第十章雜種優(yōu)勢(shì)利用雜交種純系品種F2grainharvestandconsumeF1SeedProductionF1SeedsownandF1PlantsgrownTheprocedureofheterosisutilization第一節(jié)研究回顧和利用成就一、研究回顧（一）中國(guó)古代：

1有關(guān)騾子雜種優(yōu)勢(shì)的記載。最早有關(guān)騾子的記載，在《呂氏春秋·

愛(ài)士》：“趙簡(jiǎn)子有白騾，而甚愛(ài)之”。馬騾驢騾有關(guān)騾子雜種優(yōu)勢(shì)的記載，要追溯到1400多年前《齊民要術(shù)》中的有關(guān)文字描述“

…馬復(fù)驢所生騾者，形容壯大，彌復(fù)勝馬…”。

1637年《天工開物》中有關(guān)養(yǎng)蠶業(yè)雜種勢(shì)利用的記載：“今寒家有將早雄配晚雌者，幻出嘉種，此一異也”。

*

1906年日本的外山龜太郎提倡在蠶業(yè)生產(chǎn)上推廣應(yīng)用雜交一代（F1），并大面積的應(yīng)用。我國(guó)在本世紀(jì)20年代開始普及雜交一代蠶種，現(xiàn)在我國(guó)生產(chǎn)上應(yīng)用的桑蠶品種均為雜交一代蠶種。1德國(guó)學(xué)者Koelreuter（1761-1766）報(bào)道煙草種間雜交種具有雜種優(yōu)勢(shì)普通煙草（Nicotianatabacum）心葉煙草（Nicotianaglutinosa）種間雜交種（二）近代：×早熟優(yōu)質(zhì)晚熟早熟優(yōu)質(zhì)

2Ｍendel

在豌豆雜交試驗(yàn)中，首先提出雜種活力（Hybridvigor）術(shù)語(yǔ)。孟德爾像豌豆

3

Ｗ.J.Beal:1876—1882，玉米品種間雜交種。（三）主要作物雜種優(yōu)勢(shì)利用回顧

1雜交玉米1）Ｗ.J.Beal:1876~1882，研究玉米品種間雜交種。獲得了比親本品種增產(chǎn)40%的雜交種。單交種×

2）1900—1908年：East&Shull培育玉米自交系，利用自交系培育單交種。發(fā)現(xiàn)自交后代整齊度隨自交代數(shù)的增加而提高，生長(zhǎng)勢(shì)卻逐漸降低，但自交系間雜交種不但整齊度好，生長(zhǎng)勢(shì)比一般品種還大的多，據(jù)此建議利用單交種，只是由于當(dāng)時(shí)自交系水平較低，單交種成本太高沒(méi)能實(shí)現(xiàn)。3）1916-1918年：Jones提出培育雙交種，為雜交種生產(chǎn)開辟了新途徑?！痢羻谓环N單交種×雙交種4）1920-1925年：雙交種Burr-Leammg在新英格蘭推廣。5）1920—1925：HenryA.Wallace培育出雜交種CopperCross，于1924年獲得Iowa玉米產(chǎn)量試驗(yàn)金獎(jiǎng)。金娃娃*美國(guó)玉米雜交種種植情況1933193819421947

1959Iowa

1%98%Kansas

3%75%Texas

24%Kentucky

5%75%USA

0.1%94.9%

2雜交高梁1）1948年：美國(guó)Stephens用“矮生黃邁羅”與“得克薩斯黑殼卡佛爾”作正反交，發(fā)現(xiàn)并育成了質(zhì)-核互作型的雄性不育系。2）1953年：已獲得了幾個(gè)康拜因卡佛爾雄性不育株系（CK60A，即后來(lái)繁殖的Tx3197A）。4）20世紀(jì)50年代后期，美國(guó)已基本上普及了高粱雜交種，產(chǎn)量提高了百分之二十至五十。3）1954年：育成3197A不育系，并實(shí)現(xiàn)了三系配套。矮稈雜交高粱高稈雜交高粱墨西哥雜交高粱種植田3雜交水稻1）1958年：日本勝尾清育成藤坂5號(hào)不育系2）1966年：日本新城長(zhǎng)友，育成65A不育系3）1966年：袁隆平報(bào)道發(fā)現(xiàn)雄性不育株。4）1970年：李必湖發(fā)現(xiàn)野敗不育株5）1972年：中國(guó)，珍汕97A不育系6）1973年：中國(guó)發(fā)現(xiàn)IR24恢復(fù)系年

面積（萬(wàn)畝）畝產(chǎn)（公斤）總產(chǎn)（億公斤）水稻雜交稻

%水稻雜交稻增產(chǎn)水稻雜交稻

%197654326201.6

0.39

231.5280.0

48.5

1258.15.91980508177183.1

14.13

275.5353.1

77.6

1399.1253.7

18.1319854775712628

26.44

351.9431.5

79.6

1680.4545.8

32.48中國(guó)雜交水稻早期種植情況1）1934年:

發(fā)現(xiàn)小麥具有雜種優(yōu)勢(shì)4雜交小麥CIMMYT雜交小麥田2）1951年：木原均將普通小麥的細(xì)胞核導(dǎo)入尾形山羊草的細(xì)胞質(zhì)中產(chǎn)生了雄性不育性。

可育不育3）1962年：以提莫菲維小麥為母本，普通小麥Bison為父本雜交，然后以Bison為輪回親本連續(xù)回交獲得提型（T型）細(xì)胞質(zhì)不育系和Bison小麥保持系。不育系保持系恢復(fù)系4）同年（1962）利用提莫菲維的恢復(fù)基因育成普通小麥Marquis恢復(fù)系，實(shí)現(xiàn)了三系配套。5）1974年，第一個(gè)CMS雜交種在生產(chǎn)上應(yīng)用(US)6）1980年開始，化學(xué)殺雄劑研究。乙烯利WL84811（Shell)SC2053(Shell)Genesis(Mensanto)6）到目前為止，雜交種面積僅占小麥總種植面積的0.1%.France: 150,000hain2001muchlowernowHYBRINOVA(DuPont)/StoppedCHA:CROISORHybridCultivars:5South-Africa:

20,000–60,000haSENSAKO(Monsanto)CMS/RfHybridCultivars:5(Winter)Australia: 30,000haSUNCOCMS/RfHybridCultivars:severalIndia10,000haMAHYCOCMS/RfHybridCultivars:2OtherPrivateInstitutions1）

Commercially-profitableHETEROSIShardtofind（雜種優(yōu)勢(shì)幅度不夠高）2）VeryhighDEVELOPMENTandSEED-PRODUCTIONcost（制種成本高）3）ConsistentincreaseinYieldPotentialofpureline（常規(guī)純系品種產(chǎn)量水平上升）HybridWheatProblems第一階段（1940-1970）：雜種優(yōu)勢(shì)測(cè)定，可能利用途徑探索。1960：Olsson發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)型油菜自交不親和系1965：四川農(nóng)科院發(fā)現(xiàn)白菜型油菜雄性不育系1968：Ogura發(fā)現(xiàn)蘿卜細(xì)胞質(zhì)雄性不育5雜交油菜第二階段（1971-1985）：油菜雜優(yōu)利用準(zhǔn)備階段1971-1972：Shiga&Thompson發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)型油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育1972：傅廷棟發(fā)現(xiàn)波里馬細(xì)胞質(zhì)雄性不育1980：李殿榮發(fā)現(xiàn)陜2A細(xì)胞質(zhì)雄性不育一批細(xì)胞質(zhì)雄性不育、核雄性不育、自交不親和、化殺雜交種育成、示范第三階段（1985-）：雜交油菜實(shí)用階段，審定了一系列油菜雜交種細(xì)胞質(zhì)雄性不育雜種：秦油2號(hào)、Hyola40、Hyola401、ACArmuda（加拿大）、Synergy（法國(guó)）、華雜3號(hào)、蓉油2號(hào)、寧雜1號(hào)等自交不親和雜交種：油研3號(hào)、HC-120（加拿大）等核雄性不育雜交種：蜀雜6號(hào)、油研7號(hào)等

二、利用成就

農(nóng)業(yè)的“曼哈頓工程”世界：據(jù)Duvick最近估計(jì)，由于推廣雜交玉米、高梁和水稻，每年增產(chǎn)糧食8000萬(wàn)噸，相當(dāng)于每年擴(kuò)大種植面積2800萬(wàn)公頃。中國(guó)：建國(guó)50年來(lái)，我國(guó)雜交玉米占我國(guó)玉米面積的85%，雜交水稻占50%，雜交油菜占30%，近20年中，利用雜種優(yōu)勢(shì)已為我國(guó)增產(chǎn)糧食8億噸以上。

自1976年～2006年已經(jīng)累積增產(chǎn)稻谷5.2億噸，相當(dāng)于擴(kuò)大了近8000萬(wàn)公頃的水稻種植面積。第二節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)的概念和表現(xiàn)一、雜種優(yōu)勢(shì)的概念和度量

(一）雜種優(yōu)勢(shì)概念*1876年：Mendel首先提出“雜種活力”（hybridvigor）概念,但未做詳細(xì)解釋。

*1907年,Shull首次提出雜種優(yōu)勢(shì)的術(shù)語(yǔ)（heterosis）。

“Hybridityitself,-theunionofunlikeelements,thestateofbeingheterozygous,-has…astimulatingeffectuponthephysiologicalactivitiesofanorganism…asmanifestedinitsrapidityofgrowth,itsheightandgeneralrobustness.Shull(1907)

*定義

兩個(gè)或幾個(gè)遺傳性不同的親本雜交所產(chǎn)生的雜種，在生長(zhǎng)勢(shì)、體積、結(jié)實(shí)性、發(fā)育速度以及對(duì)不良環(huán)境條件的抗性等方面優(yōu)于親本的現(xiàn)象。(二）雜種優(yōu)勢(shì)度量1、中親優(yōu)勢(shì)（超均優(yōu)勢(shì)）（mid—parentheterosis）：指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與雙親（P1和P2）同一性狀的平均值差數(shù)的比率。

F1-(P1+P2)/2

中親優(yōu)勢(shì)（%）=ⅹ100%(P1+P2)/2

2、超親優(yōu)勢(shì)(over-parentheterosis):

1）超高親優(yōu)勢(shì)（overhighparentheterosis）:

指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與高值親本（HP）同一性狀數(shù)值差值的比率。

F1-HP

超高親優(yōu)勢(shì)（%）=ⅹ100%HP

2、超親優(yōu)勢(shì)(over-parentheterosis):

2）超低親優(yōu)勢(shì)（overlowparentHeterosis）:

指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與低高值親本（LP）同一性狀數(shù)值差值的比率。

F1-LP

超低親優(yōu)勢(shì)（%）=ⅹ100%LP

3、超標(biāo)優(yōu)勢(shì)(over-standardheterosis):

指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與當(dāng)?shù)赝茝V品種或?qū)φ掌贩N（CK）同一性狀數(shù)值差值的比率。

F1-CK

超標(biāo)優(yōu)勢(shì)（%）=ⅹ100%CK

4、雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)(indexofheterosis):

指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與雙親（P1和P2）同一性狀的平均值的比率。

F1

雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)（%）=ⅹ100%(P1+P2)/202468101214FemaleHYBRIDMaleCommerialCheckMid-ParentHigh-ParentCommercialorStandardLow-Parent

要使雜種優(yōu)勢(shì)得到實(shí)際應(yīng)用，不僅雜種一代要比其親本優(yōu)越，還必須優(yōu)于當(dāng)?shù)赝茝V的良種，才能在生產(chǎn)上應(yīng)用。因此，超標(biāo)優(yōu)勢(shì)更有生產(chǎn)和實(shí)踐意義。

1產(chǎn)量及產(chǎn)量因素

二、雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)產(chǎn)量的直接構(gòu)成因素可剖析為畝穗（果莢）數(shù)、穗（果莢）粒數(shù)和千粒（百粒）重。玉米雜種優(yōu)勢(shì)（CIMMYT）小麥雜交種與親本籽粒比較雜交油菜表現(xiàn)項(xiàng)目粒行數(shù)行粒數(shù)百粒重出籽率穗長(zhǎng)穗粒重平均優(yōu)勢(shì)（%）8293251994

玉米雜種一代產(chǎn)量組分的平均優(yōu)勢(shì)（引自：中國(guó)科學(xué)院遺傳研究所，1972）性狀平均優(yōu)勢(shì)（%）位次超親優(yōu)勢(shì)分布次數(shù)F>HPHP>F>LPF<LP小區(qū)產(chǎn)量138.326758穗粒重116.4448239千粒重106.05313415穗粒數(shù)146.2164142穗長(zhǎng)125.1369110高粱7種性狀的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)（引自：盧慶善等，1994）2生長(zhǎng)發(fā)育特性：早熟性、株高、生長(zhǎng)勢(shì)、光合速度和灌漿速度早熟的斯卑爾脫小麥和普通小麥雜交種（比父本斯卑爾脫小麥早20天）部分作物株高雜種優(yōu)勢(shì)作物名稱親本（cm）雜種（F1）（cm）超過(guò)高親值優(yōu)勢(shì)（%）P1P2玉米148.2135.7181.422.4高粱96.276.8126.731.7菜豆116.0114.0161.941.5作物葉面積（cm2/株）超過(guò)高親值優(yōu)勢(shì)率（%）P1P2F1高粱17751590294866.08菜豆6964106111924981.40玉米25852323351035.78部分作物葉面積的雜種優(yōu)勢(shì)

1）研究表明，玉米、高粱、油菜、煙草、水稻、小麥等作物的雜種一代，在抗旱、耐低溫、耐瘠薄、抗倒伏、抗干熱風(fēng)等抗逆方面都比親本表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)。3抗逆性和適應(yīng)性2）在抗病性上，多基因類型抗性F1代表現(xiàn)中間型或傾向抗性親本；單基因抗性因基因的顯隱性不同而不同。3）在適應(yīng)性上，許多作物的雜種一代適應(yīng)性不僅超過(guò)其親本，也往往超出推廣的普通良種，尤其玉米雜交種比其親本自交系在這方面的表現(xiàn)更為突出?？鼓嫘院瓦m應(yīng)性強(qiáng)穩(wěn)產(chǎn)性好雜交種具有穩(wěn)產(chǎn)的特點(diǎn)親本雜交種普通玉米籽粒中賴氨酸含量只有0.23%左右，而畜禽飼料通常需要0.6-0.8%4.品質(zhì)性狀雜種一代的品質(zhì)有些作物有一定優(yōu)勢(shì)，但不是所有組合和所有品質(zhì)性狀都比雙親優(yōu)越。高油玉米

單交種授粉者含油量(%)增加%CMS3138高油1156.1544.3正常313831384.26CMS中金368高油1156.4334.8中金368中金3684.77CMS唐抗五中金6014.5840.9

唐抗五唐抗五3.25高油115ⅠⅡⅢ雜交小麥品質(zhì)目前已經(jīng)利用和將要利用雜種優(yōu)勢(shì)的植物大田作物：玉米、水稻、高粱、黑麥、向日葵、棉花、煙草、小麥、大麥、燕麥、紫、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜等。蔬菜作物：番茄、洋蔥、茄子、黃瓜、西葫蘆、西瓜、南瓜、甘藍(lán)、花椰菜、白菜、蘿卜、胡蘿卜、菠菜、石刁柏、萵苣、辣椒、蔥、芹菜、菜豆、豌豆、馬鈴薯等。第三節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理1顯性假說(shuō)由Bruce（1910）提出，基本觀點(diǎn)如下：顯性基因有益，隱性基因有害，作物品種的各種優(yōu)良性狀是受多個(gè)多基因連鎖群中的顯性基因控制的，隱性基因的不良作用能為顯性基因所抑制。雜種F1集中了雙親的顯性基因，由于顯性基因的互作（互補(bǔ)效應(yīng)，加性效應(yīng)，共顯性效應(yīng)，顯性上位性效應(yīng)）而產(chǎn)生了雜種優(yōu)勢(shì)。A

b

aB×顯性假說(shuō)

A

b

a

B

A

b

a

B

AABBccdd×aabbCCDD

12

10

436586

2925

AaBbCcDd36顯性假說(shuō)的算術(shù)演算：Keeble&Pellew（1910）的豌豆雜交試驗(yàn)：節(jié)數(shù)多和節(jié)間長(zhǎng)的2品種雜種F1株高優(yōu)勢(shì)明顯。1.5~1.8m2.1~2.4m。黃羽扇豆和窄葉羽扇豆雜種F1能夠恢復(fù)生物堿合成；許多作物雜交種的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)很大程度上取決于有利基因的互補(bǔ)效應(yīng)和加性效應(yīng)；自交系改良中一些廣泛應(yīng)用的方法，如一般配合力的輪回選擇法、聚合改良法、綜合品種的選育等，主要是利用顯性基因的加性效應(yīng)。顯性假說(shuō)的實(shí)驗(yàn)依據(jù)：2.超顯性假說(shuō)由于等位基因的互作，雜和等位基因(Aa)的貢獻(xiàn)可能大于純合顯性(AA)和純合隱性(aa)基因的貢獻(xiàn)，這一現(xiàn)象稱為超顯性。每一基因位點(diǎn)(A)可以分化出多個(gè)不同的等位基因（a1,a2,a3……an），這些由同一位點(diǎn)分化出來(lái)的等位基因稱為復(fù)等位基因。同一位點(diǎn)內(nèi)的各復(fù)等位基因互為等位基因，彼此沒(méi)有顯隱性關(guān)系，只有等位基因間的互作關(guān)系，雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生是由F1雜合等位基因的互作引起的，即雜合性本身就是雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原因。由Shull（1908）提出的：超顯性假說(shuō)的實(shí)驗(yàn)依據(jù)1“單基因雜種優(yōu)勢(shì)”事實(shí)：花燭屬（Anthurium）的野生型和單基因突變體間的正反交，均能產(chǎn)生明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。2親緣關(guān)系遠(yuǎn)，遺傳距離大的雙親，雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)。3一些親本自交系的產(chǎn)量和單交種的產(chǎn)量沒(méi)有相關(guān)性。4特殊配合力選擇法主要利用雜合性的刺激作用原理。5雜種優(yōu)勢(shì)難以固定。因?yàn)殡s合性一旦喪失，優(yōu)勢(shì)也就不復(fù)存在。兩種假說(shuō)的比較：共同點(diǎn)：都承認(rèn)雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生來(lái)源于雜種F1等位基因、非等位基因間的互作，都認(rèn)為互作效應(yīng)的大小和方向是不同的，從而表現(xiàn)出正向或負(fù)向的雜種優(yōu)勢(shì)。不同點(diǎn)：基因互作的方式是不同的。顯性假說(shuō)假設(shè)顯型基因有利、隱性基因不利，顯性基因?qū)﹄[性基因可以發(fā)揮抑制作用，認(rèn)為等位基因、非等位基因的互補(bǔ)效應(yīng)，非等位基因的加性效應(yīng)在雜種優(yōu)勢(shì)中起主導(dǎo)作用。超顯性假說(shuō)排除了等位基因的顯、隱性關(guān)系，用雜合性的刺激作用、微效多基因（復(fù)等位基因）的共同作用解釋雜種優(yōu)勢(shì)，強(qiáng)調(diào)“單基因雜種優(yōu)勢(shì)”的意義。

b1a1a2b2×

a1

b1

a2

b2

a1

b1

a2

b2

等位基因之間及不同等位基因之間的相互作用，導(dǎo)致雜種優(yōu)勢(shì)3.上位性假說(shuō)××

Q4

Q5

Q6

Q7

Q1

Q2

Q3

Q1

Q2

Q3

Q4

Q5

Q6

Q7×數(shù)量性狀位點(diǎn)及其互作方式為顯性假說(shuō)和超顯性假說(shuō)提供了證據(jù)1992年，stuber報(bào)道超顯性是玉米雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)1995年，xiao報(bào)道顯性是水稻雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)1997年，Yu報(bào)道上位性是水稻雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)DifferentialExpressionPatterns可能的突破口

從雜交種與親本之間基因差異表達(dá)和調(diào)控上研究雜種優(yōu)勢(shì)分子機(jī)理第四節(jié)雜交種品種的選育（一）對(duì)自交系的要求基因型純合，表現(xiàn)型整齊一致；具有較高的一般配合力；具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀；具有優(yōu)良的繁殖與制種性狀。一、自交系的選育基因型純合，表現(xiàn)型整齊一致不論是自花、常異花授粉作物的品種，還是異花授粉作物的自交系，凡是作為雜交種的親本，都應(yīng)使其基因型達(dá)到符合育種要求的純合程度。品種（系）內(nèi)的株型、葉色、株高、穗形、粒形、粒色等均應(yīng)整齊一致，表現(xiàn)出本品種的特征特性。在遺傳上，品種能通過(guò)自交，自交系能通過(guò)兄妹交或系內(nèi)混合授粉，將本品種或本系的性狀傳遞給后代。具有較高的一般配合力親本品種或自交系具有較高的一般配合力，表明品種或自交系具有較多的有利基因位點(diǎn)，是產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種遺傳基礎(chǔ)。一般在組配雜交種之前，先要對(duì)親本品種或自交系進(jìn)行一般配合力測(cè)定。具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀產(chǎn)量性狀：穗的大小、粒數(shù)和粒重等；抗性性狀：抗病蟲、抗干旱、水澇、倒伏等；農(nóng)藝性狀：株高、株型、生長(zhǎng)勢(shì)、生育期等。具有優(yōu)良的繁殖與制種性狀母本：雌蕊生活力強(qiáng)，接受花粉能力強(qiáng)，親和力好，容易受精，結(jié)實(shí)性好，產(chǎn)種量高；父本：要求花粉量大，生活力強(qiáng)，散粉暢，雌雄協(xié)調(diào)。雄性不育系或自交不親和系：不育性和恢復(fù)性穩(wěn)定，不易受環(huán)境變化的影響。（二）自交系的選育程序1、原始材料：地方品種和推廣品種、各類雜交種、綜合品種或人工組成的群體。一環(huán)系(firstcycleline)：從品種群體和品種間雜交種選育的自交系。二環(huán)系(secondcycleline)：從自交系間雜交種選育的自交系。2、自交系的選育方法：采用系譜法與配合力測(cè)定相結(jié)合的方法。2.1人工套袋自交。自花授粉作物不用套袋就可以自交，但對(duì)于異花授粉作物卻是必須的。

2.2農(nóng)藝性狀的選擇選擇農(nóng)藝性狀產(chǎn)量性狀，如每株的果穗數(shù)（鈴數(shù)、穗數(shù)等）、每穗的粒數(shù)、粒重和單株產(chǎn)量等品質(zhì)性狀，如籽粒淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、糖分和必需的氨基含量等株型性狀，株高、葉片數(shù)、葉片形狀和著生角度，莖稈的粗度和強(qiáng)度、分枝數(shù)和分枝部位、結(jié)鈴部位等抗逆性包括抗當(dāng)?shù)刂饕∠x害、抗倒伏性、耐旱、耐寒、耐鹽堿、耐密植和耐蔭性等，以及幼芽拱土力、苗期生長(zhǎng)勢(shì)、生長(zhǎng)量和灌漿速度等。生育特性如雌雄花期的協(xié)調(diào)性，雌蕊接受花粉能力強(qiáng)，親和性好，可長(zhǎng)時(shí)間接受受精；花藥散粉時(shí)間長(zhǎng)，花粉量大，結(jié)實(shí)率高等。

3、配合力的測(cè)定：

3.1配合力的概念：一般配合力（GCA）：一個(gè)被測(cè)自交系和其它自交系組配的一系列雜交組合表型值的平均表現(xiàn)。※一般配合力的高低，主要由自交系所含有利基因位點(diǎn)的多少?zèng)Q定的，即由基因的加性效應(yīng)決定。因此，一般配合力是自交系固有的、可遺傳的屬性。

特殊配合力（SCA）：某一特定組合的表型值與用該組合雙親一般配合力效應(yīng)預(yù)測(cè)值的偏差?！厥馀浜狭κ怯呻p親等位基因或非等位基因間的互作決定的，即由基因的顯性、超顯性、上位性效應(yīng)決定。因此，特殊配合力只存在于特定組合中，是不能遺傳的。

GCA反映的是某一個(gè)親本（自交系）的好壞；SCA反映的是某一個(gè)特定組合（雜交種）的好壞。3.2配合力的測(cè)定程序3.2.1測(cè)定時(shí)期

（1）早代測(cè)定：S1~S2世代，測(cè)定結(jié)果不可靠，一般用于群體改良，自交系選育很少采用。（2）中代測(cè)定：S2~S4世代，測(cè)定結(jié)果可靠性提高，而且測(cè)定與穩(wěn)定同步，對(duì)縮短育種年限有利。（3）晚代測(cè)定：S5~S6世代，測(cè)定結(jié)果可靠，但不能及時(shí)淘汰一般配合力低的自交系，工作量增加，育種年限延長(zhǎng)。3.2.2測(cè)驗(yàn)種的選擇幾個(gè)概念：測(cè)交（testcrossing）：測(cè)定自交系配合力所進(jìn)行的雜交。測(cè)驗(yàn)種(tester)：測(cè)交所用的共同親本。測(cè)交種(testcrossvariety)：測(cè)交所得后代。常用測(cè)驗(yàn)種：普通品種、品種間雜交種、綜合雜交種：GCA單交種、自交系：SCA選擇測(cè)驗(yàn)種應(yīng)注意的問(wèn)題：測(cè)驗(yàn)種的配合力：

配合力效應(yīng)值是一個(gè)估算值。如果測(cè)驗(yàn)種選擇不好，偏差會(huì)很大。所以在配合力的測(cè)驗(yàn)中，如果測(cè)驗(yàn)種改變了，其效應(yīng)值也會(huì)發(fā)生變化。測(cè)驗(yàn)種與被測(cè)系的親緣關(guān)系：

姊妹交—近交衰退，估算值偏低；親緣關(guān)系太遠(yuǎn)，測(cè)驗(yàn)結(jié)果偏高。3.2.3測(cè)定方法

配合力測(cè)定包括兩個(gè)環(huán)節(jié)：第一是被測(cè)系與測(cè)驗(yàn)種雜交獲得測(cè)交種種子；第二是用測(cè)交種種子進(jìn)行測(cè)交種的田間試驗(yàn)，進(jìn)而進(jìn)行配合力的統(tǒng)計(jì)分析。

頂交法（top—crossmethod）：被測(cè)系與品種群體的雜交，品種群體是一個(gè)遺傳基礎(chǔ)廣泛的普通品種，也可以是多自交系組成的綜合種。GCA

通過(guò)頂交所得的雜交種叫頂交種。

在頂交法測(cè)定中，由于采用了一個(gè)共同的測(cè)驗(yàn)種，因此可以認(rèn)為各測(cè)交種之間的產(chǎn)量差異就是由被測(cè)系的配合力不同所引起的。如果某個(gè)測(cè)交種的產(chǎn)量高，就表明該組合中的被測(cè)自交系的配合力高。

雙列雜交（diallelcrossmethod）：

一組被測(cè)系，既是被測(cè)系又互為測(cè)驗(yàn)種，進(jìn)行兩兩的成對(duì)雜交，獲得測(cè)交種。如有n個(gè)被測(cè)自交系，可組配成n(n-1)個(gè)測(cè)交種（包括正交和反交）；下一季節(jié)把測(cè)交種按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)進(jìn)行田間產(chǎn)量比較試驗(yàn)。估算GCA和SCA。優(yōu)點(diǎn)：可同時(shí)測(cè)定一般GCA和SCA。

缺點(diǎn)：被測(cè)系數(shù)目太多時(shí)，田間試驗(yàn)不便。此法適于在精選出少數(shù)優(yōu)良親本系或骨干自交系后采用。

多系測(cè)交法（multiplecrossmethod）：

用幾個(gè)優(yōu)良系或骨干系作測(cè)驗(yàn)種與被測(cè)系雜交獲得測(cè)交種。下一季節(jié)進(jìn)行比較試驗(yàn)，得到各個(gè)測(cè)交種的平均產(chǎn)量，估算出GCA和SCA。5×7格子方試驗(yàn)35個(gè)F1的平均產(chǎn)量及一般配合力與特殊配合力自交系A(chǔ)BCDEFG平均GCAK10.3(0.03)9.9(0.07)10.4(0.45)9.4(-0.27)9.4(-0.41)9.7(-0.45)9.8(0.54)9.840.17L10.8(-0.07)10.7(0.33)10.7(0.21)10.9(0.69)9.6(-0.75)11.5(0.81)8.5(-1.25)10.380.71M9.5(-0.29)9.0(-0.29)8.8(-0.61)9.3(0.17)9.6(0.33)9.6(-0.01)9.3(0.63)9.3-0.37N10.9(0.47)8.8(-1.13)10.3(0.25)9.6(-0.17)10.1(0.19)10.3(0.05)9.6(0.29)9.940.27P9.3(-0.09)9.7(0.81)8.7(-0.31)8.3(-0.43)9.5(0.63)8.8(-0.41)8.0(0.02)8.9-0.77平均10.169.669.789.509.649.989.049.67GCA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.63二、自交系的改良

（一）改良的目的在保持自交系全部或絕大部分優(yōu)良性狀和高配合力特性的前提下，改良它的個(gè)別不良性狀，以便更有效地利用。（二）改良的基本方法：回交改良法

供體系（donor）的選擇:必須具有可以彌補(bǔ)被改良優(yōu)系的某一個(gè)或某幾個(gè)缺點(diǎn)的優(yōu)良性狀，并了解這些性狀的遺傳特點(diǎn)，最好是簡(jiǎn)單性狀遺傳的，或者是顯性遺傳的；具有較高的配合力，沒(méi)有嚴(yán)重的難以克服的缺點(diǎn)，否則由于基因的連鎖，即使經(jīng)過(guò)多代回交和嚴(yán)格選擇，也有可能降低改良優(yōu)系的配合力或出現(xiàn)新的不良性狀。適宜的回交次數(shù)：

回交的次數(shù)不是固定不變的，因改良的性狀不同，其遺傳特點(diǎn)不同，以及輪回親本和供體親本的遺傳背景的差異等，其回交的次數(shù)不同。

第五節(jié)

雜交種的類別一、品種間雜交種

(intervarietalhybrid)

品種間雜交種是用兩個(gè)品種作雜交親本組配的雜交種。異花授粉作物品種間雜交種性狀不整齊，比自由授粉品種增產(chǎn)5—10%。已不再利用。自花授粉作物中，利用雜種優(yōu)勢(shì)時(shí)仍以品種（純系）間雜交種。配制雜交種的親本稱為自交系，所以可劃為自交系間雜交種類別。二、品種-自交系間雜交種

（variety-linehybrid）

品種—自交系間雜交種是用自由授粉品種和自交系組配的雜交種，又稱頂交種（top-crossvariety）品種—自交系間雜交種比一般自由授粉品種增產(chǎn)10%左右，性狀不整齊。三、自交系間雜交種

interlinealhybrid

自交系間雜交種是用自交系作親本組配的雜交種。

分為單交種、三交種、雙交種和綜合品種四種類型。1單交種(singlecrosshybrid)：用兩個(gè)自交系組配雜交而成。單交種增產(chǎn)幅度大，性狀整齊，制種程序比較簡(jiǎn)單，但單交種制種產(chǎn)量較低。單交種×2三交種（threewaycrosshybrid）：

用三個(gè)自交系組配而成?！痢羻谓环N自交系A(chǔ)自交系B自交系C三交種三交種增產(chǎn)幅度較大，接近或稍低于單交種，但制種程序較復(fù)雜單交種單交種×××雙交種3雙交種（doublecrosshybrid）：用4個(gè)自交系，先配成兩個(gè)單交種，再配成雙交種。雙交種增產(chǎn)幅度大，但產(chǎn)量和整齊度都不及單交種。制種產(chǎn)量比單交種高，但制種程序比較復(fù)雜，除隔離繁殖自交系外，雜交隔離區(qū)至少要3個(gè)。4綜合雜交種（synthetichybrid）用多個(gè)自交系相互自由授粉組配而成的雜交種。各親本系中取等量種子混合均勻，種在隔離區(qū)內(nèi)，任其自由授粉，后代繼續(xù)在隔離區(qū)內(nèi)自由授粉3-5代，達(dá)到遺傳平衡。親本自交系按部分雙列雜交后，從所有單交種中取等量種子混合均勻，種在隔離區(qū)內(nèi)，任期自由授粉，連續(xù)3-5代，達(dá)到遺傳平衡。優(yōu)點(diǎn):雜種優(yōu)勢(shì)衰退不嚴(yán)重?zé)o需年年制種，成本低適應(yīng)性強(qiáng)缺點(diǎn)：產(chǎn)量不如單交種高四、雄性不育雜交種

hybridwithmalesterility1細(xì)胞質(zhì)雄性不育雜交種（hybridwithcyto-plasmicmalesterility）:用細(xì)胞質(zhì)雄性不育系作母本，用相對(duì)應(yīng)的恢復(fù)系作父本組成的雜交種。2細(xì)胞核雄性不育雜交種（hybridwithnuclearmalesterility）:

1）隱性核不育雜交種：如棉花兩系雜交種

2）光敏核不育雜交種：水稻、小麥光敏核不育系雜交種五、自交不親和系雜交種—

hybridwithselfincompatibility

利用自交不親和生產(chǎn)的雜交種。

用自交不親和系做母本與正常品種雜交而成。六、種間與亞種間雜交種—interspecifichybridandintersubspecifichybrid

利用有些作物不同種間和不同亞種間雜交能正常結(jié)實(shí)，而配制的雜交種。如棉花中的陸地棉與海島棉花的雜交種，水稻的秈粳亞種間雜交種。通過(guò)核代換將不同種屬的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核結(jié)合在一起的可育材料。異源質(zhì)核結(jié)合后可產(chǎn)生一定雜種優(yōu)勢(shì)。七、核質(zhì)雜交種—nucleoplasmhybrid

第六節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)利用途徑一利用雜種優(yōu)勢(shì)必需的基本條件1有強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合2有純度高的優(yōu)良親本3繁殖與制種方法簡(jiǎn)單易行，種子生產(chǎn)成本低概括為三個(gè)字：強(qiáng)、純、簡(jiǎn)二、利用雜種優(yōu)勢(shì)的途徑

1人工去雄雜交制種

1）雌雄同株異花的作物：玉米2）種子繁殖系數(shù)大而用種量少的作物：煙草

1）在花粉發(fā)育前的適當(dāng)時(shí)期，噴灑一些內(nèi)吸性的化學(xué)藥劑，可以抑制花粉的正常發(fā)育過(guò)程，使花粉敗育，達(dá)到殺雄的目的。

適用作物為一些自花授粉作物和常異花授粉作物，如小麥、棉花。2化學(xué)殺雄2）優(yōu)良化學(xué)殺雄劑應(yīng)具備的優(yōu)點(diǎn)：A具有較高的選擇活性（雄蕊不育，雌蕊可育）B不同基因型間對(duì)其敏感性差異較小C

便于施用（施用的發(fā)育時(shí)期較長(zhǎng)和有效的劑量范圍較廣等）D殘留量較少，對(duì)環(huán)境污染較小等E

價(jià)格便宜配子體自交不親和性：花粉能正常發(fā)芽，但進(jìn)入花柱組織或胚囊后。遇到卵細(xì)胞產(chǎn)生的某些物質(zhì)，表現(xiàn)相互抑制。禾本科植物。孢子體自交不親和性：花粉粒及花粉壁成分與雌蕊柱頭上的柱頭毛或乳突細(xì)胞之間具有相互抑制作用，花粉管不能進(jìn)入柱頭。十字花科植物。3利用自交不親合性

4利用雄性不育

利用雄性不育性育種，是克服雌雄同花作物人工去雄困難的最有效途徑。5其他制種途徑A

標(biāo)記性狀制種利用作物特殊的形態(tài)上標(biāo)記性狀，區(qū)分真假不育系及真?zhèn)坞s種。有顯性的（如水稻的紫色葉枕，小麥的紅色芽鞘、高粱的紫色芽鞘、棉花的紅葉和雞爪葉等）；有隱性的（棉花的芽黃和無(wú)腺體）B

雌性系制種三、雜交制種要點(diǎn)2安全隔離1合理種植3嚴(yán)格去雜4輔助授粉第七節(jié)雄性不育及其雜種品種的選育

雄性不育性是指雄性器官發(fā)育不良，不能產(chǎn)生有功能的雄配子，導(dǎo)致植物不育的特性。雄性不育的遺傳

遺傳控制的雄性不育有質(zhì)核互作和核不育兩類。一、質(zhì)核互作雄性不育的遺傳質(zhì)核互作雄性不育是受細(xì)胞質(zhì)不育基因和對(duì)應(yīng)的細(xì)胞核不育基因共同控制的不育類型，常被簡(jiǎn)稱為胞質(zhì)不育（CMS）。（－）質(zhì)核互作雄性不育的基本遺傳模式質(zhì)核互作的6種遺傳結(jié)構(gòu)

細(xì)胞質(zhì)基因細(xì)胞核基因RRRrrrNN(RR)N(Rr)N(rr)SS(RR)S(Rr)S(rr)三系的概念

雄性不育系：具有雄性不育特征的品種或自交系。S(rr)雄性不育保持系：給不育系授粉使后代保持雄性不育特性的類型。N(rr)雄性不育恢復(fù)系：具有恢復(fù)不育系育性能力的類型。S(RR)；N(RR)(二)多種質(zhì)核基因?qū)?yīng)的遺傳根據(jù)胞質(zhì)不育基因和核基因的來(lái)源和性質(zhì)，同一植物內(nèi)可以有多種質(zhì)核不育類型。每種不育類型都需要某一特定的恢復(fù)基因來(lái)恢復(fù)，反映出恢復(fù)基因存在專效性和對(duì)應(yīng)性。核內(nèi)的育性基因總是與細(xì)胞質(zhì)的育性基因發(fā)生對(duì)應(yīng)互作。質(zhì)核對(duì)應(yīng)基因育性關(guān)系可育類型不育類型S1N2(R1R1R2R2)S1N2(r1r1R2R2)S1N2(R1R1r2r2)S1N2(r1r1r2r2)N1S2(R1R1R2R2)N1S2(R1R1r2r2)N1S2(r1r1R2R2)N1S2(r1r1r2r2)(三)孢子體不育和配子體不育

1、孢子體不育

花粉育性的表現(xiàn)由孢子體的基因型控制，與配子本身的基因無(wú)關(guān)。當(dāng)母本基因型為S(rr)時(shí)，花粉全部敗育。當(dāng)母本基因型可育時(shí)，花粉全部可育。不育系與恢復(fù)系雜種F2會(huì)發(fā)生育性的分離。

按照雄性不育花粉敗育發(fā)生的過(guò)程，可以分為：2、配子體不育

花粉的育性受配子體本身基因型控制。不育系與恢復(fù)系雜種F2不出現(xiàn)育性的分離。（四）主基因不育和多基因不育主基因不育是指一對(duì)或兩對(duì)核基因與對(duì)應(yīng)的不育胞質(zhì)基因決定的不育性。多基因不育性是指由兩對(duì)以上的胞質(zhì)基因與對(duì)應(yīng)的核基因共同決定的。二、核雄性不育的遺傳（－）隱性核雄性不育的遺傳一般核不育基因是隱性的，而正常品種具有顯性可育基因，所以核不育的恢復(fù)品種很多，但保持品種沒(méi)有，不能實(shí)現(xiàn)三系配套。

隱性核不育后代分離符合孟德爾定律。

（二）顯性核雄性不育的遺傳不育性受一對(duì)顯性基因（MsMs）控制時(shí)，用帶隱性基因（msms）的可育材料與它雜交，雜種全部植株都是雄性不育的，繼續(xù)用可育林（msms）與它雜交，雜種呈現(xiàn)1：1分離，這個(gè)分離群體內(nèi)同胞交，從不育株上所收種子種成群體，可育株與不育株各占一半，單基因控制的顯性核不育可以作為自花授粉作物進(jìn)行輪回選擇的異交工具，但是一般不用于雜種優(yōu)勢(shì)利用，因?yàn)樗荒艿玫椒€(wěn)定的不育系。（三）光溫敏雄性不育的遺傳

根據(jù)光溫作用可分為三類：光敏型包括長(zhǎng)光不育、短光可育和短光不育、長(zhǎng)光可育二種；溫敏型包括高溫不育低溫可育和高溫可育低溫不育二種；光溫互作型難以分清楚光、溫的主次作用，表型上是一種互作關(guān)系。光溫敏雄性不育的遺傳特點(diǎn)細(xì)胞核隱性基因控制，不表現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，屬孢子體不育類型；受一對(duì)或二對(duì)主效基因控制；不論是一對(duì)主基因或二對(duì)主基因控制都有微效基因的修飾作用存在；存在多位點(diǎn)等位基因。

光溫敏雄性不育應(yīng)用光溫誘導(dǎo)雄性不育的發(fā)現(xiàn)，使核不育材料有可能通過(guò)二系法利用雜種優(yōu)勢(shì)，開辟了雜種優(yōu)勢(shì)利用的又一條重要途徑，在理論和實(shí)踐上都具有重要意義。雄性不育的生物學(xué)特性

花藥：正常植株黃色、肥大飽滿，內(nèi)含很多成熟花粉；不育株色淺、瘦小干癟，內(nèi)無(wú)花粉或無(wú)正常花粉；一、形態(tài)特征花粉粒：正常植株的充實(shí)飽滿，形狀大小一致，數(shù)量多，散粉明顯；不育株的畸形皺縮不規(guī)則，無(wú)內(nèi)容物不能散粉，也有一些小?；ǚ垭m然形狀一致但沒(méi)有淀粉充實(shí)，形如一個(gè)空胞。農(nóng)藝性狀：如矮稈秈稻的不育株在抽穗后明顯比正常株矮，穗抽不出來(lái)，表現(xiàn)有嚴(yán)重的劍葉包裹穗子的現(xiàn)象。二、細(xì)胞學(xué)特征（一）花粉敗育特征無(wú)花粉型花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂形成四分體以前各時(shí)期敗育，四分孢子保持收縮狀態(tài)，花粉囊中無(wú)花粉。

單核敗育型四分體進(jìn)一步發(fā)育形成單核的花粉粒，單核晚期敗育，花粉囊中最后留下各種畸形花粉粒。雙核敗育型花粉發(fā)育進(jìn)入雙核以后至發(fā)育成正?；ǚ垡郧皵∮?，這時(shí)生殖核和營(yíng)養(yǎng)核逐步解體消失，多成空殼花粉。（二）花藥異常1、絨氈層細(xì)胞異常

過(guò)度生長(zhǎng)、形成絨氈層周緣質(zhì)團(tuán)、不解體液泡化；迅速解體等2、中間層細(xì)胞異常

徑向增厚、液泡化3、花藥壁結(jié)構(gòu)異常

花粉囊發(fā)育不良，花藥壁下陷皺縮，藥室合并；纖維層細(xì)胞發(fā)育異常等。三、生理生化特征（一）物質(zhì)運(yùn)輸和代謝雄性器官開始發(fā)育后，不育材料的物質(zhì)運(yùn)輸和代謝逐步發(fā)生異常，可育株P(guān)的分配順序是穗部＞劍葉＞倒二葉。而不育株則相反，P輸送是穗部最少，劍葉次之，倒二葉最多。C的吸收分配量不育系的穎花、葉片、葉鞘都比可育系低40％以上。不育系吸收強(qiáng)度明顯低于可育系的時(shí)期與敗育時(shí)期相吻合。（二）能量代謝

可育株花藥的ATP含量比不育株高數(shù)倍；影響ATP分解反應(yīng)和轉(zhuǎn)換速率的ATP酶活性也比不育株高。（三）蛋白質(zhì)

不育系花藥蛋白質(zhì)、游離組蛋白含量顯著低于可育系。在花粉敗育的關(guān)鍵時(shí)期，游離組蛋白的某種組分還可能消失。（四）氨基酸含量

與花粉敗育關(guān)系密切的氨基酸是脯氨酸。隨著花粉敗育進(jìn)程的繼續(xù)，不育花藥內(nèi)游離脯氨酸含量不斷下降，而可育花藥中的游離脯氨酸隨著花粉的正常發(fā)育平穩(wěn)上升。（五）內(nèi)源激素

不育花藥中的IAA氧化酶和過(guò)氧化物酶的活性隨不育度的加深而提高，使IAA含量下降。（六）酶的活性過(guò)氧化物酶：不育系活性最高，保持系次之，恢復(fù)系較弱，并且隨著花粉成熟度的增長(zhǎng)，不育系過(guò)氧化物酶的活性逐漸增高，保持系和恢復(fù)系逐漸降低；堿性磷酸酶、酸性磷酸酶、ATP酶等：恢復(fù)系最強(qiáng)，保持系次之，不育系活性最弱。細(xì)胞色素氧化酶、琥珀酸去氫酶：其活性以保持系最強(qiáng)，恢復(fù)系次之，不育系最弱。雄性不育的分子基礎(chǔ)？質(zhì)核互作雄性不育雜交種品種的選育質(zhì)核互作雄性不育性是通過(guò)三系法利用雜種優(yōu)勢(shì)的基礎(chǔ)，是目前各種作物利用雜種優(yōu)勢(shì)的主要途徑。三系雜交種的選育包括兩個(gè)階段：三系的選育和組合的選配。一、不育系和保持系的選育（－）胞質(zhì)雄性不育材料的獲得獲得質(zhì)核互作雄性不育材料是選育不育系的前提，其途徑主要是遠(yuǎn)緣雜交。自然不育株的轉(zhuǎn)育利用，也可能獲得胞質(zhì)不育材料。（二）不育系和保持系選育的方法

核代換法(種間、類型間）回交轉(zhuǎn)育法（品種間）人工制保1．遠(yuǎn)緣雜交核置換不同物種或類型，由于親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，遺傳差異較大，質(zhì)核之間會(huì)有一定分化，雜交后代常常會(huì)產(chǎn)生不育株，將此不育株作母本與原父本或類似品種回交，后代若能保持不育，則表示此乃質(zhì)核互作產(chǎn)生的不育，繼續(xù)回交多代，就可育成不育系和保持系?！馕鞣歉吡?/p>

×

♂南非高梁邁羅S（RfRf）卡佛爾N（rfrf）F1可育S（Rfrf）自交

F2S（RfRf），S（Rfrf），3可育：1不育

BC1

S（rfrf）（大部分不育）

BC2

×

卡佛爾

S（rfrf）N（rfrf）（99%不育）

BC4或BC5

卡佛爾

3197A不育系3197B保持系

S（rfrf）N（rfrf）卡佛爾N（rfrf）×S（rfrf）卡佛爾N（rfrf）

×2．回交轉(zhuǎn)育在已有不育系或不育材料的基礎(chǔ)上，為了豐富不育系的類型，可用回交轉(zhuǎn)育的方法選育同質(zhì)異核的新不育系?！?197A×馬丁邁羅♂F1×馬丁邁羅BC1×馬丁邁羅BC2×馬丁邁羅BC3，4×馬丁邁羅不育不育不育回交4—5代原新一號(hào)原新一號(hào)不育系保持系回交轉(zhuǎn)育法培育不育系3．人工制保利用大田發(fā)現(xiàn)的不育株或人工誘變獲得的不育株，可以通過(guò)雜交、項(xiàng)交、自交、測(cè)交進(jìn)行人工制保。不育株S(rr)x可育品種N(RR)N(RR)xS(Rr)

N(RR)N(Rr)S(rr)xN(RR)S(rr)xN(RR)S(rr)xN(Rr)S(rr)xN(rr)S(Rr)S(Rr)S(Rr)S(rr)S(rr)雜交頂交自交測(cè)交（三）不育系和保持系的要求基本要求：不育性穩(wěn)定徹底，不育度和不育率達(dá)100％；不育性能夠穩(wěn)定遺傳，不因環(huán)境變化和多代回交而改變；群體的農(nóng)藝性狀整齊一致，與它的保持系相似；雌性器官發(fā)育正常，能接受可育花粉而正常結(jié)實(shí)。生產(chǎn)要求：配合力好，具有高產(chǎn)潛力，優(yōu)良性狀多，不良性狀少；恢保面廣，可恢復(fù)性好；具有良好的花器構(gòu)造和開花習(xí)性，異交率高；抗性好，在抗逆性和抗病性方面均有較好表現(xiàn)；細(xì)胞質(zhì)無(wú)不良效應(yīng)。二、恢復(fù)系的選育（－）恢復(fù)基因的來(lái)源①?gòu)奶峁┎挥?xì)胞質(zhì)的母本品種中獲取。②從提供不育細(xì)胞質(zhì)的近緣種中測(cè)篩?；謴?fù)基因的存在和不育胞質(zhì)的分布頻率有關(guān)，在不育胞質(zhì)分布頻率較高的類似品種中進(jìn)行測(cè)交篩選，就可能發(fā)現(xiàn)較多的恢復(fù)基因；③恢復(fù)系衍生品種。（二）恢復(fù)系選育的方法1．測(cè)交篩選法利用現(xiàn)有常規(guī)品種（系）與不育系進(jìn)行測(cè)交，從中篩選出恢復(fù)力強(qiáng)，農(nóng)藝性狀、雜種優(yōu)勢(shì)都達(dá)到目標(biāo)要求的品種（系）成為恢復(fù)系。2．雜交選育法按照一般雜交育種的程序，選擇適宜的親本進(jìn)行雜交，從雜種一代起就根據(jù)育種目標(biāo)和恢復(fù)性，進(jìn)行多代單株選擇。（1）恢×恢。恢恢雜交可以使恢復(fù)基因得到累加，把恢復(fù)力進(jìn)一步提高。（2）保×恢。用恢保雜交選育恢復(fù)系主要是為了改良恢復(fù)系的農(nóng)藝性狀，（3）不×恢。用不育系配制的雜種后代也可以選出恢復(fù)系。3．回交轉(zhuǎn)育法對(duì)一些配合力高、農(nóng)藝性狀優(yōu)良，但恢復(fù)性不好的品種，通過(guò)回交轉(zhuǎn)育法將其育成一個(gè)理想的恢復(fù)系?；亟晦D(zhuǎn)育法可以用不育細(xì)胞質(zhì)來(lái)進(jìn)行，可以免去回交過(guò)程中的測(cè)恢步驟?；亟晦D(zhuǎn)育培育新恢復(fù)系程序不育系×

恢復(fù)系（恢復(fù)性強(qiáng)，配合力差）S（rfrf）N（RfRf）單交F1（可育）×甲品種（配合力強(qiáng)，恢復(fù)性差）

S（Rfrf）N（rfrf）

雜種S（rfrf），S（Rfrf）×甲品種（不育淘汰）（可育）N（rfrf）

BC1S（rfrf），S（Rfrf）×

甲品種（不育淘汰）（可育）N（rfrf）

BC2S（rfrf），S（Rfrf）×

甲品種（不育淘汰）（可育）N（rfrf）

BC3S（rfrf），S（Rfrf）（不育淘汰）（可育）S（rfrf），S（Rfrf），S（RfRf）?不育（淘汰）2/4可育?可育育性分離（3：1）整行可育（新恢復(fù)系）（三）恢復(fù)系的要求三個(gè)基本條件：群體整齊、性狀一致、結(jié)實(shí)正常的純系；能使不育系的不育性完全恢復(fù)正常；恢復(fù)性不因世代的增加或環(huán)境的改變而變化。生產(chǎn)要求：恢復(fù)力強(qiáng)，所配雜種散粉正常、結(jié)實(shí)率達(dá)到或超過(guò)常規(guī)推廣種。配合力好。遺傳基礎(chǔ)豐富，與不育系保持有較大的遺傳距離。株高稍高于不育系，花時(shí)較長(zhǎng),花粉量大,有利異交結(jié)實(shí).抗性好，對(duì)主要病蟲和不良環(huán)境有較好的抗性。三、三系雜交種品種的選配（一）親本選配原則

除注意選擇有利異交的親本外，雜交育種親本選配原則都適應(yīng)三系雜種的選配。（二）三系制種方法不育系S（rfrf)保持系N（rfrf）X不育系S（rfrf）不育系S（rfrf）X恢復(fù)系N（RfRf）S（RfRf）恢復(fù)系N（RfRf）S（RfRf）雜交種S（RfRf）隔離區(qū)1隔離區(qū)2母本母本父本父本保持系N（rfrf）水稻制種田核雄性不育雜交種品種的選育一、核不育種質(zhì)的獲得及鑒定

1.獲得途徑突變：自然突變；人工誘變。遠(yuǎn)緣雜交：中間、亞種間、類型間。組培：2.鑒定方法：用正常的植株與其雜交，根據(jù)后代的分離狀況來(lái)判定。F1育性育性遺傳特點(diǎn)不育類型可育F2全可育①生理不育育性分離②隱性核基因不育不育BC1F1全不育③質(zhì)核互作不育BC1F1育性分離④顯性核基因不育育性分離株間可育:不育②③④不育度分離⑤高不育系二、光溫敏核不育雜種品種的選育（－）光溫敏雄性不育系的選育1．技術(shù)指標(biāo)：①遺傳性穩(wěn)定，在大群體下，性狀整齊一致；②育性轉(zhuǎn)換特性明顯，不育期間群體不育株率100％。花粉不育率或小花不育率99.5％以上，連續(xù)天數(shù)能滿足制種要求，可育期間群體可育株率100％，自交結(jié)實(shí)率30％以上；③開花習(xí)性有利于異交。開花時(shí)間與正常品種基本同步，張穎角度大，柱頭大，外露率高，生活力強(qiáng)；④一般配合力高；⑤主要經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良；⑥抗性好。能抗一種以上的主要病蟲害。2．選育途徑：（l）雜交轉(zhuǎn)育。選育新不育系的基本方法。（2）系統(tǒng)選育。從已育成的不育系或中間材料中發(fā)現(xiàn)和選擇有優(yōu)良性狀變異的單株。（3）誘變選育?？梢哉T發(fā)不育變異外，主要是用于改變或修飾某一二個(gè)性狀。（4）組織培養(yǎng)。組織培養(yǎng)一方面可以產(chǎn)生新的雄性不育變異，同時(shí)也可以結(jié)合雜交轉(zhuǎn)育進(jìn)行花藥培養(yǎng)加速后代的純合穩(wěn)定。雜交轉(zhuǎn)育或其他途徑獲得F1種子

種植F1

獲得F2種子

光溫不育條件下種F2大群體