關(guān)于細(xì)胞內(nèi)生物分子相互作用概述第2章細(xì)胞內(nèi)生物分子相互作用概述

2.1

生物活性物質(zhì)的本質(zhì)

2.2

生物大分子間相互作用的化學(xué)力

2.3

生物大分子的自我組裝

2.4

生物大分子的相互作用第2頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.1生物活性物質(zhì)的本質(zhì)2.1.1生物活性物質(zhì)的屬性（1）生物體是由生物大分子(biomolecule)等有機(jī)物構(gòu)成的

細(xì)胞

超分子復(fù)合物

染色體,核糖體,膜,微管等

生物大分子

DNA,RNA,蛋白質(zhì),多糖，脂等

單體

核苷酸,氨基酸,單糖,脂肪酸第3頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天(2)

生物體能與環(huán)境不斷地交換物質(zhì)與能量活機(jī)體中存在著一個(gè)具一定順序、相互協(xié)調(diào)、可自我調(diào)節(jié)的代謝網(wǎng)絡(luò),其中各個(gè)代謝反應(yīng)都有相應(yīng)的酶催化。細(xì)胞和機(jī)體與環(huán)境保持在一個(gè)遠(yuǎn)離平衡態(tài)的穩(wěn)態(tài)(steadystate)中。與此相反,無(wú)生命物質(zhì)總是趨向于與環(huán)境達(dá)成平衡。

第4頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天(3)

所有生物大分子共同存在于細(xì)胞環(huán)境中細(xì)胞是生命的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，是生物體結(jié)構(gòu)功能的基本單位。(4)

生物體能進(jìn)行自我更新生物體能精確的自我復(fù)制、生長(zhǎng)、繁殖，而且在一定的條件下產(chǎn)生變異，產(chǎn)生新的生命類型，從而對(duì)新環(huán)境表現(xiàn)出適應(yīng)性。第5頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.1.2生物大分子的化學(xué)本質(zhì)與特性

蛋白質(zhì)、核酸、多糖和脂類是生物體細(xì)胞內(nèi)的4類重要的生物大分子。核酸中的DNA擔(dān)負(fù)著遺傳信息的傳遞（遺傳）的任務(wù)，RNA擔(dān)負(fù)將遺傳信息表達(dá)為蛋白質(zhì)的任務(wù)；蛋白質(zhì)是生命現(xiàn)象的主要體現(xiàn)者，是細(xì)胞和身體結(jié)構(gòu)和功能的主要物質(zhì)，其中酶是生命活動(dòng)中各種化學(xué)反應(yīng)的催化劑，是生物體進(jìn)行發(fā)育而周密的新陳代謝的基本保證。

第6頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天(1)蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)是由氨基酸構(gòu)成的生物大分子。蛋白質(zhì)作為“生物性狀”分子，在生命活動(dòng)中起十分重要的功能：

①蛋白質(zhì)作為生物催化劑——酶。細(xì)胞中各種生化反應(yīng)都是在酶的催化下進(jìn)行的，而酶就是一類有特定功能的蛋白質(zhì)。4000

②蛋白質(zhì)參與細(xì)胞信號(hào)和配體運(yùn)輸。許多蛋白質(zhì)參與細(xì)胞信號(hào)產(chǎn)生和轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。許多配體運(yùn)輸?shù)鞍卓梢耘c特定的小分子物質(zhì)結(jié)合，并把這些分子轉(zhuǎn)運(yùn)到多細(xì)胞生物身體的其他部位。

③結(jié)構(gòu)蛋白。第7頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天

所有的蛋白質(zhì)都含有碳?xì)溲醯姆N元素，有些蛋白質(zhì)還含有硫、磷和一些金屬元素。蛋白質(zhì)平均含碳50％，氫7％，氧23％，氮16％。其中氮的含量較為恒定，而且在糖和脂類中不含氮，所以常通過(guò)測(cè)量樣品中氮的含量來(lái)測(cè)定蛋白質(zhì)含量。如常用的凱氏定氮：

蛋白質(zhì)含量＝蛋白氮×6.25（其中6.25是16％的倒數(shù)）

第8頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天

(2)核酸

DNA是生物體中信息的原初載體，DNA通過(guò)復(fù)制使遺傳信息由親代流向子代,通過(guò)轉(zhuǎn)錄使特定基因的遺傳信息轉(zhuǎn)換成相應(yīng)的指令--mRNA,后者指導(dǎo)氨基酸按一定的順序連接成特定的多肽,然后折疊成相應(yīng)的蛋白質(zhì)。

核酸分子的骨架是由核苷酸通過(guò)3′,5′-磷酸二酯鍵連接成的多核苷酸鏈,核苷酸是其單體。構(gòu)成DNA和RNA的分別是4種脫氧核糖核苷酸和核糖核苷酸。不同的核糖核苷酸(和脫氧核糖核苷酸)的區(qū)別在于其堿基的差異。第9頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天(3)糖類

糖類常被稱為碳水化合物，是由碳、氫、氧三種元素構(gòu)成的有機(jī)化合物，這三種元素的比例一般為1:2：1。在生物體內(nèi)，糖既是能源，又是代謝過(guò)程的中間產(chǎn)物，某些糖還是構(gòu)成其他重要生物大分子(如糖蛋白)的成分。生物體內(nèi)的糖主要有單糖、寡糖和多糖。

第10頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天(4)脂類

脂類包括的范圍很廣，所有不溶于水而易溶于有機(jī)溶劑的生物分子都屬于脂類，它們構(gòu)成了細(xì)胞的疏水成分。生物體所含有的脂類主要有：脂肪和油、蠟、磷脂類、類固醇和萜類。組成脂類的主要元素也是碳、氫、氧(有時(shí)含有磷、氮)，脂類是非極性物質(zhì)，它們不溶于水，能溶于非極性溶劑。脂類在生物體內(nèi)也有一系列重要功能：

①磷脂是構(gòu)成生物膜結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)；

②脂肪含較高能量，因而是儲(chǔ)能物質(zhì)；

③蠟質(zhì)等可以作為保護(hù)層，起保水、保溫和絕緣等作用；

④維生素、激素等重要的生物活性物質(zhì)按其理化性質(zhì)也可歸為脂類中。第11頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天

一切生物體中的各類有機(jī)大分子都是由完全相同的單體，如蛋白質(zhì)分子中的20種氨基酸、DNA及RNA中的8種堿基所組合而成的，由此產(chǎn)生了分子生物學(xué)的3條基本原理：

①構(gòu)成生物體有機(jī)大分子的單體在不同生物中都是相同的（構(gòu)成生物大分子的單體是相同的，共同的核酸語(yǔ)言、共同的蛋白質(zhì)語(yǔ)言）；生物遺傳信息表達(dá)的中心法則相同。

②生物體內(nèi)一切有機(jī)大分子的建成都遵循著各自特定的規(guī)則。

③生物大分子單體的排列（核苷酸、氨基酸）的不同，某一特定生物體所擁有的核酸及蛋白質(zhì)分子決定了它的屬性。第12頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.2生物大分子間相互作用的化學(xué)力生物大分子間相互作用主要表現(xiàn)在：

①DNA與蛋白質(zhì)之間（染色體、染色質(zhì)、病毒）;

②RNA與蛋白質(zhì)之間（信號(hào)識(shí)別顆粒、核糖體、核內(nèi)小分子核糖核蛋白體snRNP）;

③蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)之間（兩個(gè)α亞基和兩個(gè)β亞基結(jié)合形成血紅蛋白；α微管蛋白和β微管蛋白先形成二聚體，然后再組裝成微管。）。第13頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.2.1生物大分子間相互作用的化學(xué)力(1)擴(kuò)散作用

在同一溫度下，分子的運(yùn)動(dòng)的方向是由分子濃度較高的地方往濃度較低的地方運(yùn)動(dòng)，這種現(xiàn)象稱為擴(kuò)散作用。擴(kuò)散作用是一種自然發(fā)生的現(xiàn)象，它不必藉外界力量即可發(fā)生。水、氣體分子（如二氧化碳、氧氣）可通過(guò)細(xì)胞膜，藉擴(kuò)散作用進(jìn)出細(xì)胞膜。葡萄糖等物質(zhì)，則不能藉擴(kuò)散作用通過(guò)細(xì)胞膜。(2)專一性相互作用生物大分子在進(jìn)化過(guò)程中形成了表面形態(tài)相匹配的分子能通過(guò)分子表面的識(shí)別正確地靠攏并結(jié)合。這種結(jié)合依賴于大分子表面的結(jié)構(gòu)基序及離子鍵、氫鍵和范德華力等促使大分子發(fā)生特異相互反應(yīng)的一些非共價(jià)鍵。第14頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.2.2生物大分子內(nèi)部的化學(xué)鍵（1）氫鍵(hydrogenbond)

氫原子與一個(gè)電負(fù)性較大而半徑較小的原子如N、O、F靠近時(shí)就有可能共享一個(gè)質(zhì)子而形成氫鍵。氫鍵具有飽和性和方向性。氫鍵對(duì)生物體系有重大意義，特別是在穩(wěn)定生物大分子的二級(jí)結(jié)構(gòu)中起主導(dǎo)作用。氫鍵使水具有強(qiáng)內(nèi)聚力、高汽化熱和溶化熱，從而為細(xì)胞提供了一個(gè)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。第15頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天(2)離子鍵

正離子和負(fù)離子之間由于靜電引力所形成的化學(xué)鍵。離子既可以是單離子，如Na+、Cl-；也可以由原子團(tuán)形成；如SO42-，NO3-等。

力的大小與荷電量成正比，與荷電基團(tuán)間的距離平方成反比，還與介質(zhì)的極性有關(guān)。介質(zhì)的極性對(duì)荷電基團(tuán)相互作用有屏蔽效應(yīng)，介質(zhì)的極性越小，荷電基團(tuán)相互作用越強(qiáng)。例如，-COO-與-NH3+間在極性介質(zhì)水中的相互作用力，僅為在蛋白質(zhì)分子內(nèi)部非極性環(huán)境中的1/20，在真空中的1/80。離子鍵的作用力強(qiáng)，無(wú)飽和性，無(wú)方向性。第16頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天(3)二硫鍵（disulfidebond）

又稱S－S鍵。是2個(gè)SH基被氧化而形成的—S—S—形式的硫原子間的鍵。

Cys-SH+HS-Cys→Cys-S-S-Cys

二硫鍵在蛋白質(zhì)分子的立體結(jié)構(gòu)形成上起著十分重要的作用。人胰島索的一級(jí)結(jié)構(gòu)第17頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天(4)短程力

當(dāng)原子或基團(tuán)接近到很短的距離時(shí)，會(huì)明顯產(chǎn)生一種作用力，稱為短程力。大多數(shù)短程力都屬于范德華力。范德華力一般發(fā)生在偶極與偶極、偶極與誘導(dǎo)偶極及誘導(dǎo)偶極與誘導(dǎo)偶極之間。范德華力對(duì)生物多層次結(jié)構(gòu)的形成和分子的相互識(shí)別與結(jié)合有重要意義。第18頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天(5)疏水作用(hydrophobicinteraction)

當(dāng)兩親化合物混于水中時(shí)，兩親化合物的非極性端相互靠近避開水的作用。生物分子有許多結(jié)構(gòu)部分具有疏水性質(zhì)，如蛋白質(zhì)的疏水氨基酸側(cè)鏈，核酸的堿基，脂肪酸的烴鏈等。它們之間的疏水相互作用，在穩(wěn)定蛋白質(zhì)，核酸的高層次結(jié)構(gòu)和形成生物膜中發(fā)揮著主導(dǎo)作用。第19頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天(6)配位鍵（coordinationbond）

配位鍵是特殊的共價(jià)鍵，它的共用電子對(duì)是由一個(gè)原子提供的。例如氨和三氟化硼可以形成配位化合物：圖片中→表示配位鍵。在N和B之間的一對(duì)電子來(lái)自N原子上的孤對(duì)電子。

在生物體系中，配位鍵對(duì)穩(wěn)定生物大分子的構(gòu)象，形成特定的生物分子復(fù)合物具有重要意義。第20頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.3生物大分子的自我組裝分子自組裝是各種復(fù)雜生物結(jié)構(gòu)形成的基礎(chǔ)。分子自組裝就是在平衡條件下，分子間通過(guò)非共價(jià)相互作用自發(fā)組合形成的一類結(jié)構(gòu)明確、穩(wěn)定、具有某種特定功能或性能的分子聚集體或超分子結(jié)構(gòu)。自組裝是由較弱的、可逆的非共價(jià)相互作用驅(qū)動(dòng)的，如氫鍵，π-π相互作用等。同時(shí)，自組裝體系的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和完整性也是靠這些作用非共價(jià)相互作用來(lái)保持的。第21頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.3.1生物大分子的共價(jià)結(jié)構(gòu)核酸鏈中的磷酸二酯鍵（0.159～0.162nm）比P=O雙鍵的鍵長(zhǎng)（0.146nm)長(zhǎng),但遠(yuǎn)比P—O單鍵的鍵長(zhǎng)（0.172nm)短。5′3′結(jié)構(gòu)式OHOHOH5′3′第22頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天肽與肽鍵

多肽鏈中的肽鍵（0.132nm)比C=N鍵（0.125nm)長(zhǎng)，而又比正常的C—N鍵（0.144nm)短。第23頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天

寡糖鏈間的α-1，6糖苷鍵或β-1，4糖苷鍵也類似于共價(jià)鍵性質(zhì)。第24頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.3.2生物大分子的自我組裝高級(jí)結(jié)構(gòu)的組裝是自我組裝，一級(jí)結(jié)構(gòu)不僅提供組裝的信息，而且提供組裝的能量，使其自發(fā)進(jìn)行。

1.功能類似的分子的組裝：許多與DNA結(jié)合的蛋白質(zhì)都含有螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋結(jié)構(gòu)基序。鋅指結(jié)構(gòu)基序。

2.同類生物分子的組裝：兩個(gè)α亞基和兩個(gè)β亞基結(jié)合形成血紅蛋白；α微管蛋白和β微管蛋白先形成二聚體，然后再組裝成微管。

3.異類生物分子組裝：蛋白質(zhì)與核酸形成的復(fù)合物稱為核蛋白體；病毒粒子是由RNA或DNA與蛋白質(zhì)結(jié)合而形成的。第25頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天

自組裝包含兩個(gè)問(wèn)題：①形成復(fù)合物的生物分子具有相應(yīng)的專一性表面結(jié)構(gòu)；②ΔG有利于復(fù)合物的形成。

有關(guān)定律：

熱力學(xué)第一定律：能量守恒定律

熱力學(xué)第二定律(熵定律)：ΔG=ΔH—TΔS，ΔG<0為自發(fā)。ΔG（自由能）:生物化學(xué)反應(yīng)釋放出的自由能是生物體能用來(lái)做功的能?；瘜W(xué)反應(yīng)中自由能的變化及其意義:ΔG=0該過(guò)程（反應(yīng)）為可逆的。ΔG>0該過(guò)程（反應(yīng)）不能自發(fā)進(jìn)行，需提供能量才能進(jìn)行。ΔG<0該過(guò)程（反應(yīng)）釋放自由能，反應(yīng)能自發(fā)進(jìn)行。第26頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天

例如,煙草花葉病毒(tobaccomosaicvirus,TMV)組裝過(guò)程的△H為120KJ/mol,△S為415J/mol,由于△G=△H-T△S,故TMV的組裝過(guò)程顯著受溫度的影響。低于10℃,△G為正,病毒粒子解體；約16℃,△G=0,兩者建立平衡;37℃時(shí),△G為負(fù),過(guò)程明顯趨向自組裝。這是由于溫度不同,過(guò)程的熵變和熵變?cè)凇鱃中所占的比重發(fā)生變化結(jié)果。第27頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天

除了病毒外,生物機(jī)體內(nèi)蛋白質(zhì)與核酸的交互作用對(duì)生命活動(dòng)具有十分重要的意義。遺傳信息的傳遞和調(diào)控都離不開蛋白質(zhì)與核酸的交互作用。蛋白質(zhì)和核酸的交互作用可以分為兩個(gè)方面：

1、核酸與蛋白質(zhì)形成特定的超分子復(fù)合物,如核糖體(ribosome),核內(nèi)小核糖核蛋白、信號(hào)識(shí)別顆粒、延長(zhǎng)因子與核糖體形成的三元復(fù)合物等。他們?yōu)樯^(guò)程提供所需的機(jī)構(gòu)。

2、蛋白質(zhì)與核酸間的交互作用是動(dòng)態(tài)性的,它與基因表達(dá)及其調(diào)控有關(guān)。第28頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.3.3生物大分子的結(jié)構(gòu)層次

構(gòu)型是指由于手性的存在而造成的基團(tuán)不同空間排布稱為構(gòu)型(configuration)。構(gòu)型的改變必須通過(guò)共價(jià)鍵的斷裂。

構(gòu)象是指由于單鍵旋轉(zhuǎn)時(shí)有關(guān)原子相對(duì)轉(zhuǎn)動(dòng)所造成的相應(yīng)原子或基團(tuán)在空間的不同排布稱為構(gòu)象(conformation)。構(gòu)象的改變不涉及共價(jià)鍵的改變。第29頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)一級(jí)結(jié)構(gòu)：多肽鏈中氨基酸的排列順序。二級(jí)結(jié)構(gòu)：多肽鏈經(jīng)過(guò)折疊形成幾種由氫鍵維持的規(guī)則結(jié)構(gòu)，如α螺旋，β折疊，β轉(zhuǎn)角和無(wú)規(guī)則卷曲。三級(jí)結(jié)構(gòu)：在二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步折疊成三維構(gòu)象。四級(jí)結(jié)構(gòu)：如果蛋白質(zhì)由多個(gè)亞基構(gòu)成（如血紅蛋白），各個(gè)亞基通過(guò)各種穩(wěn)定因素維系在一起。

第30頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天DNA也有一級(jí)結(jié)構(gòu)、二級(jí)結(jié)構(gòu)和三級(jí)結(jié)構(gòu)。DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)

DNA是由成千上萬(wàn)個(gè)脫氧核糖核苷酸聚合而成的多聚脫氧核糖核酸。它的一級(jí)結(jié)構(gòu)是它的構(gòu)件的組成及排列順序，即堿基序列。堿基的特定序列攜帶著遺傳信息。DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)

DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)是指雙螺旋的進(jìn)一步扭曲形成的超螺旋，即螺旋的螺旋。

盤繞過(guò)多時(shí)形成正超螺旋，不足時(shí)為負(fù)超螺旋。第31頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天RNA有一級(jí)結(jié)構(gòu)、二級(jí)結(jié)構(gòu)和三級(jí)結(jié)構(gòu)。

RNA通常是一條單鏈分子，它的一級(jí)結(jié)構(gòu)即是其核苷酸序列。但RNA能通過(guò)自身回折形成局部堿基配對(duì)的雙螺旋區(qū)，這是RNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)。在二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上再折疊就形成三級(jí)結(jié)構(gòu)。5sRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)第32頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.3.4生物分子的螺旋結(jié)構(gòu)

雖然人類設(shè)計(jì)建筑與馬路時(shí)均偏好于筆直的線條，但大自然的選擇對(duì)此并不贊同，而更傾向于螺旋狀的卷曲結(jié)構(gòu)。小到?jīng)Q定生命形態(tài)的DNA結(jié)構(gòu)，乃至關(guān)乎我們后天性狀美丑的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)及我們賴以生存的食物的主要組分淀粉，無(wú)一例外是螺旋結(jié)構(gòu)。第33頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.3.5生物膜的組裝

細(xì)胞及細(xì)胞器表面覆蓋著一層極薄的膜，統(tǒng)稱生物膜。生物膜主要由脂類和蛋白質(zhì)組成，脂類約占40％，蛋白質(zhì)占60％。真核細(xì)胞的生物膜約占細(xì)胞干重的70%—80%，最多的是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜。

1972年提出的流動(dòng)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)受到廣泛的支持。其要點(diǎn)為：（1）膜磷脂排列成雙分子層，構(gòu)成膜的基質(zhì)。（2）多種蛋白質(zhì)包埋于基質(zhì)中，稱為膜蛋白。第34頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天生物膜具有及其重要的生物功能：（1）它具有保護(hù)層的作用，是細(xì)胞表面的屏障；（2）它是細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換的通道；能量轉(zhuǎn)換和信息傳遞也都要通過(guò)膜進(jìn)行。（3）許多酶系與膜相結(jié)合，一系列生化反應(yīng)在膜上進(jìn)行。

第35頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.3.6復(fù)雜大分子的自我裝配舉例現(xiàn)代分子生物學(xué)發(fā)展中具有重要意義的成就之一就是認(rèn)識(shí)到生物大分子是生物一切生命活動(dòng)的分子基礎(chǔ)。生物的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖從根本上來(lái)說(shuō)也就是各種生物大分子的依次合成、組裝和擴(kuò)增過(guò)程。遺傳物質(zhì)（核酸）能夠自我復(fù)制并控制蛋白質(zhì)的合成，由蛋白質(zhì)再合成其他生物分子。生物大分子自我組裝成生物不同層次的結(jié)構(gòu)和組織。遺傳信息的表達(dá)可在不同水平上進(jìn)行自我調(diào)節(jié)。由此呈現(xiàn)出生物的各種不同功能。第36頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天

煙草花葉病毒是核酸與衣殼蛋白相互識(shí)別，由衣殼亞單位按一定方式圍繞RNA聚集而成，不借助酶，也無(wú)需能量再生體系。煙草花葉病毒（TMV）呈直桿狀，長(zhǎng)300nm，寬18nm，中空內(nèi)徑4nm，由158個(gè)氨基酸組成一個(gè)皮鞋狀的衣殼粒，總共有2130個(gè)衣殼粒，排列成130圈螺旋，TMV的核酸核心是單鏈的RNA，含有6395個(gè)核苷酸，每3個(gè)核苷酸與一個(gè)衣殼粒相結(jié)合，盤繞于蛋白質(zhì)的中空內(nèi)徑中。第37頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.4生物大分子的相互作用2.4.1核酸與蛋白質(zhì)的相互作用（1）DNA、組蛋白結(jié)合形成染色質(zhì)。（2）蛋白質(zhì)和DNA相互作用參與基因的表達(dá)調(diào)控。調(diào)節(jié)蛋白與DNA結(jié)合打開或關(guān)閉特定基因的活性。

（3）蛋白質(zhì)對(duì)DNA的位點(diǎn)特異性切割。限制性內(nèi)切核酸酶能識(shí)別四核苷酸或六核苷酸序列，并在相鄰的核苷酸之間打斷磷酸二酯鍵。第38頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.4.2蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)的相互作用生物體內(nèi)一種蛋白質(zhì)分子與另一種蛋白質(zhì)分子結(jié)合的例子很多。例如：血紅蛋白，RNA聚合酶，DNA聚合酶。蛋白質(zhì)多亞基形式的優(yōu)點(diǎn)是:1）亞基對(duì)DNA的利用來(lái)說(shuō)是一種經(jīng)濟(jì)的方法；

2）可以減少蛋白質(zhì)合成過(guò)程中隨機(jī)的錯(cuò)誤對(duì)蛋白質(zhì)活性的影響；

3）活性能夠非常有效和迅速地被打開和被關(guān)閉。

血紅蛋白四級(jí)結(jié)構(gòu)

細(xì)菌的RNA聚合酶DNA聚合酶-Ⅲ（DNApol-Ⅲ）第39頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.4.3糖與蛋白質(zhì)的相互作用1.糖蛋白糖蛋白是以蛋白質(zhì)為主體的糖－蛋白質(zhì)復(fù)合物，在肽鏈的特定殘基上共價(jià)結(jié)合著一個(gè)、幾個(gè)或十幾個(gè)寡糖鏈。寡糖鏈一般由2－15個(gè)單糖構(gòu)成。寡糖鏈與肽鏈的連接方式有兩種：一種是它的還原末端以O(shè)-糖苷鍵與肽鏈的絲氨酸或蘇氨酸殘基的側(cè)鏈羥基結(jié)合；

另一種是以N-糖苷鍵與側(cè)鏈的天冬酰胺殘基的側(cè)鏈氨基結(jié)合。

N-乙酰半乳糖胺第40頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天

糖蛋白在體內(nèi)分布十分廣泛，許多酶、激素、運(yùn)輸?shù)鞍?、結(jié)構(gòu)蛋白都是糖蛋白。糖蛋白的生物學(xué)功能：

（1）糖蛋白攜帶某些蛋白質(zhì)代謝去向的信息。糖蛋白寡糖鏈末端的唾液酸殘基，決定著某種蛋白質(zhì)是否在血流中存在或被肝臟除去的信息。

（2）寡糖鏈在細(xì)胞識(shí)別、信號(hào)傳遞中起關(guān)鍵作用。淋巴細(xì)胞正常情況應(yīng)歸巢到脾臟，而切去唾液酸后，結(jié)果競(jìng)歸巢到了肝臟。在原核中表達(dá)的真核基因，無(wú)法糖基化。第41頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.蛋白聚糖（proteoglycan，PG）

蛋白聚糖是以糖胺聚糖為主體的糖蛋白質(zhì)復(fù)合物。

存在于人和動(dòng)物的皮膚、軟骨、肌腱、臍帶、角膜等部位的各種結(jié)締組織中。蛋白聚糖以蛋白質(zhì)為核心，以糖胺聚糖鏈為主體，在同一條核心蛋白肽鏈上，密集地結(jié)合著幾十條至千百條糖胺聚糖糖鏈，形成瓶刷狀分子。每條糖胺聚糖鏈由100到200個(gè)單糖分子構(gòu)成，具有二糖重復(fù)序列，一般無(wú)分支。第42頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天蛋白聚糖的性質(zhì)多接近于多糖，有三種不同類型的糖肽鍵：①