母牦牛進行人工授精,獲F1代雜種牛(改良犏牛)3000多頭。黑犏泌乳牛具有比母牦牛以及本地母犏牛更為優(yōu)良的產(chǎn)奶特性,第二胎次184天產(chǎn)奶量為1050kg,比同條件母牦牛產(chǎn)奶量高381.65%;比同條件本地母犏牛高174.51%。6～10月份黑犏牛乳的成分(見表6)為:干物質(zhì)15.87%,乳脂率5.82%,乳糖4.79%,乳蛋白4.51%,灰分0.69%。但是,由于繁殖成活率低,一般為23.7%,使改良方案推行起來仍有很大困難。導致繁殖成活率較低的因素較多,如母牦牛早產(chǎn)、流產(chǎn)、難產(chǎn)及母子雙亡等。但種間生殖隔離可能是更深層次原因。近年來的研究發(fā)現(xiàn),免疫性不孕是影響牦牛種間雜交受胎率的重要因素之一。據(jù)何世明等(2000)報導,精子凝集抗體是致使牦牛種間雜交多次發(fā)情輸配母牦牛不孕的主要原因。應用現(xiàn)代臨床免疫防治技術(shù),中和陽性母牦牛體內(nèi)的抗精子抗體成分,即通過主動免疫和被動免疫,可解決母牦牛因免疫不育而造成的種間雜交受胎率低的問題。何世明等的試驗在同等飼養(yǎng)管理、凍精品質(zhì)、牛群素質(zhì)、設備技術(shù)等條件下,應用主動免疫和被動免疫兩種防治方法,使受胎率分別提高27.95%和22.21%。3.3.3牛凍精藏黃培育專屬群落針對凍精改良繁成活率低的問題,周名海等(1997)進行了三元雜交方案研究。該方案將含50%黑白花牛血緣的雜種藏黃公牛與母牦牛自然交配,繁殖新型犏牛。雜種藏黃牛是采用培育牛(如黑白花牛)凍精對藏黃牛進行人工授精所繁殖的F1代。雜種藏黃牛的生產(chǎn)性能低于父本,但高于母本。周名海等的研究表明,雜種藏黃公牛體質(zhì)健壯,發(fā)育良好,在高寒牧區(qū)適應性強。與母牦牛自然交配,繁殖成活率41.41%,比凍精改良提高20.89個百分點。F1代犏牛雜種優(yōu)勢明顯,母犏牛2.3歲時可初配,比母牦牛提前1～2歲擠奶。其第一胎頭平產(chǎn)奶603.90kg,為同胎次牦牛的2.43倍;第二胎頭平產(chǎn)奶834.45kg,為同胎次牦牛的2.98倍。三元雜交的優(yōu)點一是避免了引進培育公牛的不適應;二是避免了人工授精的低受胎率問題;三是方法簡易成本低。然而,這一方案的推廣尚需要解決雜種藏黃公牛的來源問題。因為普通牛(凍精)×藏黃牛的過程也同樣存在諸如難產(chǎn)、繁殖率低、技術(shù)條件差、資金投入不足等因素的不利影響。此外還有必要對引進的雜種藏黃牛在生態(tài)、生理、生化等方面的適應性作更深入的研究,以便采取相應措施提高其繁殖能力。3.4臨床研究意義自上世紀70年代以來,發(fā)達國家已將生物技術(shù)和生物工程技術(shù)廣泛應用于畜牧業(yè)生產(chǎn),特別在奶牛業(yè)中獲得了很大效益。而我國在奶牛方面的應用才剛剛開始,特別是現(xiàn)代生物技術(shù)(如體外受精、胚胎分割和性別鑒定等)的應用尚處于試驗階段。牦牛的凍精制作技術(shù)、普通牛凍精對牦牛人工授精技術(shù)等在牦牛業(yè)中的應用已有20多年的歷史,但現(xiàn)代生物技術(shù)的應用正處在起步階段。盡管如此,生物技術(shù)的應用無疑具有非常廣闊的發(fā)展前景。目前牦牛改良已在本品種選育和種間雜交兩個方面展開。由于本品種選育投入大周期長見效慢,更重要的是需要在高寒牧區(qū)構(gòu)建能夠承載現(xiàn)代育種技術(shù)的基礎平臺,這是一項艱巨的工程。相對而言,種間雜交技術(shù)較簡單、投資較小、見效較快,因此受到廣泛重視。然而,牦牛的種間雜交卻受到遠緣雜交生殖隔離機制的困擾,所表現(xiàn)出的難產(chǎn)、繁殖成活率低、雜種雄性不育、F2及后代雜種優(yōu)勢迅速解體等,一方面使雜交的規(guī)模受到嚴格限制,另一方面,也使F1代所表現(xiàn)的經(jīng)濟價值大打折扣。應用現(xiàn)代繁殖技術(shù),有望使種間雜交的繁殖問題獲得基本解決。圖5是應用現(xiàn)代生物技術(shù)擬實現(xiàn)改良犏牛繁殖改良犏牛的構(gòu)想。主要意義在于避免母牦牛繁殖改良犏牛所表現(xiàn)出的諸多問題,提高F1代的利用價值,并且為擴大改良規(guī)模創(chuàng)造條件。牦牛同期發(fā)情,對于科研和生產(chǎn)都具有重要意義。首先,實現(xiàn)集中繁殖的牦牛與高原畜牧業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)的季節(jié)性生產(chǎn)屬性相適應,有利于最大限度地挖掘高原生態(tài)和動物生產(chǎn)潛力。另一方面,同期發(fā)情是現(xiàn)代生物技術(shù)綜合配套應用的基礎和前提,是實現(xiàn)牦牛養(yǎng)殖業(yè)規(guī)模化和集約化經(jīng)營的必要手段。對牦牛同期發(fā)情技術(shù)的研究已經(jīng)取得進展。邵彬泉(1986)、曹成章(1993)的研究顯示,以孕馬血清凍干粉(600IU)和促排卵素2號(200μg)混合一次肌肉注射,能誘發(fā)牦牛集中發(fā)情配種。試驗對空懷母牛和帶犢母牛的效果顯著,平均發(fā)情率為80%。此外在凍精配種的同時,用前列腺素(4ml)宮注也取得較好的效果。Erdenebaatar等(1997)將20頭于4月底至5月初產(chǎn)犢牦牛分為4組,每組5頭,分別用GnRH(20μg)、FSH(4ml)、PMSG(100IU)及生理鹽水進行處理,測定顯示,7～10天孕酮水平上升,但低于正常發(fā)情期水平;產(chǎn)后24～32天牦牛對外源激素處理不敏感。AMagash(1997)采用兩種不同的PGF2a制劑對母牦牛每日分兩次注射(劑量分別為2.0ml和5.0ml),并對沒有發(fā)情的母牦牛間隔10天繼續(xù)處理,結(jié)果最佳的同期發(fā)育效果為8月份,受精率分別達到77.9%和78.9%。然而,母牦牛的同期發(fā)情技術(shù)尚處在試驗研究階段,由于受高寒牧區(qū)復雜的生態(tài)因子以及牦牛繁殖生理特異性的影響導致試驗結(jié)果不穩(wěn)定或重復率低,有待繼續(xù)深入研究。牛的胚胎移植始于上世紀70年代。目前國際上已廣泛應用于家畜改良、引種、肉牛雙胎生產(chǎn)、品種資源保存及生物工程技術(shù)等方面。將這項繁殖技術(shù)應用于牦牛的研究也取得了進展,Zagdsuren(1997),對3頭4～8歲、體重194～214kg的母牦牛采用FSH和孕酮注射處理,結(jié)果超排效果與年齡、體重無關(guān),所有牦牛均引起超排,黃體數(shù)與卵巢卵泡數(shù)平均為5.0±0.61枚和1.3±0.92枚,直檢供體的黃體數(shù)目很困難,非手術(shù)沖出3個胚胎,分別處于囊胚或擴張囊胚,母牦?？稍诎l(fā)情期第9天進行超排處理。荷爾斯坦牛與牦牛攜帶的染色體數(shù)目相同,但在生態(tài)環(huán)境、生物學屬性和生產(chǎn)性能等方面存在很大的異質(zhì)性,在這兩個物種間進行胚胎移植具有重要的研究價值。陳靜波等(1995)將10枚中國荷爾斯坦奶牛胚胎移給10頭牦牛受體,獲得一例正常妊娠。結(jié)果表明,牦牛受體移植普通牛的胚胎可獲得正常妊娠,并可支持普通牛胎兒整個妊娠期的發(fā)育。上世紀90年代,國際上先后成功地對奶牛、水牛、綿羊、山羊、豬等動物進行體外受精,并得到了牛、羊試管后代。對牦牛體外受精技術(shù)的研究也有報導。羅曉林等(1994)從4頭牦母牛8個卵巢共吸取25個卵母細胞,培養(yǎng)20h后有20個卵子發(fā)育到中期I,在體外與獲能精子受精,經(jīng)5h預培養(yǎng)后將受精卵移入TCM-199培養(yǎng)液中,經(jīng)過5天的體外培養(yǎng)表明:未受精卵母細胞8個,受精未發(fā)育的4個,2細胞胚胎3個,4細胞胚胎3個,發(fā)育正常的桑椹胚2個,卵母細胞的受精率及卵裂率為60%和40%。將2個桑椹胚移植到黑白花牛子宮角內(nèi),但未妊娠。SeideL(1952)最先將2～4胚胎期的兔胚胎分割為2個半胚,然后移植給受體兔獲得成功。此后近30年,Willadsen等