松柏類和菊科花粉的初步分類及其生態(tài)意義

1主要分類及生態(tài)環(huán)境的研究花粉形態(tài)的確定和分析是花粉形態(tài)分析的基礎(chǔ)，但許多植物的花粉只能鑒定到屬和科，因此在分類上的花粉分辨率仍然很低。即使是最普通的植物種類,如北歐的三種樺樹,在花粉分析中也不能可靠地區(qū)分開來。令人鼓舞的是,隨著帶有鑒定檢索表和花粉圖片具有較高質(zhì)量的鑒定手冊(cè)的不斷問世,以及有關(guān)現(xiàn)代花粉形態(tài)方面研究文獻(xiàn)的不斷增多,花粉分析的精度一直在提高。松柏類(綱)是現(xiàn)代裸子植物中數(shù)目最多的類群,廣泛分布于北半球,包括松科(Pinaceae)、柏科(Cupressaceae)、杉科(Taxodiaceae)、紅豆杉科(紫杉科)(Taxaceae)和羅漢松科(Podocarpaceae)等。菊科(Compositae)約有900多屬,3萬余種,廣布全球。松柏類和菊科的花粉在地層中常見且含量高,但其現(xiàn)代生態(tài)環(huán)境多樣,因此研究它們的花粉形態(tài)、分類和生態(tài)環(huán)境具有重要意義。本文在總結(jié)前人工作的基礎(chǔ)上,結(jié)合顯微照片及多年對(duì)地層花粉的鑒定經(jīng)驗(yàn)(Maetal.,2005a,2005b,2008;孫愛芝等,2006;Wangetal.,2009),著重討論在地層中常見的松柏類和菊科各類型花粉在光學(xué)顯微鏡下的鑒定要點(diǎn),及其生態(tài)意義,為在較短的時(shí)間內(nèi)掌握基本鑒定方法,利用孢粉記錄重建植被和環(huán)境提供可靠和實(shí)用的手段和依據(jù)。2松柏樹鑒定的要點(diǎn)和生態(tài)意義2.1相關(guān)研究文獻(xiàn)根據(jù)氣囊的有無及形態(tài)(Erdtman,1954;王伏雄等,1955,1995;宋之琛等,1965,1981;McAndrewsetal.,1973;蔣輝,1984;F?griandIversen,1989;Mooreetal.,1991;林金星、胡玉熹,2000),擬將松柏類植物花粉分為三個(gè)主要類型:不具氣囊類型、具周囊類型和具兩氣囊類型。2.1.1不充滿氣體2.1.1.杉科zeavivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivi杉型花粉球形或近球形(稍扁),在花粉的遠(yuǎn)極面具有一個(gè)乳頭狀突起,有時(shí)輕微彎曲或呈鉤狀。主要包括落羽杉屬(Taxodium)、北美紅杉屬(Sequoia)、巨杉屬(Sequoiadendron)、柳杉屬(Cryptomeria)、水杉屬(Metasequoia)和杉木屬(Cunninghamia),但并不包含全部的杉科,因?yàn)橛行┓N屬的乳頭狀突起不明顯或缺乏。2.1.1.價(jià)格下表1柏科型花粉球形,易褶皺,具一小而圓的萌發(fā)孔,外壁薄,層次明顯或不明顯,表面具有明顯或模糊的顆粒狀紋飾(插圖1,圖版I,圖1—6)。刺柏型和紅豆杉型的赤道輪廓均為圓形、近圓形或橢圓形,無乳頭狀突起,花粉常破裂(開裂)。以具內(nèi)點(diǎn)狀、斑點(diǎn)狀、粒狀、顆粒狀紋飾與光滑、開裂的水生植物遺體不同(插圖1,圖版I,圖7—12)。但刺柏型花粉[包括所有柏科分子,如刺柏屬、柏木屬(Cupressus)、扁柏屬(Chamaecyparis)、崖柏屬(Thuja)等及乳頭狀突起不明顯或缺乏的所有杉科]外壁較薄,層次不很明顯,紋飾為芽胞(頂端圓形,基部收縮)或模糊的顆粒,較稀疏,易脫落。而紅豆杉型花粉外壁兩層,內(nèi)層較薄,在外層中可以看出與輪廓線垂直的小柱,輪廓線不平,紋飾為芽胞和顆粒,較大,密集,少脫落,且大小不一,這是與刺柏屬的主要區(qū)別(插圖1,圖版I,圖13—18)。2.1.1.小體積、小規(guī)則落葉松花粉通常呈圓形,花粉直徑大于50μm,常可以超過100μm,沒有氣囊或萌發(fā)孔。外壁一般分為兩層,外壁光滑,微內(nèi)點(diǎn)狀,壁薄,有許多次生褶皺。有時(shí)像側(cè)柏一樣或破裂,在1000倍油鏡下可看到表面具有細(xì)小且分布不均勻的顆粒狀紋飾(插圖2,圖版I,圖23—24)。失去外層的木賊屬(Equisetum)與落葉松花粉相似,但它的直徑通常小于50μm。許多來自土壤沉積中的真菌孢子或動(dòng)植物的細(xì)胞也類似于落葉松花粉,但它們大多數(shù)呈暗咖啡色或帶色斑。2.1.2環(huán)囊退化后的嘴唇鐵杉屬(Tsuga)花粉顆粒直徑大于50μm,有些超過90μm,在赤道位置具環(huán)囊(周囊)——退化的氣囊呈環(huán)狀包裹本體。環(huán)囊表面為輻射狀或不規(guī)則排列的褶皺,輪廓線為波狀;中央本體表面具有不規(guī)則的、多少扭曲的短皺紋狀、網(wǎng)狀、刺狀、疣狀或乳頭狀紋飾(插圖2,圖版I,圖19—22)。2.1.3兩個(gè)盒子2.1.3.側(cè)觀本體圖2一般大于本體,有粗網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼大、不規(guī)則且有些網(wǎng)脊斷裂。極面觀本體圓形或橢圓形,氣囊大于本體并大于半圓形;側(cè)面觀本體為梯形,外壁兩層,外層厚,具細(xì)而較模糊的顆粒狀紋理(插圖3,圖版I,圖25—27;圖版II,圖1—3)。以本體的外壁結(jié)構(gòu)、氣囊的大小和構(gòu)造可以與其他具兩氣囊花粉類型區(qū)別。2.1.3.化學(xué)成分的結(jié)構(gòu)具氣囊的松科花粉分為松屬(Pinus)、云杉屬(Picea)、冷杉屬(Abies)、雪松屬(Cedrus)、油杉屬(Keteleeria)、銀杉屬(Cathaya)和金錢松屬(Pseudolarix)。其中松屬又分為雙束松型(Diploxylontype)和單束松型(Haploxylontype)。因銀杉屬和金錢松屬為一屬一種,且在地層中很少見到,故在此不作討論。從大小上來看,一般冷杉屬(插圖3,圖版III,圖17—19)和油杉屬花粉最大(插圖3,圖版III,圖20),其次為云杉屬(插圖3,圖版II,圖4—9)、雪松屬(插圖3,圖版II,圖10—15),松屬(插圖3,圖版III,圖1—16)最小。從本體與氣囊的過渡上看,可將5屬分為兩類:云杉屬和雪松屬為一類,其花粉氣囊與本體相接在近基極平緩(圓滑);松屬、冷杉屬和油杉屬花粉為另一類,其氣囊與本體相接(帽)在近極基形成凹角。云杉屬和雪松屬的區(qū)分要點(diǎn)是:1)云杉屬花粉本體和氣囊的相接部位有明顯的界線,帽向兩側(cè)逐漸變薄,而雪松屬花粉本體與氣囊是連接在一起的,沒有明顯的界線,且極面的外層從側(cè)面看與氣囊交界處厚度不變;2)云杉屬外壁明顯分為兩層,有柱狀層,而雪松屬帽較厚且帽表面崎嶇不平,帽上具顆粒狀紋理;3)云杉屬花粉氣囊半圓形,而雪松屬氣囊大于半圓形,似獵狗耳朵。松屬、冷杉屬和油杉屬的區(qū)分要點(diǎn)是:1)冷杉屬和油杉屬花粉的凹角比松屬花粉深。2)冷杉屬和油杉屬體橢圓形,氣囊大于半圓形,體比氣囊闊,極面觀體和氣囊成三個(gè)相交的圓;而松屬氣囊較小。3)在帽與帽緣紋理上,冷杉屬花粉帽中央部分或近極基附近變薄,帽上外壁外層極厚,帽上具較粗、彎曲且分支的紋理;松屬有顯著或不顯著帽緣,帽上的顆粒狀紋理較細(xì);而油杉屬花粉外壁較薄,無帽緣。雙束松型(插圖3,圖版III,圖1—8)和單束松型(插圖3,圖版III,圖9—16)的主要區(qū)別是:單束松型氣囊與體接觸面的直徑與氣囊的直徑相等,從極面觀,氣囊成半圓形;在體遠(yuǎn)極有顯著的疣狀或條紋狀紋飾;雙束松型氣囊與體接觸面的直徑小于氣囊本身的直徑;在體遠(yuǎn)極沒有疣狀紋飾,為平滑或微弱的顆粒狀紋飾。2.2油杉屬、落葉松屬和冷杉屬植物的分布和分布特征松柏類植物種類多、分布廣,是目前北半球高緯和高、中海拔地帶森林植被的主體成份之一(鄭萬鈞、傅立國,1978;中國植被編輯委員會(huì),1995),其花粉在地層中常出現(xiàn)且含量較高,故對(duì)松柏類植物生長環(huán)境的研究,具有重要的科學(xué)和基礎(chǔ)理論意義。鐵杉屬植物主要分布于亞洲東部及北美洲,在中國主要分布在喜馬拉雅—秦嶺以南亞熱帶或熱帶山地(李楠,1995)。絕大部分鐵杉喜生于雨量豐沛、相對(duì)濕度大、年平均溫度變動(dòng)于0—6℃、海拔300—3200m的山地(中國植被編輯委員會(huì),1995;王荷生,2000)。在地層中的鐵杉屬花粉也許可作為一個(gè)溫暖濕潤的氣候指標(biāo)。雪松屬自然分布局限于喜馬拉雅西部、地中海區(qū)、南歐和北非等地的山區(qū)(15°W—80°E和30°—40°N),海拔1000—3000m,對(duì)生態(tài)因子非常敏感,適宜于年降水量豐沛、季節(jié)分配較均勻,且冬季降水(雪)較多的山地(Pijut,2000)。在中國分布于海拔1200—3000m、年降雨量約600—1000mm的暖溫帶至中亞熱帶地區(qū)(宋之琛等,1978;李楠,1995;林金星、胡玉熹,2000;Pijut,2000)。雪松屬花粉在地層中出現(xiàn)較多時(shí),可能指示溫暖濕潤的中高山環(huán)境。油杉屬的大多數(shù)種主要分布于亞熱帶、暖溫帶或熱帶北緣,要求溫暖濕潤的氣候。在中國主要分布于橫斷山區(qū)以東、秦嶺以南的溫暖濕潤山區(qū),尤以滇、川、黔、桂最為豐富,向南至海南島和臺(tái)灣(李楠,1995;王荷生,2000)。故油杉屬花粉也許可作為一個(gè)溫暖濕潤的亞熱帶/暖溫帶山區(qū)的氣候指標(biāo)。落葉松屬、云杉屬和冷杉屬植物是典型的北溫帶廣布屬,是山地和寒溫帶寒冷條件下最具代表性的森林建群種(中國植被編輯委員會(huì),1995)。落葉松屬是強(qiáng)陽性樹種,分布范圍在3屬中最小(劉增力等,2002),北界常達(dá)寒溫帶、甚至寒帶(李楠,1995)。云杉、冷杉林分布雖較廣泛,但生態(tài)幅比較窄,云杉屬、冷杉屬植物適宜生長在年均溫度-8—-2℃,年降水量600—1000mm和年平均相對(duì)濕度70%—80%的條件下,特別是在生長季中,更要求有充分的水分條件(宋之琛等,1978,1981)。冷杉屬喜冷濕,在中國主要分布于喜馬拉雅—橫斷山脈至東北和臺(tái)灣高山(王荷生,2000;劉增力等,2002),對(duì)水分要求較高。云杉屬較耐干旱,在中國西北部有較廣闊的分布(劉增力等,2002)?？偟膩碚f,冷杉屬較耐冷濕,云杉屬較耐旱,而落葉松屬更耐寒、喜光、稍耐旱。這些生態(tài)特征在利用花粉資料重建古植被和古氣候時(shí)具有很好的生態(tài)氣候指示意義。松屬植物是典型的北溫帶廣布屬,生態(tài)幅度廣,在松科中水平分布跨度最大(李楠,1995)。松屬的一些種喜冷濕或干冷,分布于高緯度的寒帶、寒溫帶和暖溫帶與亞熱帶的亞高山及高山;一些種喜涼濕或溫干,分布于暖溫帶地區(qū)與亞熱帶中山以上;還有一些種喜暖濕,分布于亞熱帶中山以下和熱帶地區(qū)地勢較高的山地。松屬在中國分布幾遍全國,多為喜光樹種,在年降水量250—700mm的地區(qū)均能生長,對(duì)溫度要求因樹種不同而有所差異?，F(xiàn)代松屬的生態(tài)環(huán)境無疑給利用松屬花粉恢復(fù)地質(zhì)歷史時(shí)期的古氣候和古環(huán)境造成困難,但松屬花粉在地層中不僅常常出現(xiàn)且含量較高。本文對(duì)松屬22個(gè)種的分布海拔統(tǒng)計(jì)(任憲威,1997;中國植被編輯委員會(huì),1995;黃大燊,1997)分析顯示(插圖4):雙束松類11個(gè)種除油松(Pinustabulaeformis)外,平均海拔均未超過1100m,除長白松(P.syluestriformis)、黃山松(P.taiwanensis)和油松外,生長上限均未超過1500m。單束松類11個(gè)種除紅松(P.koraiensis)和白皮松(P.bungeana)外平均海拔均超過1100m,除臺(tái)灣五針?biāo)?P.mottisonicola)外生長下限均超過500m。陶明華(2002)的研究也顯示:在中國境內(nèi),單束松類分布范圍遠(yuǎn)較雙束松類窄,并趨于集中在高山及亞高山區(qū)域;雙束松類可在條件較優(yōu)越的中、低山區(qū)域生存。考慮雙束松類和單束松類的總體生態(tài)特征,初步認(rèn)為雙束松型花粉反映涼濕、溫濕的氣候,生長海拔平均為1100m以下,上限不超過1500m;單束松型花粉反映了低溫、干冷的氣候,生長海拔平均為1100m以上,適于高山及亞高山地區(qū)。3科昆蟲科花粉的分類、鑒定要點(diǎn)和生態(tài)意義3.1花粉外壁花粉菊科孢粉學(xué)研究始于1890年,從1926年至1945年,Wodehouse通過光學(xué)顯微鏡的研究,認(rèn)為菊科花粉存在三種主要類型:外壁光滑類(Psilate)、外壁具刺類(Echinate)和外壁網(wǎng)胞狀類(Lophate)(張小平、王瓊,2007)。Skvarlaetal.(1977)根據(jù)花粉外壁的結(jié)構(gòu),將外壁具刺、形態(tài)相似的又分為三種類型(張小平、王瓊,2007)。Perveen(1999)和王伏雄等(1995)據(jù)形態(tài)分出4個(gè)類型。一些學(xué)者據(jù)外壁的結(jié)構(gòu)和雕紋對(duì)菊科花粉進(jìn)行了近一步的分類(F?griandIversen,1989;Mooreetal.,1991)。在參考前人工作的基礎(chǔ)上,依據(jù)花粉的大小、外壁表面紋飾、外壁光切面中基柱層的結(jié)構(gòu)和發(fā)育程度,初步擬將菊科花粉劃分出以下6個(gè)類型。首先據(jù)粗大網(wǎng)狀紋飾將菊苣(Cichoriumi)-蒲公英型(Taraxacumtype)與其他花粉類型區(qū)別,再根據(jù)外壁光切面中基柱層的有無將其他的分為兩類:具基柱層和不具基柱層類型。3.1.1大數(shù)字視頻中心凹陷,狀況為幾何形凹陷,形成有幾何形的幾何形凹陷,并形成推進(jìn)花鏡花粉表面具冠脊,脊上具刺,高的刺脊組成粗大網(wǎng)胞(常為10—14個(gè)),將花粉顆粒分割為數(shù)個(gè)大的幾何形凹陷區(qū)域,形成粗大網(wǎng)狀紋飾(插圖5,圖版IV,圖19—21),易與其他類型區(qū)別。3.1.2不發(fā)達(dá)基柱結(jié)構(gòu)的春、藍(lán)刺頭屬型和風(fēng)毛菊型具3孔溝;花粉具尖刺,刺較密;外壁的基柱結(jié)構(gòu)不明顯,以不發(fā)達(dá)的基柱結(jié)構(gòu)與春黃菊型、藍(lán)刺頭屬型和風(fēng)毛菊型區(qū)分。這種類型體積大小變化較大,依據(jù)大小近一步劃分出亞類很困難(插圖5,圖版IV:圖10—14)。3.1.3柱層類型具3孔溝;包括的種屬較多,據(jù)外壁紋飾和結(jié)構(gòu)可進(jìn)一步分為四類(插圖5,圖版IV)。3.1.3.極面觀表面花粉體積較小,直徑常小于40μm。外壁特別厚,外層具明顯的基柱,蓋層表面具錐形(末端尖),極面觀每裂片上約具4—5刺(插圖5,圖版IV,圖15—18)。以體積較小和錐狀刺(尖銳)與藍(lán)刺頭型和風(fēng)毛菊型區(qū)分。3.1.3.覆蓋層表面形貌花粉較大,直徑大于50μm。外壁特別厚且基柱結(jié)構(gòu)十分發(fā)育,具厚的覆蓋層(被層),蓋層表面具較短小鈍刺(其長度等同或略小于刺基直徑)(插圖5,圖版IV,圖23—27)。以體積較大、發(fā)達(dá)的基柱和較短小鈍刺紋飾與春黃菊型和藍(lán)刺頭型區(qū)分。3.1.3.風(fēng)毛菊的表面形態(tài)花粉較大,直徑大于50μm。外壁很厚且基柱結(jié)構(gòu)特別明顯,外層到孔處變薄,在溝間區(qū)中部最厚(新月形彎曲);表面具稀疏的不明顯鈍小刺;花粉輪廓線具波浪形(插圖5,圖版IV,圖6—9)。以不明顯鈍小刺和外壁新月形彎曲與風(fēng)毛菊型區(qū)別;以體積較大和外壁較厚與蒿屬區(qū)別。3.1.3.近孔溝基柱的表面花粉較小,直徑大多數(shù)在19—25μm之間。外壁層次清楚,外壁厚且具明顯基柱,外層倍厚于內(nèi)層;外壁在近孔溝處漸薄,在溝間區(qū)中部最厚(新月形彎曲);具覆蓋層,表面具微弱的退化的小刺(插圖5,圖版IV,圖1—5)。以體積較小、外壁新月形彎曲和不發(fā)育的紋飾與其他類型區(qū)別。3.2植物屬種生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀菊科約900多屬,2.5—3萬個(gè)種,廣布全球,熱帶較少,中國235屬2299種(林有潤,1997),在地層孢粉記錄中也常常出現(xiàn)且含量較高。關(guān)于菊科花粉的生態(tài)意義除蒿屬花粉討論的較多外,其他的討論較少。Couretal.(1999)認(rèn)為在高海拔的地區(qū)Tubulifloraetype類型的花粉頻繁大量出現(xiàn),而Ligulifloraetype則幾乎不能發(fā)現(xiàn),另外高山菊科的大多數(shù)成員屬于Tubulifloraetype。本文據(jù)上述擬劃分的6種類型,對(duì)前人(F?griandIversen,1989;Mooreetal.,1991;王伏雄等,1995)所詳細(xì)研究的花粉形態(tài)進(jìn)行初步分類,試圖了解其生態(tài)意義,以期為利用花粉重建古植被和古氣候提供依據(jù)。菊苣-蒲公英型:包括貓兒菊屬(Achyrophorus)、巖參屬(Cicerbita)、菊苣屬、還陽參屬(Cre-pis)、地膽草屬(Elephantopus)、花佩菊屬(Faberia)、山柳菊屬(Hieracium)、苦荬菜屬(Ixeris)、萵苣屬(Lactuca)、毛蓮菜屬(Picris)、盤果菊屬(Prenanthes)、鴉蔥屬(Scorzonera)、苦苣菜屬(Sonchus)、蒲公英屬、婆羅門參屬(Tragopogon)、斑鳩菊屬(Vernonia)和黃鵪菜屬(Youngia),共17屬。在植物分類中,除斑鳩菊屬和地膽草屬屬于斑鳩菊族(Vernoniaceae)外,其他均屬于舌狀花亞科的菊苣族(Cichorianae)(中國科學(xué)院植物研究所,1979;林有潤,1997;石鑄,1997;葛學(xué)軍等,1999)。這些屬種的生態(tài)環(huán)境顯示其生境幅度廣,分布海拔170—6000m,可生長在山坡林下和林緣,林間空地,高山、亞高山、森林、河谷和河灘草甸,平原草地、草甸和低山草原,沼澤地河水邊濕地;也可出現(xiàn)在干草原、荒漠、荒漠礫石地、干山坡、石質(zhì)殘丘、戈壁和沙地(石鑄,1997;葛學(xué)軍等,1999)。通過統(tǒng)計(jì)這些屬種的生境發(fā)現(xiàn),除鴉蔥屬(24種中有17種,即17/24,下同)、婆羅門參屬(7/14)、還陽參屬(7/24)及黃鵪菜屬(6/31種)中有較多的種生長在干旱半干旱環(huán)境中,其余的大多數(shù)種屬(15屬160種)均生長在濕潤和較濕潤的環(huán)境中。在充分考慮花粉組合中主要成分生態(tài)特征的前提下,菊苣-蒲公英型花粉也許可作為一個(gè)濕潤和較濕潤氣候指標(biāo)。春黃菊型:均屬于植物分類中的春黃菊族(Anthemideae)(中國科學(xué)院植物研究所,1979;林有潤,1997)。其中,耐干旱半干旱氣候7屬,包括亞菊屬(Ajania)、春黃菊屬、短舌菊屬(Brachanthemum)、小甘菊屬(Cancrinia)、女蒿屬(Hippolytia)、母菊屬(Matricaria)和菊蒿屬(Tanacetum);廣布2屬(蓍屬(Achillea)和菊屬(Dendratherma));栽培2屬(濱菊屬(Leucanthemum)和山芫荽屬(Cotula));濕田中1屬(石胡荽屬(Centipeda))(中國科學(xué)院植物研究所,1979;陳松波、張金談,1991;王伏雄等,1995)。亞菊屬、女蒿屬、小甘菊屬、短舌菊屬和菊蒿屬是中國西北干旱區(qū)荒漠草原和荒漠的建群種(中國植被編輯委員會(huì),1995;黃大燊,1997;趙一之,1996)。在充分考慮地層花粉組合中主要花粉類型生態(tài)特征的前提下,春黃菊型花粉也許可作為一個(gè)干旱和半干旱的氣候指標(biāo)。風(fēng)毛菊型:均屬于菜薊族(Cynareae)(中國科學(xué)院植物研究所,1979;林有潤,1997)。絕大部分屬適于溫帶氣候,如頂羽菊屬(Acroptilon)、牛蒡?qū)?Arctium)、飛廉屬(Carduus)、刺苞菊屬(Carlina)、紅花屬(Carthamus)、薊屬(Cirsium)、苓菊屬(Jurinea)、鰭薊屬(Olgaea)、風(fēng)毛菊屬和麻花頭屬(Serratula)。其中,薊屬屬較典型的北溫帶分布,在中國的西部和西南部高山、亞高山地區(qū),是各類草甸的代表植物;飛廉屬和牛蒡?qū)賹倥f世界溫帶分布類型,常常是山地草甸、草原或荒漠灌叢的主要組成(彭華,2001;張仁波等,2006;王長如等,2007);黃冠菊屬(Xanthopappus)則僅限于橫斷山北部(彭華,2001);苓菊屬是中國西北干旱地區(qū)荒漠的重要代表(中國植被編輯委員會(huì),1995)。風(fēng)毛菊屬包括雪兔子亞屬、雪蓮亞屬和風(fēng)毛菊亞屬,特有種多,廣布種少,在各類森林植被和高山地帶中作用明顯(張仁波等,2006)。通過統(tǒng)計(jì)風(fēng)毛菊屬273種的生境發(fā)現(xiàn),絕大多數(shù)分布在海拔1000—5300m的山坡草地、林緣林下、灌叢、高山草地或高山草甸等,有約260種主要分布于中國西南和西北高海拔的青藏高原、天山、橫斷山區(qū)和喜馬拉雅山上,其中雪兔子常生長在高山流石灘、高山草甸寒旱環(huán)境。在充分考慮花粉組合中主要成分生態(tài)特征的前提下,風(fēng)毛菊型花粉也許可作為一個(gè)溫涼和山地環(huán)境指標(biāo)。紫菀型:包括紫菀族(Astereae)的紫菀屬、雛菊屬(Bellis)、短星菊屬(Brachyactis)、翠菊屬(Callistephus)、白酒草屬(Conyza)、馬蘭屬(Kalime-ris)、飛蓬屬(Erigeron)、粘冠草屬(Myriactis)、秋分草屬(Rhynchospermum)和一枝黃花屬(Solidago);千里光族(Senecioneae)的垂頭菊屬(Cremantho-dium)、多榔菊屬(Doronicum)、一點(diǎn)紅屬(Emilia)、橐吾屬(Ligularia)、三七草屬(Gynura)、毛冠菊屬(Nannoglottis)、千里光屬(Senecio)、蜂斗菜屬(Petasites)和款冬屬(Tussilago);旋覆花族(Inuleae)的腺梗菜屬(Adenocaulon)、香青屬(Anaphalis)、山黃菊屬(Anisopappus)、蝶須屬(Antennaria)、艾納香屬(Blumea)、金盞花屬(Calendula)、天名精屬(Carpesium)、絮菊屬(Filago)、鼠麴草屬(Gnaphalium)、花花柴屬(Karelinia)、火絨草屬(Leontopodium)、臭靈丹屬(Laggera)、旋覆花屬(Inula)、闊苞菊屬(Piuchea)和蚤草屬(Pulica-ria);向日葵族(Heliantheae)的鬼針草屬(Bidens)、異芒菊屬(Blainvillea)、向日葵屬(Helianthus)、牛膝菊屬(Galinsoga)、香茹屬(Glossogyne)、豨薟屬(Siegesbeckia)、金鈕扣屬(Spilanthes)、蟛蜞菊屬(Wedelia)和百日菊屬(Zinnia);澤蘭族(Eupatorieae)的下田菊屬(Adenostemma)、勝紅薊屬(Ageratum)、澤蘭屬(Eupatorium)、假澤蘭屬(Mikania)。在中國紫菀屬(92種)和飛蓬屬(35種)的多數(shù)種均分布于東北、華北、西北及西南高山地區(qū)(林有潤,1997),鼠麴草屬(15種,海拔2600—2800m)、短星菊屬、翠菊屬、粘冠草屬和秋分草屬生長于山坡草地灌叢、土壤濕度較大處。千里光族的橐吾屬是亞高山針葉林間沼澤化草甸的標(biāo)志,垂頭菊屬僅發(fā)育在橫斷山區(qū)—喜馬拉雅高山灌叢和沼澤草甸帶(王長如等,2007;張仁波等,2006)。統(tǒng)計(jì)分析也顯示千里光族大多數(shù)種生長在山地上,如橐吾屬117種均生長在山地,主要分布在滇、川、藏,其中105種生長的海拔為1000—5000m;千里光屬62/68種生長在川、藏、滇、黔地區(qū)1100—5300m的山地上;多榔菊屬6/7種生長在1900—4200m的山坡上;蜂斗菜屬4/6種,三七草屬7/10種和一點(diǎn)紅屬2/3種也生長在山地上。據(jù)統(tǒng)計(jì)旋覆花族的大多數(shù)種也生長在山地上,如火絨草屬56種主要分布于亞洲和歐洲的寒帶、溫帶和亞熱帶地區(qū)的1400—5000m亞高山和高山山地;香青屬67/72種生長在1000—4500m的山地;天名精屬19/19種、蚤草屬4/6種、旋覆花屬16/22種和蝶須屬生長在中山;艾納香屬28/31種、山黃菊屬和絮菊屬生長在中低山。該花粉類型的植物母體有較大的生態(tài)適應(yīng)性,紫菀族、千里光族和旋覆花族主要適應(yīng)于溫帶山地和高緯度地區(qū)的生境,而向日葵族和澤蘭族大部分適應(yīng)于熱帶或亞熱帶中生生境。藍(lán)刺頭型:包括藍(lán)刺頭屬、兔兒風(fēng)屬(Ainsliaeae)、大丁草屬(Gerbera)和帚菊屬(Pertya)。據(jù)植物分類學(xué),藍(lán)刺頭屬屬于藍(lán)刺頭族(Echinopsideae),兔兒風(fēng)屬、大丁草屬和帚菊屬屬于