第一局部概論〔Introduction〕第二章動物發(fā)育的一般規(guī)律1整理課件本章內(nèi)容：動物的發(fā)育是一個后成性過程動物發(fā)育的根本模式主要模式動物及其胚胎發(fā)育圖2整理課件1、預成論和后成論預成論〔preformationism，先成論〕:認為胚胎〔配子〕已經(jīng)包含了未來成體的完整版本，發(fā)育只是一個生長和解折疊的過程〔growingandunfolding〕。在十七世紀至十八世紀，預成論是一種占優(yōu)勢的理論。一、動物的發(fā)育是一個后成性過程3整理課件4整理課件后成論〔epigenesis，后生論、漸成論〕：認為發(fā)育是由簡單的形態(tài)逐漸細化形成包含許多種細胞類型的復雜有機體的過程。亞里士多德〔Aristoteles〕曾持有后成論的觀點KasparFriedrichWolff(－1767,German):開展了雞胚發(fā)生的解剖學觀察，認為卵子中不存在胚胎，胚胎與成體不同，胚胎發(fā)育是逐漸演化的過程。再次提出了漸成論觀點。ChristianPander(1774-1865，German)：發(fā)現(xiàn)并鑒定了〔identified〕雞胚三個胚層的開展命運，認為胚層之間的作用引發(fā)器官KarlErnstVonBaer(1792-1896，German)：延伸了Pander的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)了脊索〔notochord〕和哺乳類卵子，提出VonBaer’slaws，徹底終結(jié)了預成論。Moredetailswillbetalkedinchapter225整理課件在根本的細胞學過程和發(fā)育機制方面，動物的發(fā)育包含五個主要的相互疊合的過程：生長、細胞分裂、分化、圖式形成以及形態(tài)發(fā)生。6整理課件2、生長和細胞分裂(growthandcelldivision)發(fā)育是一個生長和細胞數(shù)目增加的過程。細胞數(shù)量的增加對細胞特化、身體模式的組織、以及執(zhí)行不同的功能都是必須的。在發(fā)育的早期，細胞數(shù)量的增加并不伴隨生長。正是這種分裂特征建立了根本bodyplan形成的結(jié)構(gòu)根底。到發(fā)育的后期，生長伴隨細胞分裂進行。生長不僅由于細胞數(shù)量的增加，也由于細胞體積的增加、細胞形狀的改變以及由細胞分泌物構(gòu)建的細胞外結(jié)構(gòu)的增長。7整理課件3、分化(differentiation)細胞結(jié)構(gòu)和功能特化、產(chǎn)生各種特定細胞類型分化了的細胞在遺傳上是等同的，但表達了不同的基因。細胞啟動表達不同基因有兩種原因：在細胞分裂時承襲了不同胞質(zhì)或者接受來自其他細胞和環(huán)境的信號作用。分化過程因而有控制和保持差異基因表達的兩層含義。8整理課件人類胚胎可最后發(fā)育出至少250種不同細胞類型。9整理課件4、圖式形成(patternformation)指胚胎發(fā)育中，細胞組織、形成bodyplan的根本雛形、并進一步產(chǎn)生成體器官精細結(jié)構(gòu)的過程。圖式形成過程是一個區(qū)域特化的過程區(qū)域特化〔regionalspecification〕：細胞性質(zhì)依據(jù)它們所處的位置而發(fā)生特化的過程。在正確的位置出現(xiàn)正確的細胞類型的分化相同類型的細胞組織成位置適當?shù)慕Y(jié)構(gòu)〔如在不同的身體部位出現(xiàn)不同形狀和大小的骨骼〕。10整理課件胚胎中第一個圖式化的事件是軸特化〔axisspecification〕，即建立軀體的根本軸〔前后、背腹軸〕。原因：母源性基因產(chǎn)物在細胞分裂時的分配預決定環(huán)境因素影響胚胎自身基因表達或蛋白質(zhì)活性11整理課件一旦身體主軸建立起來，通過把每個軸分為不同的發(fā)育間隔〔developmentalcompartments〕，使沿著軸性分布的細胞依所在的位置不同而特化。如胚層〔germlayers〕的形成、體節(jié)的產(chǎn)生。每個發(fā)育間隔發(fā)生特化的原因是因其被賦予相應的位置值〔positionvalue〕位置值：細胞在發(fā)育決定子的濃度梯度〔morphogengradient〕中所處的位置。發(fā)育后期，更多樣化的圖式形成機制包括細胞非對稱分裂、位置特異性的細胞之間相互作用、側(cè)抑制等。12整理課件5、形態(tài)發(fā)生(morphogenesis)身體結(jié)構(gòu)和形狀的創(chuàng)立，表現(xiàn)為為幫助組織和器官的成形而發(fā)生的多種細胞行為特征：細胞可能會改變自己的形狀、粘著或者分散、保持體眠態(tài)或者分裂、相對于其它細胞移動、融合、甚至在一些器官發(fā)育中發(fā)生死亡。在發(fā)育的后期，形態(tài)發(fā)生可以看作是對發(fā)育編程的反響，例如，分化了的細胞在獲知自己在胚胎中的位置〔被編程〕后，它的行為將是建立符合其位置特征的結(jié)構(gòu)；而在發(fā)育早期，形態(tài)發(fā)生那么是驅(qū)動發(fā)育編程的結(jié)構(gòu)根底，例如通過把細胞組合在一起而發(fā)生誘導作用。13整理課件6、基因控制發(fā)育過程所有發(fā)育必須的過程——細胞分裂、生長、分化、圖式形成、形態(tài)發(fā)生等，最終都由蛋白質(zhì)調(diào)控〔直接作用或作為酶催化產(chǎn)生另一分子〕。而蛋白質(zhì)由基因編碼，所以說發(fā)育在很大程度上被基因表達控制。發(fā)育當中起重要作用的許多基因編碼兩種蛋白：轉(zhuǎn)錄因子和信號傳導通路成分。轉(zhuǎn)錄因子的重要性表現(xiàn)在它直接控制基因的表達；而作為發(fā)育過程的調(diào)節(jié)著，信號通路對細胞接受來源于其它細胞或環(huán)境的外界信號是必須的。14整理課件二、動物發(fā)育的根本模式1、動物胚胎期發(fā)育的根本階段受精〔fertilization〕：產(chǎn)生二倍體合子〔diploidzygote〕。卵裂〔cleavage〕：大的受精卵分成許多更小的細胞，稱為卵裂球〔blastmeres〕。卵裂的結(jié)果就是形成球形或者盤狀的卵裂球，并包裹一個液體腔，這個時期的胚胎稱為囊胚〔blastula/blastocyst〕。15整理課件16整理課件囊胚之后進入原腸作用〔gastrulation〕期，通過復雜的細胞運動，胚胎被重新組織為三個根本的細胞層：外胚層〔ectoderm〕、中胚層〔mesoderm〕、內(nèi)胚層〔endoderm〕。下一個發(fā)育階段稱為神經(jīng)胚形成〔neurulation〕，即中樞神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育。當以上根本的發(fā)育過程完成后，單個器官根據(jù)自身的編程開始發(fā)育，即進入器宮發(fā)生期〔organogenesis〕。17整理課件2、三胚層及其發(fā)育命運18整理課件三、主要模式動物本課程涉及的主要模式動物有六種，分別是線蟲、果蠅、斑馬魚、爪蟾、雞和小鼠19整理課件20整理課件果蠅〔Drosophilamelanogaster〕Insectmodel1.體積小，易于繁

殖；

2.產(chǎn)卵力強；

3.性成熟短；

4.易于遺傳操作：

如誘變；

5.基因組序列已全

部測出(Science,

Mar.24,2000)。(120Mbencodes13,601proteins)21整理課件秀麗隱桿線蟲〔Caenorhabditiselegans〕Wormmodel1.易于養(yǎng)殖：成蟲

體長1mm，易冷

凍保存；

2.性成熟短：2.5-3

天，兩種成蟲；

3.細胞數(shù)量少，譜

系清楚；

4.易于誘變；

5.基因組序列已全部測出(Science,Dec.11,1998)。(97MBencodes19,099proteins.)22整理課件爪蟾〔Xenopuslaevis〕Amphibianmodel1.性成熟短；

2.卵體大，易于操作；

3.抗感染力強，易于組織移植；

23整理課件斑馬魚〔Zebrafish，Daniorerio〕1.體積小，易于飼

養(yǎng)殖；

2.產(chǎn)卵力強；

3.性成熟短；

4.易于遺傳操作：

如誘變；

5.體外受精和發(fā)育，易于觀察；

6.基因組序列已全

部測出。24整理課件雞〔Gallusgallus〕卵生羊膜動物25整理課件小鼠〔Musmusculus〕是胎生哺乳動物從受精卵到性成熟只有9周的時間，這是它被選為哺乳動物發(fā)育研究模式動物的重要原因。卵直徑100μm，輸卵管受精，妊娠期19天，26整理課件海膽〔SeaUrchin〕雌雄異體，繁殖期