第7章細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模式植物擬南芥(2n=10)生長發(fā)育是基因在一定時(shí)間、空間上順序表達(dá)的過程，而基因的表達(dá)則受周圍環(huán)境的調(diào)控。動物通過神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié)自身、適應(yīng)環(huán)境；植物通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)來調(diào)節(jié)自身、適應(yīng)環(huán)境。細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（cellsignaltransduction):是指細(xì)胞偶聯(lián)各種刺激信號（包括各種內(nèi)外源刺激信號）與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)常分為四個(gè)階段：胞外刺激信號與細(xì)胞表面受體結(jié)合；跨膜信號轉(zhuǎn)換；胞內(nèi)信號傳遞、放大與整合；生理生化變化（基因表達(dá)、酶活性調(diào)節(jié)）；信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)信號與受體結(jié)合7.1信號信號：環(huán)境就是刺激、刺激就是信號。植物通過接受環(huán)境刺激信號（如機(jī)械刺激、溫度、光照、觸摸、病原因子、水分等及體內(nèi)其它細(xì)胞傳來的信號）而獲得外界環(huán)境的信息。7.1.1信號的類型化學(xué)信號（激素,寡聚糖等）稱為配體胞間信號物理信號（光、電信號）b胞內(nèi)信號a胞間信號受觸及的含羞草小葉在1至2秒鐘合攏，這是由于電波引發(fā)葉枕運(yùn)動細(xì)胞中大量的K+和Ca2

+轉(zhuǎn)運(yùn)，引起膨壓改變的結(jié)果小葉葉枕葉柄失去膨壓電信號蟲咬寡聚糖如果將寡聚糖加到葉片中，可模擬傷害反應(yīng)誘導(dǎo)PIs產(chǎn)生蟲咬不會產(chǎn)生PIs產(chǎn)生蛋白酶抑制物PIs產(chǎn)生PIs當(dāng)植物的一張葉片被蟲咬傷后，會誘導(dǎo)本葉和其它葉產(chǎn)生PIs等，以阻礙病原菌或害蟲進(jìn)一步侵害寡聚糖：化學(xué)信號產(chǎn)生PIsb胞內(nèi)信號7.2受體受體：位于細(xì)胞質(zhì)膜或亞細(xì)胞組分中的天然分子,可特異地識別并結(jié)合化學(xué)信號物質(zhì)(配體)，在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號并啟動一系列生理生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的細(xì)胞反應(yīng)。受體特點(diǎn)：組成型表達(dá)；受體與配體結(jié)合特點(diǎn)⑴特異性⑵高親和力⑶可逆性

受體種類:細(xì)胞表面受體和細(xì)胞內(nèi)受體第二節(jié)跨膜信號轉(zhuǎn)換信號與細(xì)胞表面的受體結(jié)合之后，經(jīng)過受體將信號傳遞進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，這個(gè)過程叫做跨膜信號轉(zhuǎn)換雙元系統(tǒng)（two-componentsystem）受體激酶

(receptorkinases)細(xì)胞外質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)胞外信號受體G蛋白連接受體二元組分系統(tǒng)Ca2+/CaM；IP3/DAG蛋白可逆磷酸化細(xì)胞反應(yīng)信號輸入跨膜信號轉(zhuǎn)換胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)信號輸出信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)7.3.1第二信使（secondmessenger）：指由初級信號激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子。（Ca2+、IP3、DAG、cAMP、cGMP、H+、NO）環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)鈣信號系統(tǒng)磷脂酰肌醇信號系統(tǒng)7.3.2Ca2+/CaM鈣穩(wěn)態(tài)：細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度小于或等于0.1umol/l。受激態(tài)：當(dāng)細(xì)胞受到外界刺激時(shí)，細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度會急劇增加細(xì)胞壁是胞外鈣庫液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體等是胞內(nèi)鈣庫鈣庫中Ca2+濃度比細(xì)胞質(zhì)中的高2個(gè)數(shù)量級以上。紅光刺激后大麥葉肉原生質(zhì)體的鈣離子濃度變化植物細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度變化如何完成？

胞內(nèi)Ca2+信號通過其受體-鈣結(jié)合蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號?，F(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣結(jié)合蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素(CaM)與鈣依賴型蛋白激酶(CDPK)。

鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)多功能Ca2+信號受體；148個(gè)氨基酸，單鏈，酸性蛋白；有四個(gè)Ca2+結(jié)合位點(diǎn)；當(dāng)胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后,Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使其活化而引起生理反應(yīng)。Ca2+·CaM復(fù)合體的靶酶

Ca2+-ATP

酶,

Ca2+通道，

NAD激酶，多種蛋白激酶等。

Ca2+·CaM復(fù)合體的靶酶被激活后，參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細(xì)胞有絲分裂、原生質(zhì)流動、植物激素的活性、向性、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞生長發(fā)育。7.3.3IP3和DAG

雙信使系統(tǒng)胞外刺激使PIP2轉(zhuǎn)化成IP3和DAG,引發(fā)IP3/Ca2+和DAG/PKC兩條信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，在細(xì)胞內(nèi)沿兩個(gè)方向傳遞，這樣的信使系統(tǒng)稱為“雙信使系統(tǒng)”

激素受體PIP2

磷脂酶CPKCDAG

G蛋白

IP3

----------------

細(xì)胞反應(yīng)

Ca2+IP3敏感通道結(jié)合態(tài)IP3

細(xì)胞反應(yīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡

Ca2+細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的雙信使系統(tǒng)

鈍化蛋白活化蛋白⑴IP3/Ca2+信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

IP3是水溶性的，由質(zhì)膜擴(kuò)散進(jìn)入胞質(zhì)溶膠，然后與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或液泡膜上的IP3/Ca2+通道結(jié)合，使通道打開，液泡釋放Ca2+，胞質(zhì)Ca2+濃度升高，引起生理反應(yīng)。這種IP3促使胞內(nèi)鈣庫釋放Ca2+

，增加胞質(zhì)Ca2+濃度的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為IP3/Ca2+信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。⑵DAG/PKC信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

DAG是脂類，它仍留在質(zhì)膜上，與蛋白激酶C（PKC）結(jié)合并激活之，PKC進(jìn)一步使其它蛋白激酶磷酸化，調(diào)節(jié)細(xì)胞的增殖和分化。這種DAG激活PKC，使其它蛋白激酶磷酸化的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為DAG/PKC信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。7.4蛋白質(zhì)可逆磷酸化細(xì)胞內(nèi)第二信使往往通過調(diào)節(jié)多種蛋白激酶（PK