動(dòng)物附肢關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)的分析和進(jìn)化過(guò)程推演及其進(jìn)化必然性的論證摘要：本文針對(duì)高等哺乳動(dòng)物關(guān)節(jié)方向問(wèn)題，論述各類動(dòng)物附肢關(guān)節(jié)骨骼的結(jié)構(gòu)，指出其中同學(xué)們普遍存在的誤解；分析各類動(dòng)物關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)與功能的矛盾與統(tǒng)一性和各類動(dòng)物關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)之間的共性和個(gè)性，從中得出動(dòng)物關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)的變化產(chǎn)生是進(jìn)化的結(jié)果這一結(jié)論；進(jìn)而闡述進(jìn)化中也會(huì)產(chǎn)生各種在當(dāng)前無(wú)用的結(jié)構(gòu)和進(jìn)化產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)不是最佳選擇的普遍規(guī)律。關(guān)鍵字：關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)進(jìn)化必然一、四足動(dòng)物附肢關(guān)節(jié)的結(jié)構(gòu)我們從兩棲綱開(kāi)始，附肢退化的蚓螈目不論；以比較原始的蠑螈目為例，四足動(dòng)物的附肢在原始情況下，外觀上分為三個(gè)不同的區(qū)域，最基部為上臂，或大腿，從軀體向兩側(cè)水平伸出；第二節(jié)為向下彎折，基本垂直地面的前臂或小腿；第三節(jié)為手或足，向外側(cè)呈直角彎折著地；《脊椎動(dòng)物比較解剖學(xué)》北京大學(xué)出版社，1999年7月第一版，第137頁(yè)，楊安峰、程紅《脊椎動(dòng)物比較解剖學(xué)》北京大學(xué)出版社，1999年7月第一版，第137頁(yè)，楊安峰、程紅圖1兩棲綱骨骼系統(tǒng)（從張孟聞《脊椎動(dòng)物比較解剖學(xué)（上）》）圖1兩棲綱骨骼系統(tǒng)（從張孟聞《脊椎動(dòng)物比較解剖學(xué)（上）》）爬行綱，四肢退化的蛇類不論；其他的爬行綱動(dòng)物一般四肢與身體的長(zhǎng)軸仍然呈橫出的直角相交，只有沙蜥等少量能使四肢、肘或膝部以下的部分，轉(zhuǎn)向腹部下方，肘關(guān)節(jié)向后，膝關(guān)節(jié)向前。后肢的踵關(guān)節(jié)不同于兩棲綱的位于脛部和足部之間，而位于兩列跗骨之間，這種關(guān)節(jié)方式稱為跗間關(guān)節(jié)（后文中哺乳動(dòng)物的類似結(jié)構(gòu)稱為腳踝關(guān)節(jié)）?！镀胀▌?dòng)物學(xué)》高等教育出版社，1997年6月第三版，第457頁(yè)，劉凌云圖2爬行動(dòng)物的四肢姿態(tài)與其活動(dòng)方式的關(guān)系（從劉凌云《普通動(dòng)物學(xué)》）圖2爬行動(dòng)物的四肢姿態(tài)與其活動(dòng)方式的關(guān)系（從劉凌云《普通動(dòng)物學(xué)》）鳥類改變較大，上臂向上收到背部，肘關(guān)節(jié)向后；下肢收于腹部，膝關(guān)節(jié)向前，明顯可以看到，跗跖骨末端離地，跗間關(guān)節(jié)向后。圖3鴿的骨骼（從劉凌云《普通動(dòng)物學(xué)》）圖3鴿的骨骼（從劉凌云《普通動(dòng)物學(xué)》）哺乳綱前肢與爬行綱前肢類似；后肢扭轉(zhuǎn)90度，膝關(guān)節(jié)向前，收在腹部，分為三類：跖行型、趾行型及蹄行型。跖行型最為原始，用整個(gè)腳行走，如熊，猿猴以及人類的兩足等；趾行型都用腳趾著地，趾骨以上都離開(kāi)地面，可以明顯看到腳踝關(guān)節(jié)向后，如狗、貓、狐、狼等；蹄行型用蹄行走，腳踝關(guān)節(jié)向后但是不明顯，如牛、馬、豬、羊、鹿等。《脊椎動(dòng)物比較解剖學(xué)》北京大學(xué)出版社，1999年7月第一版，第139頁(yè)，楊安峰、程紅圖4兩棲綱骨骼系統(tǒng)（從張孟聞《脊椎動(dòng)物比較解剖學(xué)（上）》）圖4兩棲綱骨骼系統(tǒng)（從張孟聞《脊椎動(dòng)物比較解剖學(xué)（上）》）由此可見(jiàn)，幾乎所有高等動(dòng)物都符合這樣一個(gè)規(guī)律，后肢從四肢向兩邊垂直于軀體，到扭轉(zhuǎn)到身體下方，且膝關(guān)節(jié)都是向前的；前肢類似而肘關(guān)節(jié)向后。所以當(dāng)時(shí)同學(xué)提出的關(guān)節(jié)又向前的問(wèn)題，其實(shí)是腳踝關(guān)節(jié)向前，而膝關(guān)節(jié)都是向后的，只是收在體側(cè)不易被觀察到。二、各類動(dòng)物附肢關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)進(jìn)化過(guò)程分析：1、魚鰭原型、魚的左右面扁平結(jié)構(gòu)和陸上爬行運(yùn)動(dòng)需求決定了原始的四足動(dòng)物附肢水平伸出的結(jié)構(gòu)和在水平面內(nèi)向前后擺動(dòng)的運(yùn)動(dòng)方向：一般來(lái)說(shuō)，兩棲綱的上臂（肱骨）與大腿（股骨）基本上是沿水平方向向兩側(cè)伸出，也只能在水平平面內(nèi)向前后擺動(dòng)，不能向下發(fā)力，就連青蛙跳躍的時(shí)候大腿也只向后擺動(dòng)，沒(méi)有向下擺動(dòng)，而這個(gè)運(yùn)動(dòng)和魚類的偶鰭向外側(cè)生長(zhǎng)且的僅能水平運(yùn)動(dòng)十分一致，可以猜測(cè)，兩棲類的附肢基本結(jié)構(gòu)和運(yùn)動(dòng)方向是從魚的偶鰭中進(jìn)化過(guò)來(lái)的。而這種運(yùn)動(dòng)，這就要求并說(shuō)明兩棲類體側(cè)有強(qiáng)大的肌肉群，來(lái)對(duì)骨骼杠桿系統(tǒng)產(chǎn)生向前向后擺動(dòng)的拉力，考慮到古代魚類左右面扁平結(jié)構(gòu)不是爬行動(dòng)物的背腹扁平結(jié)構(gòu)，更利于體側(cè)肌肉而不是背腹肌肉發(fā)育(從魚類游泳靠側(cè)面肌肉左右擺動(dòng)與海豚、鯨等靠背腹肌上下擺動(dòng)游泳可以驗(yàn)證)，從而可以推測(cè)，正是魚類這種身形使得前后方向擺動(dòng)的附肢得以進(jìn)化產(chǎn)生。從另一個(gè)側(cè)面表明了兩者同源而且關(guān)系比爬行類等物種和魚類的關(guān)系更近的可能性。脫離了水的浮力，兩棲綱動(dòng)物的四肢面對(duì)重力還很柔弱，發(fā)力方向有單一，也因此不能將軀體向上撐離地面，所以蠑螈目必須依靠軀體左右擺動(dòng)的這種魚形運(yùn)動(dòng)方式在陸上行進(jìn)，伴隨軀體的左右搖擺而交替擺動(dòng)四肢《脊椎動(dòng)物比較解剖學(xué)》高等教育出版社，1984年10月第一版，第218頁(yè)，馬克勤、鄭光美《脊椎動(dòng)物比較解剖學(xué)》高等教育出版社，1984年10月第一版，第218頁(yè)，馬克勤、鄭光美2、追求最大發(fā)力距離、附肢的擺動(dòng)方向和足的方向決定了膝關(guān)節(jié)向前偏轉(zhuǎn)：蛙類生活環(huán)境在水塘中，很少有著陸點(diǎn)，所以跳躍的運(yùn)動(dòng)方式被自然所選擇。因?yàn)榇笸冗\(yùn)動(dòng)的方向固定，跳躍時(shí)后腿三個(gè)部分都是向身體后打開(kāi)，考慮膝關(guān)節(jié)保持原來(lái)水平方向、向前偏轉(zhuǎn)和向后偏轉(zhuǎn)三種情況，我們發(fā)現(xiàn)，因?yàn)樽愕姆较蚝痛笮⊥绕叫?，也就是與膝關(guān)節(jié)的偏轉(zhuǎn)方向平行，所以向前偏轉(zhuǎn)可以使接觸地面發(fā)力的足尖更靠前，而跳躍后足尖位置固定，所以膝關(guān)節(jié)向前偏轉(zhuǎn)，可以得到最大的發(fā)力距離，因?yàn)閃=F*S，所以做的功也更大。青蛙必須保持傾斜直立的軀體，因?yàn)樘S時(shí)，后腿發(fā)力只能向后，力線經(jīng)過(guò)質(zhì)心沿軀體平面方向向后，所以只能利用身體事前傾斜產(chǎn)生向上的速度。而軀體一旦傾斜，如果膝關(guān)節(jié)向后偏轉(zhuǎn)，會(huì)導(dǎo)致足跟而不是足尖成為接觸地面的發(fā)力點(diǎn)，這樣少了一個(gè)杠桿和一塊肌肉的作用，力量大大減小。所以自然選擇就自然地選擇了發(fā)更大的力的膝關(guān)節(jié)向前偏轉(zhuǎn)結(jié)構(gòu)。3、對(duì)快速奔跑的要求決定了附肢完全收入腹部之下：爬行綱附肢的伸展方向較兩棲綱基本不變，因此不少爬行動(dòng)物在停息或爬動(dòng)時(shí)，仍都保持著腹部貼地的姿態(tài)，但是隨著與水的脫離，不少爬行動(dòng)物被暴露在大面積陸地至上，被迫快速奔跑逃命或追殺，產(chǎn)生了沙蜥等能使四肢肘或膝部以下的部分，轉(zhuǎn)向腹部下方，這樣保持后腿直立，要比彎曲著緊繃著肌肉輕松的多，于是可以將蜥體抬離地面以方便奔跑；也通過(guò)加大對(duì)軀體肌肉力量的要求，減少了對(duì)大腿肌肉力量的要求，減輕附肢的質(zhì)量，因?yàn)镕=ma，相同發(fā)力下可以加大甩動(dòng)附肢的加速度，加快了奔跑的速度。4、直立、重力承受力的要求和尾部退化決定了大腿向下運(yùn)動(dòng)自由度的解放：直立后首當(dāng)其沖的就是控制大腿上下擺動(dòng)的肌肉，因而得到了自然選擇，后代這塊肌肉不斷增強(qiáng)，重力作用也使趴在地上的動(dòng)物體從左右扁平結(jié)構(gòu)，壓扁成了背腹的扁平結(jié)構(gòu)，肌肉的位置發(fā)生了改變?！都棺祫?dòng)物比較解剖學(xué)》北京大學(xué)出版社，1999年7月第一版，第154頁(yè)，楊安峰、程紅解釋一下古代爬行類恐龍的問(wèn)題，恐龍與其它爬行動(dòng)物的最大區(qū)別在于它們的站立姿態(tài)和行進(jìn)方式，恐龍具有全然直立的姿態(tài)，其四肢構(gòu)建在其軀體的正下方位置，膝關(guān)節(jié)的方向向前，而且恐龍似乎大腿的運(yùn)動(dòng)方向已經(jīng)解放了，可以向下運(yùn)動(dòng)，而不是水平前后運(yùn)動(dòng)了。這是由于陸地資源集中、豐富，恐龍質(zhì)量不斷增大，對(duì)腿部肌肉要求也越大。鳥類以后尾部的退化使臀部肌肉從控制碩大的尾部解放出來(lái)，由于位于后腿位置的正后方，正好用來(lái)拉伸大腿，完成站立和向下發(fā)力的運(yùn)動(dòng)。以上各種因素對(duì)大腿向下發(fā)力需求，以及有了之歌發(fā)力自由度后，而且可以方便的改變跳躍角度，改變動(dòng)作，以適應(yīng)陸上多變的環(huán)境，就像從普通噴氣式發(fā)動(dòng)機(jī)，變?yōu)槭噶客屏Πl(fā)動(dòng)機(jī)一樣，當(dāng)然不是一個(gè)檔次，使自然選擇了大腿向下運(yùn)動(dòng)自由度的解放。5、肘關(guān)節(jié)保護(hù)、四足奔跑向后施力問(wèn)題和二足直立行走的重力影響決定了前肢肘關(guān)節(jié)向后偏轉(zhuǎn)：首先如果肘關(guān)節(jié)向后，可以避免沒(méi)有攻擊能力的肘部暴露在敵人面前。四足動(dòng)物奔跑過(guò)程，由于后肢占主導(dǎo)，且已經(jīng)定下了膝關(guān)節(jié)的方向，肘關(guān)節(jié)的方向就有兩種選擇，比較可以發(fā)現(xiàn)，如果肘關(guān)節(jié)向后，可以產(chǎn)生較好的向后的力，比如向后撤退時(shí)，肘膝關(guān)節(jié)都向前，就很難產(chǎn)生向后快速倒退了。更要命的問(wèn)題是前肢做減速的動(dòng)作時(shí)，摩擦力f=μN(yùn)，N由重力和向下運(yùn)動(dòng)的軀體對(duì)前肢的推力提供，由于慣性越往前，摩擦力越大是個(gè)負(fù)反饋，而且力矩為使動(dòng)物體繞前足向下轉(zhuǎn)動(dòng)，是個(gè)抱死系統(tǒng)，不會(huì)旋轉(zhuǎn)翻跟斗，可以有效剎車；如果是相反的，那么足落地后受摩擦力停止前進(jìn)，肘關(guān)節(jié)必然繼續(xù)往前，必須有額外的力來(lái)防止，否則力矩使動(dòng)物體繞前足向上轉(zhuǎn)動(dòng)，會(huì)翻跟斗的。二足直立行走的動(dòng)物前肢受重力影響，做攻擊防衛(wèi)和取食等舉手的動(dòng)作時(shí)，上臂下垂掛在身邊平舉小臂，比平舉上臂而小臂掛在上臂末端要省力，而且第二種結(jié)構(gòu)只能由下而上用手背擊打高物，無(wú)法由下而上快速抓去高物，在早期激烈競(jìng)爭(zhēng)中是一個(gè)絕對(duì)的劣勢(shì)，因此被自然淘汰。6、快速奔跑需要和快速剎車需要和決定了腳踝關(guān)節(jié)上提：恐龍中就可以找出足的腳踝關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)，這個(gè)小的變化到鳥類，以及哺乳類時(shí)變得更為明顯。在演化的初期階段也就是恐龍的祖先剛剛進(jìn)化出收在腹部下的附肢時(shí)，足的方向就變成了與運(yùn)動(dòng)方向一致了，那么在跑動(dòng)的過(guò)程中，足尖必定是最后離地的，所以跑動(dòng)過(guò)程中，腳踝關(guān)節(jié)自然而然離地了，短跑運(yùn)動(dòng)員也是用腳尖跑步的，這是加快速度的必然，在多年的自然選擇中，這塊肌肉也得到了強(qiáng)化，最終成為了后期進(jìn)化的物質(zhì)基礎(chǔ)。四足恐龍可以通過(guò)軀體的收縮增加奔跑落地和減速時(shí)的緩沖，而二足恐龍無(wú)法達(dá)到這個(gè)效果，勉強(qiáng)用腳跟落地的兩足剎車，很容易造成向前摔倒，就像人往前傾斜時(shí)必然后踮起腳尖一樣，所以踮起腳是為了增大小腿的向前傾斜摔倒角度的閾值，以便加大向后發(fā)力的角度范圍以防止向后摔倒?？傊瑥纳鲜鲞^(guò)程的分析中可以看出，各類四足動(dòng)物附肢關(guān)節(jié)的結(jié)構(gòu)的聯(lián)系和演進(jìn)完美的展現(xiàn)了自然選擇淘汰不適應(yīng)環(huán)境的結(jié)構(gòu)，保留適應(yīng)環(huán)境的結(jié)構(gòu)的過(guò)程，表明了該結(jié)構(gòu)是嚴(yán)格的進(jìn)化的結(jié)果。三、關(guān)于進(jìn)化產(chǎn)生適應(yīng)器的兩點(diǎn)說(shuō)明。1、進(jìn)化過(guò)程產(chǎn)生適應(yīng)器的同時(shí)也有副產(chǎn)品、噪聲和遺跡的產(chǎn)生。適應(yīng)器是指遺傳的、能穩(wěn)定地發(fā)展起來(lái)的特性；是通過(guò)自然選擇而形成的；在進(jìn)化過(guò)程中，它們比群體中存在的其他設(shè)計(jì)特征更加有助于有機(jī)體解決生存和繁殖的問(wèn)題《進(jìn)化心理學(xué)：心理的新科學(xué)（第二版）》（熊哲宏、張勇、晏倩譯）華東師范大學(xué)出版社，2007年7月第一版，第47頁(yè)，D《進(jìn)化心理學(xué)：心理的新科學(xué)（第二版）》（熊哲宏、張勇、晏倩譯）華東師范大學(xué)出版社，2007年7月第一版，第47頁(yè)，D·M·巴斯當(dāng)然其中也存在不少小的結(jié)構(gòu)在當(dāng)前沒(méi)有一定作用的，但也在生物體上保留了下來(lái)，其中，與效應(yīng)器相伴而生的叫做副產(chǎn)品，這里我找不到關(guān)于關(guān)節(jié)中副產(chǎn)品的例子，但是肚臍眼就是一個(gè)很好的例子。而那些偶然產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)叫做噪音，比如沒(méi)個(gè)人的骨骼大小形狀會(huì)有略微不一樣，是隨機(jī)的必然會(huì)產(chǎn)生的，但不影響生存和繁殖。還有一些結(jié)構(gòu)在過(guò)去曾經(jīng)發(fā)揮過(guò)作用，后被棄置但沒(méi)有完全退化消失，這些結(jié)構(gòu)叫做遺跡，例如鳥類前肢已經(jīng)沒(méi)有抓握的功能，但是仍然有退化的不發(fā)揮作用的指骨存在。所以我們不能因?yàn)橛行〉慕Y(jié)構(gòu)在當(dāng)前不表現(xiàn)出功能而認(rèn)為這不是進(jìn)化產(chǎn)生的，相反這些粗糙的小東西恰恰反駁了萬(wàn)能的上帝完美地創(chuàng)造生物的神創(chuàng)論觀點(diǎn)。2、進(jìn)化產(chǎn)生的適應(yīng)器不一定是最佳設(shè)計(jì)。進(jìn)化產(chǎn)生適應(yīng)器，但是收到自然選擇速度、進(jìn)化的初始條件等影響有很多局限性，不能在當(dāng)前表現(xiàn)為最佳設(shè)計(jì)，具體分析如下：環(huán)境變化十分迅速，自然選擇卻是一個(gè)緩慢的過(guò)程，所以帶有滯后性，可以說(shuō)我們現(xiàn)在的結(jié)構(gòu)是為適應(yīng)過(guò)去環(huán)境而被選擇出來(lái)的。比如我們現(xiàn)在的膝蓋骨可以很好地適應(yīng)在泥地草地上行走，卻不能適應(yīng)長(zhǎng)期在水泥地上行走，是我們到了中老年人膝蓋就會(huì)受撞擊過(guò)多，長(zhǎng)期受力過(guò)大而疼痛。任何復(fù)雜的適應(yīng)器也必須在一個(gè)個(gè)體生命的某個(gè)時(shí)候完整出現(xiàn)并的發(fā)揮作用，不可能有一個(gè)時(shí)期的結(jié)構(gòu)只是為了為該結(jié)構(gòu)將來(lái)的發(fā)展而存在，而在當(dāng)前沒(méi)有任何好處，所以進(jìn)化是一步一步的改造已有的結(jié)構(gòu)的過(guò)程，有很多歷史遺留問(wèn)題，不能憑空早出一個(gè)新的完美的結(jié)構(gòu)。所以我們不能因?yàn)楝F(xiàn)有的結(jié)構(gòu)不是最佳設(shè)計(jì)而否認(rèn)這是進(jìn)化的結(jié)果，相反這正是又一個(gè)反駁神創(chuàng)論的證據(jù)。對(duì)結(jié)構(gòu)對(duì)應(yīng)功能的分析