第三章種群生態(tài)學(xué)種群(population)的定義種群是在同一時(shí)期內(nèi)占有同一地域的同種生物個(gè)體的集合。自然種群具有三個(gè)特征

數(shù)量特征：每單位面積（或空間）上的個(gè)體數(shù)量（即密度）將隨時(shí)間而發(fā)生變動(dòng)；

空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域和分存形式；

遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即系一個(gè)基因庫(kù)，以區(qū)別于其它物種，但基因組成同樣是處于變動(dòng)之中的。第一節(jié)

種群動(dòng)態(tài)第二節(jié)種群的進(jìn)化與適應(yīng)第三節(jié)生活史對(duì)策第四節(jié)種內(nèi)關(guān)系第五節(jié)

種間關(guān)系1種群的密度和分布1.1數(shù)量統(tǒng)計(jì)1.2單體生物和構(gòu)件生物1.3種群的分布型2種群統(tǒng)計(jì)學(xué)2.1種群參數(shù)2.2生命表2.2.1生命表的一般構(gòu)成2.2.2幾種常見(jiàn)生命表2.2.3生命表分析第一節(jié)種群動(dòng)態(tài)3種群的增長(zhǎng)模型3.1種群增長(zhǎng)的一個(gè)簡(jiǎn)單模型3.2與密度無(wú)關(guān)的種群增長(zhǎng)模型3.2.1種群離散增長(zhǎng)模型3.2.2種群的連續(xù)增長(zhǎng)模型3.3

與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型4自然種群的數(shù)量變動(dòng)

5種群調(diào)節(jié)6集合種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)種群全部個(gè)體數(shù)目的多少稱為種群大小(size)。如果采用單位面積或單位容積內(nèi)某種群的個(gè)體數(shù)目來(lái)表示種群大小，則稱為密度(density)。

總數(shù)量調(diào)查絕對(duì)密度取樣調(diào)查（樣方法，標(biāo)志重捕法）密度直接指標(biāo)相對(duì)密度

間接指標(biāo)標(biāo)志重捕法N：M=n:mN，樣地上個(gè)體總數(shù)；M，標(biāo)記個(gè)體數(shù)；n，重捕個(gè)體數(shù)；m，重捕中標(biāo)記數(shù)單體生物和構(gòu)件生物單體生物（unitaryorganism），每一個(gè)個(gè)體都是由一個(gè)受精卵直接發(fā)育而來(lái)，個(gè)體的形態(tài)和發(fā)育都可以預(yù)測(cè)。構(gòu)件生物(modularorganism)，受精卵首先發(fā)育成一結(jié)構(gòu)單位或構(gòu)件，然后發(fā)育成更多的構(gòu)件，形成分支結(jié)構(gòu)，發(fā)育的形式和時(shí)間是不可預(yù)測(cè)的。種群的分布型內(nèi)分布型的檢驗(yàn)：方差/平均數(shù)比法s2/m=0均勻分布s2/m=1隨機(jī)分布s2/m>1成群分布種群參數(shù)1)基本特征：種群密度；2)初級(jí)種群參數(shù)：出生率、死亡率、遷入率、遷出率；3)次級(jí)種群參數(shù)：性比、年齡結(jié)構(gòu)、種群增長(zhǎng)率。這表明種群具備了個(gè)體水平上不具備的一些新的屬性。出生率出生率(natality)是指種群產(chǎn)生新個(gè)體占總個(gè)體數(shù)的比率。出生率分為生理出生率和生態(tài)出生率。生理出生率是指種群在理想條件下所能達(dá)到的最大出生率。生態(tài)出生率又叫實(shí)際出生率，是指在一定時(shí)期內(nèi)，種群在特定條件下實(shí)際繁殖的個(gè)體數(shù)。死亡率(mortality)死亡率代表一個(gè)種群的個(gè)體死亡情況。生理死亡率生態(tài)死亡率遷入和遷出遷入（immxigration）和遷出(emigration)也是種群變動(dòng)的兩個(gè)主要因子，它描述各地方種群之間進(jìn)行基因交流的生態(tài)過(guò)程。在種群研究中，人們很少去估計(jì)個(gè)體的遷入和遷出。一般地，都假定這兩種情況相等。然而，種群個(gè)體的遷入和遷出對(duì)于阻止同類群的近親繁殖是有益的。種群的年齡結(jié)構(gòu)性別比例性比是種群雌性個(gè)體與雄性個(gè)體的比例。種群的性別比例同樣關(guān)系到種群當(dāng)前的生育力、死亡率和繁殖特點(diǎn)。在高等動(dòng)物中性別比多為1：1。種群的生命表生命期望是某一年齡種群個(gè)體未來(lái)存活的平均年數(shù)。動(dòng)態(tài)生命表和靜態(tài)生命表

動(dòng)態(tài)生命表（dynamicLifeCycle）是觀察同一時(shí)間出生的生物的死亡或動(dòng)態(tài)過(guò)程而獲得的數(shù)據(jù)所做的生命表。

靜態(tài)生命表（StaticLifetable）是根據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)種群作一個(gè)年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查，并根據(jù)調(diào)查結(jié)果而編制的生命表。生命表的編制計(jì)算方法a、劃分年齡階段

劃分的方法依動(dòng)物的類別不同而不同。人通常采用5年為1個(gè)年齡組；鹿科動(dòng)物等以一年為1個(gè)年齡組，鼠類以1個(gè)月為1個(gè)年齡組。b、調(diào)查數(shù)據(jù)

按年齡階段分別將數(shù)據(jù)記入表中。只有一列實(shí)際觀察值或調(diào)查值nx，就可以計(jì)算出生命表中其他各欄的數(shù)值。許多生命表習(xí)慣采用10的倍數(shù)個(gè)體為基礎(chǔ)計(jì)算。簡(jiǎn)單生命表的編制

x：年齡、年齡組或發(fā)育階段；nx：各年齡階段開(kāi)始時(shí)的存活數(shù)目；lx：年齡組開(kāi)始時(shí)的存活個(gè)體百分率，其值等于nx/n1；dx：從x階段到x+1階段的死亡數(shù)目；qx：死亡率，其值等于dx/nx;Lx

：每年齡期的平均存活數(shù)目，其值等于(nx+nx+1)/2:Tx

：種群個(gè)體期望壽命總和，其值等于各個(gè)Lx

的值自下而上累加之和；ex：本年齡階段開(kāi)始時(shí)存活個(gè)體的平均生命期望，其值等于Tx/nx

。綜合生命表的編制

南灣獼猴雌猴的綜合生命表

圖解生命表圖解生命表最初用于高等植物，它具有清晰直觀的特點(diǎn)。圖解生命表是描述種群生死過(guò)程的另一種方式，尤其是對(duì)于生活史比較復(fù)雜的種類。實(shí)際上，幾乎所有生物的生活史都是由若干階段組成的，最明顯的如有變態(tài)的昆蟲，分卵、各齡幼蟲、蛹和成蟲。生命表分析1.存活曲線：以lx對(duì)x作圖，即存活率對(duì)年齡（時(shí)間）作圖，直接表達(dá)該同生群的存活過(guò)程。種群存活曲線的主要類型

(Deevey,1947;Krebs,1985)Ⅰ型：曲線凸型，表示在接近生理壽命前只有少數(shù)個(gè)體死亡。Ⅱ型：曲線呈對(duì)角線，各年齡死亡率相等。Ⅲ型：曲線凹型，幼年期死亡率很高。2.死亡率曲線：以qx對(duì)x欄作圖。3.特定年齡生育力和凈生殖率綜合生命表同時(shí)包括了存活率和生育力兩方面的數(shù)據(jù)，將兩者相乘，并累加起來(lái)即得凈生殖率（R0=∑lxmx)。4.計(jì)算世代歷期

對(duì)于世代重疊的種群而言，一個(gè)世代所經(jīng)歷的時(shí)間是不清楚的，這時(shí)可以個(gè)體產(chǎn)卵時(shí)的平均年齡來(lái)表示世代長(zhǎng)短，即

T=(∑xlxmx)/(∑lxmx)5.計(jì)算種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率（intrinsicrateofnaturalincrease,rm）rm=（lnR0）/T。

內(nèi)稟增長(zhǎng)率指當(dāng)環(huán)境（空間、食物和其他有機(jī)體）在理想條件下，穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群所能達(dá)到的最大增長(zhǎng)率。

rm

反映的是一種理想狀態(tài)，可以用來(lái)與實(shí)際條件下的增長(zhǎng)率進(jìn)行比較，其差值可視為環(huán)境阻力的量度。由于各種生物的平均世代時(shí)間并不相等，進(jìn)行種間比較時(shí)世代凈增值率（R0）的可比性并不強(qiáng)，內(nèi)稟增長(zhǎng)率則消除了這種不可比性。

rm=（lnR0）/T在實(shí)踐中，要降低種群增長(zhǎng)率的話，比如計(jì)劃生育，就要（1）降低R0值，即限制每對(duì)夫婦的子女?dāng)?shù)；（2）使T值增大，多代晚婚晚育。6.簡(jiǎn)單生命表計(jì)算種群的生命期望可得知種群的壽命期望，綜合生命表計(jì)算的種群增長(zhǎng)率可進(jìn)行種間比較。種群增長(zhǎng)模型的類型1）依據(jù)模型涉及的物種數(shù)目可分為：?jiǎn)畏N模型物種間相互作用模型（競(jìng)爭(zhēng)、捕食）2）依據(jù)種群世代重疊的特性可分為：連續(xù)增長(zhǎng)模型不連續(xù)增長(zhǎng)模型（離散）3）依據(jù)增長(zhǎng)率隨密度變化的特點(diǎn)可分為：與密度有關(guān)的增長(zhǎng)模型（密度制約）與密度無(wú)關(guān)的增長(zhǎng)模型（非密度制約型）4）依據(jù)模型預(yù)測(cè)的確定性分：確定性模型隨機(jī)模型5）是否具有時(shí)滯的種群動(dòng)態(tài)模型6）具有年齡結(jié)構(gòu)的種群動(dòng)態(tài)模型種群增長(zhǎng)的簡(jiǎn)單模型Nt+1–Nt=B+I–D-E假設(shè)沒(méi)有遷入和遷出，則Nt+1–Nt=B–D=(b–d)NtB、I、D、E分別表示出生個(gè)體數(shù)、遷入個(gè)體數(shù)、死亡個(gè)體數(shù)和遷出個(gè)體數(shù)；b和d分別表示種群中每個(gè)個(gè)體的出生率和死亡率。

假設(shè)：種群增長(zhǎng)是無(wú)限的；世代不重疊；無(wú)遷入遷出；無(wú)年齡結(jié)構(gòu)。假定平均每個(gè)個(gè)體出生λ個(gè)后代：Nt=λ

Nt-1=N0λtNt-1，

t-1世代種群大?。籒t，

t世代種群大小；λ

，

種群的周限增長(zhǎng)率。與密度無(wú)關(guān)的種群離散增長(zhǎng)模型λ=1.2λ=1.1λ=1.0λ=0.8λ在世代重疊的情況下，種群數(shù)量以連續(xù)的方式變化，通常用微分方程來(lái)描述。把種群變化率dN/dt與任何時(shí)間的種群大小Nt聯(lián)系起來(lái)，即：dN/dt=rN

r：種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率；e：自然對(duì)數(shù)的底。

Nt=N0ert世代重疊種群的指數(shù)增長(zhǎng)

例如，初始種群N0=100，r為0.5/a，則一年后的種群數(shù)量為100e0.5

=165，二年后為 100e1.0=272，三年后為 100e1.5=448;

以種群大小Nt對(duì)時(shí)間t作圖(如圖)說(shuō)明種群增長(zhǎng)曲線呈“J”字型，但如以lgNt對(duì)t作圖，則變?yōu)橹本€。r>o種群上升；r=o種群穩(wěn)定；r<0種群下降。瞬時(shí)增長(zhǎng)率與周限增長(zhǎng)率之間的關(guān)系Nt

=N0ertNt=N0λtr=ln

λλ=err具有可加性，比λ

應(yīng)用更廣。指數(shù)增長(zhǎng)模型的應(yīng)用求人口的增長(zhǎng)率；求人口加倍時(shí)間；以1/r作為估計(jì)種群受到干擾后種群恢復(fù)

平衡的時(shí)間，稱為種群自然反應(yīng)時(shí)間。若r越小，則TR值越大，即種群受干擾后返回到平衡狀態(tài)所需要的時(shí)間就越長(zhǎng)。若r越大，則TR值越小，即種群受干擾后返回到平衡狀態(tài)所需要的時(shí)間就越短。

[例]根據(jù)模型求人口增長(zhǎng)率。建國(guó)30年以來(lái)我國(guó)人口增長(zhǎng)符合指數(shù)模型，1949年我國(guó)人口5.4億，1978年為9.5億，求29年來(lái)人口增長(zhǎng)率。解： ∵Nt=N0ert

∴l(xiāng)nNt=lnN0+rtr=（lnNt-lnN0）/t=19.5‰

即平均每1000人每年增加19.5人。

e0.0195=1.0196

種群的連續(xù)增長(zhǎng)模型

Logistic（邏輯斯諦）方程

模型假設(shè):①有一個(gè)環(huán)境容納量(通常以K表示)，當(dāng)Nt=K時(shí)，種群為零增長(zhǎng)，即dN/dt=0;②增長(zhǎng)率隨密度上升而降低的變化，是按比例的。最簡(jiǎn)單的是每增加一個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生1/K的抑制影響。③種群中密度的增加對(duì)其增長(zhǎng)率的降低作用是立即發(fā)生的，無(wú)時(shí)滯的。④種群無(wú)年齡結(jié)構(gòu)和無(wú)遷入遷出現(xiàn)象。種群增長(zhǎng)將不再是“J”字型，而是“S”型。dN/dt，種群的瞬時(shí)數(shù)量變化；r，為種群的增長(zhǎng)率；N是種群大小，K是環(huán)境負(fù)荷量，(K-N)/K，剩余空間(residualspace)。開(kāi)始期：個(gè)體數(shù)很少，密度增長(zhǎng)緩慢；加速期：隨個(gè)體數(shù)增加，密度增長(zhǎng)逐漸加快；轉(zhuǎn)折期：個(gè)體數(shù)達(dá)到K/2，密度增長(zhǎng)最快；減速期：個(gè)體數(shù)超過(guò)K/2后，密度增長(zhǎng)逐漸變慢；飽和期：種群個(gè)體數(shù)達(dá)到K值而飽和。自然種群的數(shù)量變動(dòng)種群增長(zhǎng)季節(jié)消長(zhǎng)種群波動(dòng)：不規(guī)則波動(dòng)、周期性波動(dòng)種群的爆發(fā)種群平衡種群的衰落和滅亡生態(tài)入侵種群的季節(jié)消長(zhǎng)太陽(yáng)花開(kāi)花數(shù)目的年際波動(dòng)種群數(shù)量的不規(guī)則波動(dòng)周期性波動(dòng)：經(jīng)典的例子：旅鼠、北極狐的3~4a周期和美洲兔、加拿大猞猁的9~10a周期。種群暴發(fā)或大發(fā)生

例如，1967年我國(guó)新疆北部地區(qū)發(fā)生鼠害，小家鼠造成的糧食損失達(dá)1.5×109kg。一種槐葉萍(Salviniamolesta)原產(chǎn)巴西，1952年首次在澳大利亞出現(xiàn)，由于它每2.5天就加倍，迅速增殖并擴(kuò)散開(kāi)來(lái)。至1978年覆蓋昆士蘭一個(gè)湖泊的400hm2面積，造成對(duì)交通、灌溉和漁業(yè)的嚴(yán)重危害。直到1980年由巴西引進(jìn)專食槐葉萍的象鼻蟲，才將危害控制住。鳳眼蓮(Eichorniacrassipes)。種群平衡種群較長(zhǎng)期地維持在幾乎同一水平上通過(guò)種群的內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制完成種群的衰落和滅亡當(dāng)種群長(zhǎng)久處于不利條件下數(shù)量出現(xiàn)持久性下降的現(xiàn)象；個(gè)體大、出生率低、生長(zhǎng)慢、成熟晚的生物易出現(xiàn)；種群衰落和滅亡加快的原因：過(guò)度捕殺、生境破壞；最小可存活種群生態(tài)入侵(ecologicalinvasion)由于自然擴(kuò)散或者由于人類有意識(shí)的引種使得某種生物進(jìn)入到原產(chǎn)地以外的地區(qū)（不受國(guó)界的限制，可以是國(guó)家與國(guó)家之間，也可以是中國(guó)南方物種引入北方等），并在那里定居建立起自然種群的生物被稱為“外來(lái)種”（exoticspecies）。有些外來(lái)種能在新的地區(qū)逐漸擴(kuò)張，數(shù)量增加很快，并對(duì)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)、人類經(jīng)濟(jì)造成危害，這些外來(lái)種就被稱為“入侵種”（invasivespecies）。

有益外來(lái)種小麥：中亞和近東石榴、核桃、葡萄、芫荽：近東胡蘿卜、大蒜：中亞黃瓜、絲瓜、姜、葫蘆：印度韭菜：西伯利亞芝麻：印度和非洲薏苡：越南花生、玉米、甘薯、馬鈴薯、鳳梨、草莓、番木瓜、南瓜、辣椒、西紅柿：南美洲西瓜：非洲甜菜、萵苣：地中海成功入侵者的主要特征對(duì)入侵敏感的生境特征從全球來(lái)看，對(duì)生物多樣性影響最大的因素有兩個(gè)：生境破壞、外來(lái)物種的入侵。42%的鄉(xiāng)土生物多樣性（珍稀瀕危）的喪失是外來(lái)種的入侵所致，僅次于生境破壞（Walker&Steffen1997）鳳眼蓮入侵滇池導(dǎo)致大多數(shù)植物的消失，水生動(dòng)物由原來(lái)的68種減至30種，魚類由15種減至5種。英國(guó)的土著植物與外來(lái)植物形成的雜種有70種之多綠頭鴨引入新西蘭后，與當(dāng)?shù)氐幕银嗠s交后導(dǎo)致土著鴨種群數(shù)量的減少；日本鹿引入英國(guó)后，與土著種紅鹿雜交，影響了后者的遺傳整體性歐洲的穴兔于1859年由英國(guó)引入澳大利亞西南部，由于環(huán)境適宜和沒(méi)有天敵，穴兔每年以112.3km速度向北擴(kuò)展。經(jīng)過(guò)16年后澳洲東岸發(fā)現(xiàn)有穴兔，即16年中向東推進(jìn)了1770km。穴兔種群數(shù)量同樣很高，成為一大危害，與牛羊競(jìng)爭(zhēng)牧場(chǎng)。人們采用許多方法，耗資巨大，都未能有效地控制。最后在第二次大戰(zhàn)以后，引人黏液瘤病毒，才將危害制止。仙人掌原產(chǎn)美洲，達(dá)數(shù)百種，其中26種被引人澳大利亞作為園藝植物。1839年引進(jìn)做籬笆的仙人掌由于擴(kuò)展迅速，于1880年被視為“害草”。1890年危害面積已達(dá)40000km2，而1920年為235000km2;1925年為243000km2。其中有一半面積生長(zhǎng)茂盛；高出地面1--2m，行人難以通行。由于防治費(fèi)用高昂，每公頃每月需25---100美元，多被廢棄為荒田。直到1920年從原產(chǎn)地引進(jìn)天敵穿掌螟才得以控制。種群調(diào)節(jié)外源性種群調(diào)節(jié)理論非密度制約的氣候?qū)W派密度制約的生物學(xué)派內(nèi)源性自動(dòng)調(diào)節(jié)理論行為調(diào)節(jié)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)遺傳調(diào)節(jié)氣候?qū)W派氣候?qū)W派多以昆蟲為研究對(duì)象，他們的觀點(diǎn)認(rèn)為，種群參數(shù)受天氣條件強(qiáng)烈影響，種群從來(lái)沒(méi)有足夠的時(shí)間增殖到環(huán)境容納量所容許的水平，不會(huì)產(chǎn)生食物競(jìng)爭(zhēng)。生物學(xué)派生物學(xué)派主張捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)等生物過(guò)程對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用。例如，澳大利亞生物學(xué)家A.J.Nicholson批評(píng)氣候?qū)W派混淆了兩個(gè)過(guò)程:消滅和調(diào)節(jié)。假設(shè)一個(gè)昆蟲種群每個(gè)世代增加100倍，而氣候變化消滅了98%；那么這個(gè)種群仍然要每個(gè)世代增加1倍。但如果存在一種昆蟲的寄生蟲，其作用隨昆蟲密度的變化而消滅了另外的1%，這樣種群數(shù)量便得以調(diào)節(jié)并能保持穩(wěn)定。在這種情況下，寄生蟲消滅得雖少卻是種群的調(diào)節(jié)因子，由此他認(rèn)為只有密度制約因子才能調(diào)節(jié)種群的密度。20世紀(jì)50年代氣候?qū)W派和生物學(xué)派發(fā)生激烈論戰(zhàn)，但也有的學(xué)者提出折衷的觀點(diǎn)。如A.Milne把種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分成3個(gè)區(qū):極高數(shù)量、普通數(shù)量和極低數(shù)量。在對(duì)物種最有利的典型環(huán)境中，種群數(shù)量最高，密度制約因子決定種群數(shù)量；在環(huán)境條件極為惡劣的條件下，非密度制約因子左右種群數(shù)量變動(dòng)。行為調(diào)節(jié)英國(guó)的V.C.Wyune-Edwards認(rèn)為動(dòng)物社群行為是調(diào)節(jié)種群的一種機(jī)制。如社群等級(jí)和領(lǐng)域性，兩種行為都使種內(nèi)個(gè)體間消耗能量的格斗減到最小，使空間、資源、繁殖場(chǎng)所在種群內(nèi)得到最有利于物種整體的分配，并限制了環(huán)境中的動(dòng)物數(shù)量，使食物資源不至于消耗殆盡。內(nèi)分泌調(diào)節(jié)J.J.Christian認(rèn)為，當(dāng)種群數(shù)量上升時(shí)，種內(nèi)個(gè)體經(jīng)受的種群壓力增加，加強(qiáng)了對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激，影響了腦垂體和腎上腺的功能，促生殖激素分泌減少，促腎上腺皮質(zhì)激素增加。生長(zhǎng)激素的減少使生長(zhǎng)和代謝發(fā)生障礙，機(jī)體抵抗力減弱，而且由于相應(yīng)的性激素分泌減少，生殖將受到抑制，致使出生率降低，幼體抵抗力降低。這樣，種群增長(zhǎng)因上述生理反饋機(jī)制而得到抑制或停止，從而又降低了種群壓力。遺傳調(diào)節(jié)D.Chitty認(rèn)為個(gè)體遺傳素質(zhì)的不同是決定生物種群適應(yīng)能力以及死亡率的主要原因。例如，嚙齒類動(dòng)物中有一組基因型(A)是高進(jìn)攻性的，繁殖力較強(qiáng)，適應(yīng)于低密度下種群的增長(zhǎng)；而另一組基因型(a)繁殖力較低，較適應(yīng)于密集條件下種群數(shù)量的維持。當(dāng)種群數(shù)量上升時(shí)，自然選擇有利于第一組，第一組逐步代替第二組，種群數(shù)量加速上升。當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到高峰時(shí)，由于種群壓力增加，有利于適應(yīng)密集的基因型，于是種群數(shù)量又趨下降。集合種群(metapopulation)概念：是生境斑塊中局域種群的集合，這些局域種群在空間上存在隔離，彼此間通過(guò)個(gè)體擴(kuò)散而相互聯(lián)系。因此，也有人將集合種群稱為一個(gè)種群的種群。局域種群指的是同一個(gè)種的，并且以很高的概率相互作用的個(gè)體的集合。與研究一般種群不同，研究集合種群就是為了預(yù)測(cè)種群的兩種可能狀態(tài)：是趨于滅絕還是繼續(xù)維持？另一個(gè)不同點(diǎn)是，研究集合種群通常是著眼于一個(gè)較大的區(qū)域，關(guān)注的是區(qū)域內(nèi)哪些斑塊被占有了、被占有斑塊占可占有斑塊中數(shù)量的百分?jǐn)?shù)是多少、還有多少可以被利用等。集合種群的標(biāo)準(zhǔn)Hanski(2000)建議一個(gè)典型的集合種群，應(yīng)滿足下列4個(gè)標(biāo)準(zhǔn)：①適宜的生境以離散的斑塊形式存在；這些斑塊可被局域繁殖種群占據(jù)；②即使是最大的局域種群也有滅絕風(fēng)險(xiǎn)存在；③生境斑塊不可過(guò)于隔離而阻礙了重新侵占的發(fā)生；④各個(gè)局域種群的動(dòng)態(tài)不能完全同步。第二節(jié)種群的進(jìn)化與適應(yīng)

進(jìn)化是生物學(xué)中永恒的課題。毫無(wú)疑問(wèn)，達(dá)爾文的進(jìn)化論有著劃時(shí)代的意義，但是后人對(duì)進(jìn)化論有這樣的評(píng)價(jià)：進(jìn)化論給了人們進(jìn)化的觀點(diǎn)，并沒(méi)有給人們研究進(jìn)化的手段。種群是物種進(jìn)化的基本單位，變異是物種進(jìn)化的動(dòng)因，而環(huán)境的自然選擇是物種進(jìn)化的外界條件?；虮磉_(dá)與環(huán)境的關(guān)系2.遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)3.物種形成基因表達(dá)與環(huán)境的關(guān)系OntheGalápagosIslandsCharlesDarwinencounteredmanyexamplesofreadilyobservedplantsandanimalspeciesthatdifferedphysicallyfromoneislandtoanotherisland.

自然環(huán)境中條件千差萬(wàn)別，由于環(huán)境條件的不同，而造成的環(huán)境飾變是十分驚人的。ComparisonofsizeofPotentillawhengrownatlowandhighelevations(datafromBonnier1890).

委陵菜GrowthresponsesbyPotentillaglsndulosagrownatthreeelevations(datafromClausen,Keck,andHiesey1940).

InfluenceoflocalclimateonmorphologyofLychnisviscaria,theredGermancatchfly(datafromKerner1895).

捕蟲草Relationshipbetweenwinterrainfallandchuckwalla,（大型蜥蜴）Sauromalus,size(datafromCase1976).

AcommongardenapproachtostudygeneticvariationamongpopulationsofPotentillaglandulosa(datafromClausen,Keck,andHiesey1940).

遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)遺傳瓶頸：如果一個(gè)種群在某一時(shí)期由于環(huán)境災(zāi)難或過(guò)度捕獲等原因造成數(shù)量急劇下降，就稱其經(jīng)歷瓶頸。建立者效應(yīng)：以一個(gè)或幾個(gè)個(gè)體為基礎(chǔ)可能在空白生境中建立一個(gè)新種群，這時(shí)，遺傳變異和特定基因在新種群中的呈現(xiàn)將完全依賴少數(shù)幾個(gè)移植者的基因型，從而產(chǎn)生建立者種群。建立者種群與母種群之間的差異成為建立者效應(yīng)。南非的布爾人主要來(lái)自1652年上岸的一船20個(gè)移民的后代，最初的移民中有一個(gè)荷蘭男性，帶有遺傳性舞蹈病基因，今天布爾人中該基因的高發(fā)病率就源于這種建立者效應(yīng)。Mayr（1982）提出，物種是由許多群體組成的生殖單元（與其它單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。物種形成物種形成物種形成過(guò)程大致分為三個(gè)步驟：

1）地理隔離：由于地理屏障引起，將兩個(gè)種群彼此隔開(kāi)，阻礙了種群間個(gè)體交換，從而使基因交流受阻；

2）獨(dú)立進(jìn)化：兩個(gè)地理上和生殖上隔離的種群各自獨(dú)立地進(jìn)化，適應(yīng)于各自的特殊環(huán)境；

3）生殖隔離機(jī)制建立：假如地理隔離屏障消失，兩個(gè)種群的個(gè)體可以再次相遇和接觸，但由于建立了生殖隔離機(jī)制，基因交流已不可能，因而成為兩個(gè)種，物種形成過(guò)程完成。物種形成方式1）異域性物種形成（allopatricspeciation）即地理物種形成、包括兩類：

①通過(guò)大范圍的地理隔離，分開(kāi)的兩個(gè)種各自演化，形成生殖隔離機(jī)制。

②通過(guò)種群中少數(shù)個(gè)體從原種群中分離出去，到達(dá)它地并經(jīng)地理隔離和獨(dú)立演化而成新種。2）鄰域性物種形成（parapatricspeciation）：出現(xiàn)在地理分布區(qū)相鄰的兩個(gè)種群間的物種形成。3）同域性物種形成（sympatricspecation）：在母種群分布區(qū)內(nèi)部，由于生態(tài)位的分離，逐漸建立起若干子群，子群間由于逐步建立的生殖隔離，形成基因庫(kù)的分離而形成新種。A第三節(jié)生活史對(duì)策生活史是指其從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過(guò)程。生活史的關(guān)鍵組分包括身體大小、生長(zhǎng)率、繁殖和壽命。生物的生活史由遺傳決定，但在一定條件下，一定范圍內(nèi)，某些性狀具有可塑性。生物在生存斗爭(zhēng)中獲得的生存對(duì)策，稱為生態(tài)對(duì)策，或生活史對(duì)策。一、

生活史概述

個(gè)體大小、繁殖、擴(kuò)散二、繁殖成本

三、繁殖策略生活史概述1、個(gè)體大小

個(gè)體大：壽命長(zhǎng)，易保持內(nèi)穩(wěn)態(tài)，競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，存活率高。

個(gè)體?。菏来?，更新快，適應(yīng)幅廣，進(jìn)化速度快。2、繁殖

生物形成新個(gè)體的所有方式的總稱，包括：

無(wú)性繁殖asexualreproduction

營(yíng)養(yǎng)繁殖vegetativepropagation

孢子繁殖sporereproduction

有性繁殖sexualreproduction。

不同繁殖方式的生態(tài)意義：

–無(wú)性繁殖：迅速占領(lǐng)生境、保證遺傳的穩(wěn)定性

–有性繁殖：產(chǎn)生不同基因型的后代、適應(yīng)變化的

環(huán)境3、擴(kuò)散

擴(kuò)散：有機(jī)體擴(kuò)展種群空間的一種行為。分為主動(dòng)擴(kuò)散與被動(dòng)擴(kuò)散。（1）植物的擴(kuò)散

植物多為固著生長(zhǎng)（浮游植物除外），只有繁殖體可以移動(dòng)，多需借助媒介。

繁殖體：孢子、鱗莖、根莖、果實(shí)、塊根、塊莖、種子等。

傳播距離：

可動(dòng)性：如特殊構(gòu)造。

傳播因子：風(fēng)、水、動(dòng)物、重力、主動(dòng)彈射等

地形條件：間接因子（2）動(dòng)物的擴(kuò)散

多為主動(dòng)擴(kuò)散（可動(dòng)性）原因：食物資源不足、社會(huì)結(jié)構(gòu)及領(lǐng)域性、自然環(huán)境與氣候季節(jié)性變化、躲避天敵、追尋配偶、生境突變、環(huán)境污染等。形式：遷出emigration、遷入immigration、遷移migration(外因性遷移：環(huán)境變化;內(nèi)因性遷移：繁殖、密度控制等)動(dòng)植物擴(kuò)散的意義： 1）可以使種群內(nèi)和種群間個(gè)體得以交換、防止近親繁殖。2）可以補(bǔ)充或維持在正常分布區(qū)以外暫時(shí)性分布區(qū)域的種群數(shù)量；3）擴(kuò)大種群分布區(qū)。 Code(1966)的分配原理：生活史的各個(gè)環(huán)節(jié)都要分享有限資源，增加某一環(huán)節(jié)能量分配，必然要以減少其它環(huán)節(jié)能量的分配為代價(jià)。

成功的生活史是能量協(xié)調(diào)作用的結(jié)果。

繁殖

生長(zhǎng)：樹(shù)木產(chǎn)種量與年輪成反比

繁殖

存活：動(dòng)物哺乳期死亡率高

果蠅飛行時(shí)間增加，生育力下降二、繁殖成本三、繁殖策略

生物的各種策略是生物在不同棲息環(huán)境下長(zhǎng)期演化的結(jié)果。 D.Lack（1945）發(fā)現(xiàn)動(dòng)物繁殖的生態(tài)趨勢(shì)，總是面對(duì)兩種對(duì)立的進(jìn)化趨勢(shì)，一是高生育力但無(wú)親代撫育，一是低生育力但有親代撫育。 M.Cody通過(guò)鳥(niǎo)類在繁殖中及種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)中的能量消耗的測(cè)定，提出了物種在競(jìng)爭(zhēng)中取勝的最適能量分配。 R.H.MacArthur(1962)發(fā)展了上述有關(guān)理論，提出了r-K選擇的自然選擇理論，推動(dòng)了生活史的研究。1、r-選擇、K-選擇r-對(duì)策者是不斷地侵占暫時(shí)性生境的種類，基本上是機(jī)會(huì)主義者。K-對(duì)策者具有穩(wěn)定的生境，其進(jìn)化的方向是使它們的種群保持在平衡水平上和增加種間競(jìng)爭(zhēng)力。K和r兩類對(duì)策在進(jìn)化過(guò)程中各有其優(yōu)缺點(diǎn)。K-對(duì)策的種群數(shù)量較穩(wěn)定，一般保持在K值臨近，但是一旦受到危害而種群下降，由于其低r值而恢復(fù)困難。相反，r-對(duì)策者雖然由于防御力弱、無(wú)親代關(guān)懷等原因而死亡率甚高，但高r值能使種群迅速恢復(fù)，高擴(kuò)散能力又可使它們迅速離開(kāi)惡化的環(huán)境，在別的地方建立起新的種群。r-對(duì)策者的高死亡率、高運(yùn)動(dòng)性和連續(xù)性，可能使其成為物種形成的豐富資源。2、R-、C-、S-選擇 J.P.Grime：

干擾型R：資源豐富、臨時(shí)生境

競(jìng)爭(zhēng)型C：資源豐富、可預(yù)測(cè)生境

脅迫忍耐型S：資源脅迫生境

資源分配：R-生殖、C-生長(zhǎng)、S-維持 R：ruderalC：competition S：stress第四節(jié)種內(nèi)關(guān)系密度效應(yīng)最后產(chǎn)量衡值法則

-3/2自疏法則性別關(guān)系領(lǐng)域性和社會(huì)等級(jí)化感作用最后產(chǎn)量衡值法則

(lawofconstantfinalyield)在一定范圍內(nèi)，不管初始播種密度如何，當(dāng)條件相同時(shí)，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣。

Y=W×d=C式中，Y為總產(chǎn)量，W為平均每株重，d為密度，C為常數(shù)。-3／2自疏法則(Yoda’s-3／2law)隨著密度的提高，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)不僅影響到植株生長(zhǎng)發(fā)育的速度，也影響列植株的存活率，這一過(guò)程叫做自疏(self-thinning)。自疏導(dǎo)致密度與生物個(gè)體大小之間的關(guān)系在對(duì)數(shù)圖上具有典型的-3／2斜率，這種關(guān)系叫做Yoda氏-3/2自疏法則。性選擇

1、植物的選擇受精：指具有特定遺傳基礎(chǔ)的精核與卵細(xì)胞優(yōu)先受精的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在生理、生化與遺傳特征上，如自交不親和性、遠(yuǎn)緣雜交不親和性、多個(gè)花粉精核之間的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象等。 生態(tài)意義：保證最適兩性細(xì)胞的高度融合、增強(qiáng)后代存活能力，限制異種交配、種間生殖隔離，保證種的相對(duì)穩(wěn)定性。植物的性別系統(tǒng)雌雄同花(兩性花)同株異花(單性花)雌雄異株：約占5%，如銀杏，可減少同系交配，減少動(dòng)物傳粉壓力。2、動(dòng)物的性選擇

主要以外表與行為作為選擇的依據(jù)。

雌性的婚配選擇及雄性為爭(zhēng)取交配機(jī)會(huì)而進(jìn)行內(nèi)部斗爭(zhēng)的原因，可以通過(guò)親本投資的不平衡及繁殖成效來(lái)加以解釋。

雄性繁殖能力正比于交配次數(shù)。

雌性除產(chǎn)卵數(shù)，還與孵育成活及以后的存活率有關(guān)，雌性只有精心選擇才能提高繁殖成效。

避免近親繁殖在動(dòng)物中也有廣泛的證據(jù)。動(dòng)物的婚配制度婚配制度的類型一單配制：較少，只在鳥(niǎo)類中較普遍，

如：鴛鴦、天鵝、丹頂鶴等；一雌多雄制：較少見(jiàn)，鳥(niǎo)類中只占1%

一雄多雌制：最常見(jiàn)決定婚配制度類型的環(huán)境因素決定婚配制度類型的環(huán)境因素? 資源分布：-資源集中分布

♂占據(jù)資源：1♂多♀-高質(zhì)均勻資源

♂參與撫育：1♀1♂-高質(zhì)

低質(zhì)：

單配偶制

多配偶制3、領(lǐng)域性領(lǐng)域性：由個(gè)體、家庭或其它社群?jiǎn)挝凰紦?jù)的、并積極保衛(wèi)不讓同類入侵的空間。保衛(wèi)方式（行為）：鳴叫、氣味、特異姿勢(shì)宣示、威脅、進(jìn)攻、驅(qū)趕入侵者等。規(guī)律：1）面積隨體重而擴(kuò)大。

2）受食物品質(zhì)影響，同等體重肉食>植食

3）行為與面積常隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。4、社會(huì)等級(jí)

社會(huì)等級(jí)：動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象?；A(chǔ)是支配行為，或稱支配－從屬關(guān)系。5、化感作用化感作用allelopathy：一種植物通過(guò)向體外分泌代謝過(guò)程中的化學(xué)物質(zhì)，對(duì)其他植物產(chǎn)生直接或間接影響。化感物質(zhì)：? 乙烯、香精油、酚及其衍生物、不飽和內(nèi)脂、生物堿、配糖體等。? 例：沙漠植物缺水時(shí)產(chǎn)生自毒現(xiàn)象，從而利用有限的水分，保持該物種的生存、繁衍。生態(tài)意義：

1）歇地現(xiàn)象：連作影響作物長(zhǎng)勢(shì)、降低產(chǎn)量的現(xiàn)象。 連作

輪作。

2）群落中的種類組成

H.B.Bode(1958)：黑核桃下幾無(wú)草本植物，因其樹(shù)皮、果實(shí)含有氫化核桃酮（1-4-5-三羥基萘），進(jìn)入泥土中氧化成核桃酮，抑制其它植物生長(zhǎng)。

3)群落演替 內(nèi)因演替中的一種重要機(jī)制。

非洲羚羊的神秘之死

南非比勒陀利亞大學(xué)范·霍芬教授曾研究過(guò)以刺槐葉為食的一種羚羊——非洲羚羊?yàn)槭裁磿?huì)在它們吃的樹(shù)旁餓死。囚禁時(shí)的緊張并不是一個(gè)令人滿意的解釋，因?yàn)閳?chǎng)地雖然被圍，但仍很寬闊。范·霍芬教授在對(duì)死亡動(dòng)物的尸體解剖中發(fā)現(xiàn)，由于丹寧含量很高，它們的胃里有大量不消化的樹(shù)葉。

有關(guān)這個(gè)問(wèn)題的實(shí)驗(yàn)仍在進(jìn)行。有人帶了一組學(xué)生，拿著棍子敲打刺槐的矮樹(shù)枝，敲碎樹(shù)葉，每隔一刻鐘對(duì)樹(shù)葉進(jìn)行一次分析，他們發(fā)現(xiàn)丹寧的數(shù)量有規(guī)律地增加。在遭受了兩個(gè)小時(shí)的虐待后，丹寧的含量達(dá)到了起初的兩倍半。遭到襲擊后的100個(gè)小時(shí)，刺槐樹(shù)葉里的丹寧比率才恢復(fù)正常。于是，研究人員又重新開(kāi)始實(shí)驗(yàn)，對(duì)1棵樹(shù)進(jìn)行敲打時(shí)，位于一棵該樹(shù)半徑三米的范圍內(nèi)的幾棵沒(méi)有被敲打的樹(shù)的丹寧含量也都增加了。這說(shuō)明樹(shù)木之間必然通過(guò)傳播媒介存在某種聯(lián)絡(luò)。第五節(jié)種間關(guān)系種間競(jìng)爭(zhēng)

種間競(jìng)爭(zhēng)的實(shí)例與競(jìng)爭(zhēng)排斥原理生態(tài)位理論

Lotka-Volterra模型捕食作用

捕食和含義與類型

Lotka-Volterra捕食者-獵物模型捕食者和獵物的協(xié)同進(jìn)化種間競(jìng)爭(zhēng)

interspecificcompetition兩物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時(shí)產(chǎn)生的相互競(jìng)爭(zhēng)作用。藤壺（Balanus）和小藤壺Chthamalus的種間競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致三種達(dá)爾文雀食性出現(xiàn)分化競(jìng)爭(zhēng)排斥原理高斯以草履蟲競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)為基礎(chǔ)提出了高斯假說(shuō)，后人將其發(fā)展為競(jìng)爭(zhēng)排斥原理。其內(nèi)容如下：兩個(gè)生態(tài)位完全相同的物種不可能同時(shí)同地生活在一起。如果生活在同一地區(qū)內(nèi)，由于劇烈競(jìng)爭(zhēng)，它們之間必然出現(xiàn)棲息地、食性、活動(dòng)時(shí)間或其它特征上的生態(tài)位分化。鳴禽的取食部位（Warblerfeedingzones,Manuel&Molles,1999)生態(tài)位從環(huán)境來(lái)看，具體生物所生存的具體環(huán)境，即該生物的生境；從生物來(lái)看，生物在環(huán)境中占據(jù)的特定位置，即生態(tài)位。生態(tài)位（niche）主要指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。 基礎(chǔ)生態(tài)位：若無(wú)競(jìng)爭(zhēng)種存在，生物群落中，該物種所能占據(jù)的最大空間。實(shí)際生態(tài)位：群落中種群所占據(jù)的實(shí)際空間及功能作用。生態(tài)位寬度：物種對(duì)n-維資源空間的適應(yīng)范圍，是有機(jī)體單位所利用的各種不同資源的總和。生態(tài)位重疊：兩個(gè)種（多個(gè)種）對(duì)一定資源位的共同利用程度。? 生態(tài)位互補(bǔ)配置，充分利用環(huán)境資源? 生態(tài)位重疊小，系統(tǒng)穩(wěn)定性高。競(jìng)爭(zhēng)釋放和性狀替換在缺乏競(jìng)爭(zhēng)者時(shí)，物種會(huì)擴(kuò)展其實(shí)際生態(tài)位，這叫競(jìng)爭(zhēng)釋放（competitiverelease）。偶爾，競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的生態(tài)位收縮會(huì)導(dǎo)致形態(tài)性狀變化，稱為性狀替換（characterdisplacement）。Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)理論模型美國(guó)學(xué)者Lotka(1925)和意大利學(xué)者Voltrrra（1926）分別獨(dú)立地提出了描述種間競(jìng)爭(zhēng)的模型，該模型是在Logistic方程的基礎(chǔ)上建立起來(lái)的。假定有兩個(gè)物種，當(dāng)它們單獨(dú)生長(zhǎng)時(shí)其增長(zhǎng)形式符合邏輯斯締模型，其增長(zhǎng)方程是:

物種1:dN1/dt=r1N1(K1-N1)/K1

物種2:dN2/dt=r2N2(K2-N2)/K2

如果將這兩種放置在一起，則它們就要發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)，從而影響種群的增長(zhǎng)。設(shè)物種1對(duì)物種2的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)為β

，物種2對(duì)物種1的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)為α

。假定兩種競(jìng)爭(zhēng)者之間的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)保持穩(wěn)定，則物種1、物種2在競(jìng)爭(zhēng)中的種群增長(zhǎng)方程為:βN1Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)方程所產(chǎn)生的物種1和物種2的平衡線Lotka-Volterra模型的行為所產(chǎn)生的4種可能格局1/K1和1/K2可分別作為物種1和2的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指標(biāo)；同樣，β/K2和α/K1可分別作為物種1和2的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指標(biāo)。這樣，競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)局取決于種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的相對(duì)大小。如果某物種的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大，而種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度小，則該物種獲勝，反之被排除。1/K1<β/K2和1/K2>

α/K1，物種1取勝；1/K1>

β/K2和1/K2<

α/K1，物種2取勝；1/K1<β/K2和1/K2<

α/K1，兩個(gè)物種都可能取勝；1/K1>

β/K2和1/K2>

α/K1，兩個(gè)物種共存，達(dá)到某種平衡。捕食的含義與類型捕食(predation)從廣義的概念看，指所有高一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物取食和傷害低一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物的種間關(guān)系。包括:①傳統(tǒng)捕食，指食肉動(dòng)物吃食草動(dòng)物或其他食肉動(dòng)物；②植食(herbivory)，指動(dòng)物取食綠色植物營(yíng)養(yǎng)體、種子和果實(shí)；③寄生和擬寄生。Lotka-Volterra捕食者-獵物模型對(duì)于被食者，可以假定在沒(méi)有捕食的條件下，種群數(shù)量按幾何級(jí)數(shù)增加：dN/dt=r1N；對(duì)于捕食者，可以假定在沒(méi)有被食者的條件下，種群數(shù)量按幾何級(jí)數(shù)減少:dp/dt=-r2P式中，N、p分別為獵物和捕食者密度，r1為獵物種群增長(zhǎng)率，r2為捕食者在沒(méi)有獵物時(shí)的死亡率。假定捕食者和被食者共存于一個(gè)有限的空間內(nèi)，那么被食者的種群增長(zhǎng)率就會(huì)因有捕食而降低，這個(gè)降低因素還隨捕食者密度而變化，因此，被食者的種群方程可描述為:dN/dt=(r1-εp)N

同樣，捕食者種群的增長(zhǎng)率也將依賴于被食者的種群密度，捕食者種群方程可描述為:dp/dt=(-r2+θN)p

式中，ε為捕食壓力常數(shù)；θ為捕食效率常數(shù)。草食作用：?

防御機(jī)制（防衛(wèi)反應(yīng)）： 次生物質(zhì)、毒害、適口性； 形態(tài)：刺、硬皮等。補(bǔ)償：自然落葉減少、單位光合面積提高、增加種子重量寄生關(guān)系parasitism

1）寄生：一種（寄生者）寄居于另一個(gè)種（寄主）的體內(nèi)或體表，從而攝取寄主養(yǎng)分以維持生活的現(xiàn)象。2）類型： 全寄生：從寄主攝取全部營(yíng)養(yǎng)，如菟絲子屬、列當(dāng)屬 半寄生：只從寄主攝取無(wú)機(jī)鹽，自身尚能進(jìn)行光合作用，如槲寄生、玄參科3）特點(diǎn)：組織簡(jiǎn)化（如大花草僅保留花）、專性固定器官（吸盤、小鉤等）、繁殖能力強(qiáng)、生命力強(qiáng)。如寄生在很多禾本科植物根上的玄參科獨(dú)腳金屬植物，一株可產(chǎn)生50萬(wàn)粒種子，20年不發(fā)芽仍保持生命力，但一旦遇到寄主植物時(shí)，其種子就開(kāi)始發(fā)芽生長(zhǎng)，并侵入和寄生在寄主根中。多數(shù)的寄生植物只限于寄生在一定的植物科屬中，即寄生具有一定的專性，為專性寄生植物，故寄生物和寄主常常是協(xié)同進(jìn)化的。捕蟲植物自然界中，動(dòng)物吃植物，司空見(jiàn)慣，而植物吃動(dòng)物，則不多見(jiàn)，但實(shí)際上全世界卻有三四百種植物會(huì)吃動(dòng)物，豬籠草就是其中很典型的一種。豬籠草一般生長(zhǎng)在比較貧瘠的土壤中，而且根系很不發(fā)達(dá)，所以很難獲得足夠的養(yǎng)料，為了適應(yīng)環(huán)境它的演繹成奇妙的“捕蟲器”，食蟲囊的外表有美麗的色彩和斑紋，內(nèi)壁和邊緣則有飽滿的蜜腺，因此昆蟲很容易自投羅網(wǎng)。攀援在樹(shù)上的豬籠草平時(shí)，為了防止雨水滴入，豬籠草總是把小兜子的蓋子半開(kāi)著，但一旦有獵物掉進(jìn)小兜子，它便自動(dòng)合上蓋子，把昆蟲關(guān)在里面，然后迅速分泌出含有胃蛋白酶、胰蛋白酶的消化液，殺死昆蟲。僅僅需要幾個(gè)小時(shí)，食蟲囊里的小昆蟲就會(huì)變成一堆殘骸。被這樣分解的昆蟲是豬籠草生長(zhǎng)所需的氮素的主要來(lái)源。螞蟻掉入瓶體內(nèi)不能越過(guò)瓶體上半部而逃出瓶體內(nèi)大量螞蟻殘?bào)w和生活的孑孓捕蟲植物茅膏菜科（Droseraceae）圓葉茅膏菜捕蟲方式：主動(dòng)蒼蠅紙式捕蟲。以腺毛末端的粘液誘引昆蟲，使昆蟲粘在觸毛上。四周圍的觸毛即會(huì)彎曲將昆蟲壓住使不易逃脫，隨即葉內(nèi)的消化腺分泌消化液將昆蟲消化解體。圓葉茅膏菜圓葉茅膏菜圓葉茅膏菜圓葉茅膏菜貍藻囊狀捕蟲器螺旋貍藻蝦籠狀捕蟲器捕蠅草夾狀捕蟲器協(xié)同進(jìn)化(co-evolution)

一個(gè)物種的進(jìn)化必然會(huì)改變作用于其他生物的選擇壓力，引起其他生物也發(fā)生變化，這些變化反過(guò)來(lái)又會(huì)引起相關(guān)物種的進(jìn)一步變化，這種相互適應(yīng)、相互作用的共同進(jìn)化的關(guān)系即為協(xié)同進(jìn)化。捕食者和獵物的協(xié)同進(jìn)化

-捕食者適于捕食的特征：銳齒、利爪、尖喙、毒牙等工具，誘餌追擊、集體圍獵

-獵物逃避捕食的對(duì)策：保護(hù)色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御植物和食草動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化：-植物毒性——?jiǎng)游锾厥獾慕舛拘?。瞪羚為了不成為獵豹的犧牲品就會(huì)跑得越來(lái)越快，但瞪羚提高了的奔跑速度反過(guò)來(lái)又成了作用于獵豹的一種選擇壓力，促使獵豹也增加奔跑速度。寄生物在侵入宿主機(jī)體中形成了致病力，如果致病力過(guò)強(qiáng)，將宿主種群消滅，那么寄生物也將隨之而滅亡。寄生物的致病力還遇到了來(lái)自宿主自衛(wèi)能力，如免疫反應(yīng)。因此，寄生物與宿主的協(xié)同進(jìn)化，導(dǎo)致有害作用逐漸減弱。保護(hù)色警戒色互利共生共生性與非共生性互利共生：植物與菌根、根瘤菌，植物與昆蟲、清潔生物與顧客魚、動(dòng)物的腸道菌群專性與兼性互利共生：地衣、珊瑚，植物與固氮菌、有花植物與動(dòng)物防御性互利共生：黑麥草與內(nèi)生真菌蜂雀采食花蜜的同時(shí)傳播花粉真菌與植物根系的互利共生

a,叢枝菌根；b,外生菌根瀨魚的口腔和鰓部的寄生物起著清潔工的作用；地衣；豆科植物固氮；鹿消化道中的互利共生使其能夠從植物中獲得能量1993年，美國(guó)學(xué)者Stierle等首次從短葉紫杉(Taxusbrevifolia)的樹(shù)皮中分離出一株內(nèi)生的真菌新種Taxusmycesandreanae，在培養(yǎng)液中能產(chǎn)生紫杉醇和其它紫杉烷類化合物。內(nèi)生真菌起源于寄生或致病真菌，起因是致病潛伏期延長(zhǎng)或是毒力、入侵力的減弱（Carroll,1988)StromataofEpichlo?typhinaonabortedfloweringculmsofElymusvirginicus.Arrowspointtolarvaeofflythatvectorsconidiaandeffectsfungalfertilization.EndophyteinleafsheathofHolcuslanatusNeotyphodiumloliiinseedofperennialryegrass內(nèi)生真菌-禾草共生體內(nèi)生真菌生長(zhǎng)所需的空間和養(yǎng)分禾草E-E+促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)物毒性抗病性抗旱性對(duì)于農(nóng)牧業(yè)十分重要的高羊茅和黑麥草的研究結(jié)果表明：禾草-內(nèi)生真菌是一種防御性互利共生關(guān)系（DefensiveMutualism)內(nèi)生真菌和植物之間的關(guān)系(仿Siegel,1993)種子傳播，提供營(yíng)養(yǎng)

共生宿主植物內(nèi)生真菌促進(jìn)生長(zhǎng)非生物的抗旱性生物的抵抗其它植物的競(jìng)爭(zhēng)抗病

抗蟲性哺乳動(dòng)物毒性第四章群落生態(tài)學(xué)1群落的基本概念和特征1.1定義1.2群落的基本特征1.3對(duì)群落性質(zhì)的兩種對(duì)立觀點(diǎn)2群落的種類組成2.1組成群落的種類數(shù)目2.2種類組成的數(shù)量特征2.3種類組成的性質(zhì)分析3群落的外貌和結(jié)構(gòu)3.1群落的外貌3.2群落的結(jié)構(gòu)3.3群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)3.4影響群落結(jié)構(gòu)的因素4生物多樣性5群落的演替5.1演替的概念和基本類型5.2控制演替的幾種主要因素5.3演替的實(shí)例5.4演替過(guò)程的理論模型5.5演替頂極6

群落的分類及類型群落（community）：在相同時(shí)間聚集在同一地域中的各物種種群的集合。表中列出4個(gè)物種和7個(gè)群落，每個(gè)物種包括幾個(gè)種群，并分別在不同的群落中群落的基本特征1.具有一定的種類組成。群落的物種組成是區(qū)分不同群落的首要特征。2.具有一定的結(jié)構(gòu)。如形態(tài)結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。3.具有一定的動(dòng)態(tài)特征。其運(yùn)動(dòng)形式包括季節(jié)變化、年際變化，演替與演化。4.不同物種之間存在相互影響。群落的組成取決于兩個(gè)條件：第一，必須共同適應(yīng)它們所處的無(wú)機(jī)環(huán)境；第二，內(nèi)部的相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)、平衡。

5.具有一定的分布范圍。

6.形成一定的群落環(huán)境。

7.具有特定的群落邊界特征。對(duì)群落性質(zhì)的兩種對(duì)立觀點(diǎn)生態(tài)學(xué)界存在兩派決然對(duì)立的觀點(diǎn)，一派認(rèn)為群落是客觀存在的實(shí)體，是一個(gè)有組織的生物系統(tǒng)，像有機(jī)體與種群那樣，被稱為機(jī)體論觀點(diǎn)；另一派認(rèn)為群落并非自然界的實(shí)體，而是生態(tài)學(xué)家為了便于研究，從一個(gè)連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中，人為確定的一組物種的集合，被稱為個(gè)體論觀點(diǎn)?，F(xiàn)代生態(tài)學(xué)對(duì)群落的認(rèn)識(shí)群落既存在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面如果采取生境梯度分析的方法，即排序的方法來(lái)研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實(shí)體，而是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話，則可達(dá)到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問(wèn)題的角度和尺度群落的種類組成植物種類數(shù)量種類成分分析科屬統(tǒng)計(jì)區(qū)系地理成分分析，以判斷某一群落類型的起源和分布中心，以及植物群落的古老性和特有性。最小面積的確定方法在群落中做巢式樣方，利用種-面積曲線確定最小面積。巢式樣方的做法：在樣地中先圈定一個(gè)小的面積（例如0.25×0.25m2)，記錄其內(nèi)部的全部種類，然后按照一定的順序成倍擴(kuò)大樣方面積，登記新增加的種類，這種工作一直持續(xù)下去，直到面積再成倍增加，種類不再增加或很少增加為止。組成群落的種類越豐富，其最小面積越大，如西雙版納的熱帶雨林為2500m2，北方針葉林為400m2，落葉闊葉林為100m2，草原為1-4m2。種類組成的數(shù)量特征密度(density)指單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)之和的百分比稱做相對(duì)密度。多度(abundance)是對(duì)物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測(cè)指標(biāo)，多用于群落內(nèi)草本植物的調(diào)查。國(guó)內(nèi)多采用Drude的七級(jí)制多度，即:Soc極多；Cop3

很多，Cop2多，Cop1t尚多；Sp少，數(shù)量不多而分散；Sol數(shù)量很少而稀疏；Un個(gè)別。蓋度(coverage)指的是植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。后來(lái)又出現(xiàn)了“基蓋度”的概念，即植物基部的覆蓋面積。頻度(frequency)即某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率，指包含該種個(gè)體的樣方占全部樣方數(shù)的百分比。群落中某一物種的頻度占所有物種頻度之和的百分比，即為相對(duì)頻度。高度(height)重量(weight)，可分干重與鮮重。體積(volume)，在森林群落研究中，這一指標(biāo)特別重要，通過(guò)體積的計(jì)算可以獲得木材生產(chǎn)量(稱為材積)。重要值是用來(lái)表示某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)。重要值=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/3相似性系數(shù)：兩個(gè)群落（或樣方）之間種類組成的相似性的量度。Jaccard相似性系數(shù)ISJ=c/（a+b+c）×100%a：第一個(gè)樣方獨(dú)有的物種的種數(shù)b：第二個(gè)樣方獨(dú)有的物種的種數(shù)c：兩個(gè)樣方共有的物種種數(shù)。種類組成的綜合數(shù)量特征種的存在度和恒有度存在度：在同一類型的各群落中，某一植物所存在的群落數(shù)占被統(tǒng)計(jì)群落數(shù)的百分比，表明同一類型的不同群落之間在種類組成方面的相似程度，存在度大的植物種類越多，群落間的相似程度越大。恒有度：如果在每個(gè)群落中都取相同的面積登記起種類組成，然后求某重植物在這些面積中出現(xiàn)的比率稱為恒有度。種的存在度和恒有度都用來(lái)說(shuō)明同一類型的群落中種類組成的均勻性和一致性。恒有度即一定面積的存在度，可避免由于取樣面積不等帶來(lái)得誤差。群落組成的性質(zhì)分析優(yōu)勢(shì)種和建群種，對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成起主要作用的植物稱為優(yōu)勢(shì)種(dominantspecies)，其中優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種稱為建群種（constructivespecies）。亞優(yōu)勢(shì)種(subdominantspecies)，個(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面也起著一定作用的物種。伴生種(companionspeciesorcommonspecies)，群落的常見(jiàn)物種，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面不起主要作用。偶見(jiàn)種(rarespecies)，在群落中出現(xiàn)頻率很低的物種，這些物種隨著生境的縮小瀕臨滅絕，應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)。有些偶見(jiàn)種的出現(xiàn)具有生態(tài)指示意義。群落的外貌決定群落外貌的因素有:(1)植物的生活型；(2)組成物種。優(yōu)勢(shì)種植物和優(yōu)勢(shì)種的多少對(duì)群落的外貌起決定性作用；(3)植物的季相；(4)植物的生活期。如一年生、二年生和多年生植物組成的群落，外貌不同。群落的結(jié)構(gòu)要素生活型：著重從外貌形態(tài)上進(jìn)行區(qū)分，是種以上的分類單位。層片（synusia）：由相同生活型的種組成的機(jī)能群落。層片與層次：前者劃分強(qiáng)調(diào)群落的生態(tài)學(xué)，后者的劃分強(qiáng)調(diào)群落的形態(tài)學(xué)。如按生活型分類的較大單位劃分層片，其與層次的劃分經(jīng)常一致，若使用生活型較小的單位劃分，則二者就不一致了。通常，劃分層次常常是分析層片的第一步。同資源種團(tuán)guild：群落中以同一方式利用共同資源的物種集團(tuán)被稱為同資源種團(tuán)，它們?cè)谌郝渲姓加型还δ艿匚?，是等價(jià)種。生態(tài)位丹麥植物學(xué)家Raunkier的生活型系統(tǒng)：(1)高位芽植物，這類植物的芽和頂端嫩枝是位于離地面較高處的枝條上；

(2)地上芽植物，這類植物的芽或頂端嫩枝位于地表或接近地表處，一般都不高出土表20-30cm；

(3)地面芽植物，這類植物在不利季節(jié)，植物體地上部分死亡，只有被土壤和殘落物保護(hù)的地下部分仍然活著，并在地面處有芽；

(4)地下芽植物，這類植物度過(guò)惡劣環(huán)境的芽埋在土表以下，或位于水體中；

(5)一年生植物。生活型譜與環(huán)境每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類生活型占優(yōu)勢(shì)，生活型與環(huán)境關(guān)系密切高位芽植物占優(yōu)勢(shì)是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落地面芽植物占優(yōu)勢(shì)的群落，反映了該地區(qū)具有較長(zhǎng)的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林地下芽植物占優(yōu)勢(shì)，群落所在地的環(huán)境比較冷濕，如高山與極地群落一年生植物占優(yōu)勢(shì)則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原生長(zhǎng)型《中國(guó)植被》以植物體態(tài)劃分出下列生活型類群：木本植物：?jiǎn)棠?、灌木、竹類、藤本植物、附生、寄生。半木本植物：半灌木、小半灌木。草本植物：多年生、一年生、寄生、腐生、水生草本。葉狀體植物：苔蘚、地衣、藻菌。層片特征同一層片的植物屬于同一生活型類別，但同一生活型的植物種只有其個(gè)體數(shù)量相當(dāng)多，而且相互之間存在著一定的聯(lián)系時(shí)才能組成層片。每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成群落環(huán)境每一層片在群落都占據(jù)一定的空間和時(shí)間，而且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)，指群落在水平方向上的配置狀況或水平格局。鑲嵌群落：層片在水平空間的不均勻配置使得群落具有斑點(diǎn)狀或鑲嵌狀特征，具有這種特征的群落稱為鑲嵌群落。導(dǎo)致水平結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性有三方面的原因：(1)親代的擴(kuò)散分布習(xí)性；(2)環(huán)境異質(zhì)性；(3)種間相互作用的結(jié)果，如植食動(dòng)物明顯地依賴于它所取食的植物的分布。群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落成層現(xiàn)象。分為地上成層和地下成層群落的垂直結(jié)構(gòu)地上成層現(xiàn)象是指植物的同化器官在地面以上不同的高度所形成的垂直結(jié)構(gòu)或?qū)哟谓Y(jié)構(gòu)。常與植物對(duì)光的利用有關(guān)。森林群落的地上部分一般可以劃分出4個(gè)層次：?jiǎn)棠緦?、灌木層、草本層、地被層附生、寄生、藤本等生長(zhǎng)型的植物，它們依附于各種植物體上往往在整個(gè)群落的垂直空間內(nèi)都有分布，因而被稱為：層間植物或?qū)油庵参锏叵鲁蓪蝇F(xiàn)象植物的地下器官在土壤不同深度內(nèi)的垂直配置現(xiàn)象。地下成層與地上成層通常是相對(duì)應(yīng)的，森林群落中喬木層分布得最深，草本層分布得最淺，灌木層一般居中。成層結(jié)構(gòu)是自然選擇的結(jié)果，它顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力。生物群落中動(dòng)物的分層現(xiàn)象也很普遍。動(dòng)物之所以分層，主要是由于群落的不同層次提供不同的食物，其次也與不同層次的微氣候條件有關(guān)。群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)光、溫度和濕度等許多環(huán)境因子有明顯的時(shí)間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律），受這些因子的影響，群落的組成與結(jié)構(gòu)也隨時(shí)間序列發(fā)生有規(guī)律的變化。這就是群落的的時(shí)間結(jié)構(gòu)。

氣候四季分明的溫帶、亞熱帶地區(qū)，植被的季節(jié)變化明顯，這種隨氣候季節(jié)交替，群落呈現(xiàn)的不同外貌叫群落的季相。群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）又稱生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)過(guò)渡帶，是兩個(gè)或多個(gè)群落之間（或生態(tài)地帶之間）的過(guò)渡區(qū)域。由于群落交錯(cuò)區(qū)生境條件的特殊性、異質(zhì)性和不穩(wěn)定性，使得毗鄰群落的生物可能聚集在這一生境重疊的交錯(cuò)區(qū)域中，不但增大了交錯(cuò)區(qū)中物種的多樣性和種群密度，而且增大了某些生物種的活動(dòng)強(qiáng)度和生產(chǎn)力，這一現(xiàn)象稱為邊緣效應(yīng)（edgeeffect）。影響群落結(jié)構(gòu)的因素生物因素競(jìng)爭(zhēng)捕食干擾對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)島嶼與群落結(jié)構(gòu)一個(gè)物種豐富度的簡(jiǎn)單模型影響群落結(jié)構(gòu)的因素1.生物因素：

競(jìng)爭(zhēng)：如果競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果引起種間的生態(tài)位的分化，將使群落中物種多樣性增加。

群落中的種間競(jìng)爭(zhēng)出現(xiàn)在同資源種團(tuán)（guild）。同資源種團(tuán)內(nèi)的種間競(jìng)爭(zhēng)十分激烈，如果一個(gè)種由于某種原因從群落中消失，別的種就可能取而代之，這對(duì)競(jìng)爭(zhēng)和群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究是有利的。

捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響

泛化種捕食壓力的加強(qiáng)，將有競(jìng)爭(zhēng)能力的物種吃掉，使物種多樣性增加捕食壓力過(guò)高時(shí)，因?yàn)樾璩砸恍┎贿m口的物種，物種多樣性降低特化種喜食的是群落的優(yōu)勢(shì)種，則捕食可以提高物種多樣性喜食的是競(jìng)爭(zhēng)上占劣勢(shì)的種類，則捕食會(huì)降低物種多樣性特化的捕食者，容易控制被食者物種潮間帶常見(jiàn)的浜螺是捕食者，吃很多藻類，尤其喜食小型綠藻如滸苔，隨著浜螺捕食壓力的增加，藻類種數(shù)也增加，捕食作用提高了物種多樣性，其原因是藻類把競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的滸苔的生物量大大壓低了。但是，如果捕食者喜食的是競(jìng)爭(zhēng)上占劣勢(shì)的種類，則結(jié)果相反，捕食降低了多樣性。頂級(jí)捕食者去除后對(duì)兩個(gè)潮間帶食物網(wǎng)的影響干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響干擾與群落斷層(gap)在陸地生物群落中，干擾往往會(huì)使群落形成斷層，斷層對(duì)于群落物種多樣性的維持和持續(xù)發(fā)展，起了一個(gè)很重要的作用。例如：森林中的林窗、草原中老鼠頻繁活動(dòng)形成的挖掘小斑塊等。缺口的重新恢復(fù)或侵占一般有兩種形式（過(guò)程）：抽彩式競(jìng)爭(zhēng)和小演替斷層的抽彩式競(jìng)爭(zhēng)：缺口被周圍群落的任何一個(gè)種類侵入和占有并發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)種，哪個(gè)種成為優(yōu)勢(shì)種完全取決于隨機(jī)因素。抽彩式競(jìng)爭(zhēng)出現(xiàn)的條件a具有許多缺口；b對(duì)于每個(gè)缺口，具有許多對(duì)缺口物理環(huán)境適應(yīng)能力相等的物種；c任何一種一旦侵入缺口，在其生活史過(guò)程中能阻止后入侵的其他物種再入侵。當(dāng)干擾不斷形成缺口時(shí)，群落整體上就有更多的物種共存，物種多樣性將明顯提高。）小演替：隨著時(shí)間的推移，缺口相繼被不同的物種所占據(jù)。即：缺口中物種的更替是有規(guī)律的。新打開(kāi)的缺口先是被擴(kuò)散能力強(qiáng)或適應(yīng)能力強(qiáng)的物種占據(jù)，它們被稱為先鋒種，由于先鋒種的活動(dòng)，改變了缺口的環(huán)境條件，有利于其它物種的入侵，這些種得以進(jìn)入缺口，先鋒種被排擠…，這種物種的順序取代過(guò)程不斷進(jìn)行，直到缺口被頂級(jí)種取代，缺口逐漸恢復(fù)原狀。斷層形成的頻率－中度干擾假說(shuō)

（intermediatedisturbancehypothesis）Conell等認(rèn)為，群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性。其理由是：①在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵?jǐn)鄬?，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低；②如果干擾間隔時(shí)間長(zhǎng)，使演替能夠發(fā)展到頂級(jí)期，則多樣性也不很高；③只有在中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居。

中度干擾理論中度干擾假說(shuō)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)潮間帶經(jīng)常受波浪干擾，因此礫石的大小可以作為受干擾頻率的指標(biāo)。通過(guò)刮掉礫石表面的生物，為海藻的再殖提供了空的基底。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，較小的礫石只能支持群落演替早期出現(xiàn)的綠藻和藤壺，平均每塊礫石1.7種；大礫石的優(yōu)勢(shì)藻類是演替后期的紅藻，平均2.5種；中等大小的礫石則支持最多樣的藻類群落，包括幾種紅藻，平均3.7種；結(jié)果證明中度干擾下多樣性最高。進(jìn)一步把礫石以水泥粘合，從而波浪不能推動(dòng)它們，結(jié)果表明藻類多樣性不是礫石大小的函數(shù)，而純粹決定于波浪干擾下礫石移動(dòng)的頻率。

干擾程度和潮間帶物種多樣性的關(guān)系干擾理論與生態(tài)管理干擾理論對(duì)應(yīng)用領(lǐng)域有重要價(jià)值。如要保護(hù)自然界生物的多樣性，就不要簡(jiǎn)單地排除干擾。實(shí)際上，干擾可能是產(chǎn)生多樣性的最有力手段之一。冰河期的反復(fù)多次“干擾”，大陸的多次斷開(kāi)和島嶼的形成，看來(lái)都是物種形成和多樣性增加的重要?jiǎng)恿ΑＭ瑯?，群落中不斷出現(xiàn)斷層，新的演替，斑塊狀的鑲嵌等等，都可能是產(chǎn)生和維持生態(tài)多樣性的有力手段。3.空間異質(zhì)性非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性環(huán)境的空間異質(zhì)性愈高，群落多樣性也愈高。

植物空間異質(zhì)性植物群落的層次和結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，群落多樣性也就越高。在森林群落中，鳥(niǎo)類多樣性與植物種數(shù)的相關(guān)，不如與取食高度多樣性相關(guān)緊密。因此，根據(jù)森林層次和各層枝葉茂盛度來(lái)預(yù)測(cè)鳥(niǎo)類多樣性是有可能的。

在草地和灌叢群落中，垂直結(jié)構(gòu)對(duì)鳥(niǎo)類多樣性就不如森林群落重要，而水平結(jié)構(gòu)，即鑲嵌性或斑塊性（patchiness）就可能起決定作用。植物高度的多樣性和鳥(niǎo)種類的豐富度島嶼與群落結(jié)構(gòu)島嶼的種數(shù)－面積關(guān)系MacArthur的平衡說(shuō)島嶼生態(tài)與自然保護(hù)島嶼效應(yīng)

生態(tài)學(xué)意義上的島嶼主要強(qiáng)調(diào)“隔離”和獨(dú)立性，如封閉林冠中由于倒木形成的“林窗”(缺口)，都可被視為“島”。由于“島”的邊界明確，具有相對(duì)封閉性和獨(dú)立性，許多生物學(xué)家常把島嶼作為研究進(jìn)化論和生態(tài)學(xué)問(wèn)題的天然實(shí)驗(yàn)室或微宇宙。島嶼的物種數(shù)—面積關(guān)系島嶼面積越大，島嶼上的物種數(shù)越多，島嶼面積與島嶼上物種數(shù)的關(guān)系可以用簡(jiǎn)單方程描述為:式中，S為物種數(shù)目，A為島嶼面積，z、c為兩個(gè)常數(shù)。MacArthur的平衡說(shuō)遷入率取決于島與大陸距離的遠(yuǎn)近和島的大小，近而大的島，其遷入率高；遠(yuǎn)而小的島，遷入率低。同樣，滅亡率也受島大小影響。

遷入率曲線與滅亡率曲線交點(diǎn)上的種數(shù)，即為該島上預(yù)測(cè)的物種數(shù)。根據(jù)平衡說(shuō)，可說(shuō)明下列四點(diǎn):①島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間而變化；②這是一種動(dòng)態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所代替；③大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種；④隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低。島嶼生態(tài)與自然保護(hù)自然保護(hù)區(qū)類似于島嶼，保護(hù)區(qū)內(nèi)的物種受到不同程度的隔離。保護(hù)區(qū)規(guī)劃設(shè)計(jì)的原則

生物保護(hù)優(yōu)先原則

微觀與宏觀相結(jié)合的原則

綜合性原則自然保護(hù)區(qū)的面積一般而言，大的保護(hù)區(qū)有較大的核心區(qū)，受到與邊緣有關(guān)的生物、非生物的影響相對(duì)較小，因此能保護(hù)更多的物種和生態(tài)系統(tǒng)。保護(hù)區(qū)的大小也是生境質(zhì)量的函數(shù)，低質(zhì)量的資源比高質(zhì)量的資源需要更大的面積。保護(hù)區(qū)的大小與遺傳多樣性的保持有關(guān)；保護(hù)區(qū)的大小關(guān)系到生態(tài)系統(tǒng)能否維持正常功能；保護(hù)區(qū)的面積應(yīng)根據(jù)保護(hù)對(duì)象的目的而定。在同樣面積下，一個(gè)大保護(hù)區(qū)好，還是若干小保護(hù)區(qū)好，這決定于下列情況:①若每一小保護(hù)區(qū)內(nèi)都是相同的一些種，那么大保護(hù)區(qū)能支持更多的種;②從傳播流行病而言，隔離的小保護(hù)區(qū)有更好的防止傳播作用;③如果在一個(gè)相當(dāng)異質(zhì)的區(qū)域中建立保護(hù)區(qū)，多個(gè)小保護(hù)區(qū)能提高空間的異質(zhì)性，有利于保護(hù)物種多樣性;④對(duì)密度低、增長(zhǎng)率慢的大型動(dòng)物，為了保護(hù)其遺傳性，較大的保護(hù)區(qū)是必需的;⑤在各個(gè)小保護(hù)區(qū)之間的“通道”或走廊，對(duì)于保護(hù)是很有幫助的，它能減少被滅亡的風(fēng)險(xiǎn)。一個(gè)物種豐富度的簡(jiǎn)單模型物種豐富度的模型可以幫助我們理解影響群落結(jié)構(gòu)形成的因素影響群落結(jié)構(gòu)的因素分析競(jìng)爭(zhēng)：群落中的資源利用的更加充分，物種豐富度取決于有效資源范圍的大小(a)，種的特化程度(b)和生態(tài)位重疊的程度(c)。捕食：捕食者消滅某些獵物種，群落出現(xiàn)未被利用的資源，使種數(shù)少(d)；捕食者將一些種的數(shù)量長(zhǎng)久保持在環(huán)境容納量以下，降低種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，允許更多生態(tài)位重疊，可更多物種共存(c)。島嶼：由于面積小，資源范圍減少(a)；種被消滅的風(fēng)險(xiǎn)大，群落的飽和度低(d)；能在島上生活的種有可能尚未遷入島中。生物多樣性生物多樣性的概念多樣性的測(cè)度方法生物多樣性的價(jià)值生物多樣性的豐富程度生物多樣性散失及其原因生物多樣性的研究方向生物技術(shù)與生物安全生物多樣性(biodiversity)生物多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的總和。它包括數(shù)以百萬(wàn)計(jì)的動(dòng)物、植物、微生物和它們所擁有的基因，以及它們與生存環(huán)境形成的復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)。包括多個(gè)層次或水平，主要有遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個(gè)層次。

(1)遺傳多樣性是指種內(nèi)基因的變化，亦稱為基因多樣性。

(2)物種多樣性是指物種水平的生物多樣性。目前，地球上的物種估計(jì)其變化幅度為500萬(wàn)至3000萬(wàn)種，也有人估計(jì)變幅在200萬(wàn)至1億種之間。目前已定名或描述的物種數(shù)目也不十分清楚，一種說(shuō)法為140萬(wàn)種，一種說(shuō)法為170萬(wàn)種。此外，物種的瀕危狀況、滅絕速率及原因，生物區(qū)系的特有性，如何對(duì)物種進(jìn)行有效地保護(hù)與持續(xù)利用等都是物種多樣性研究的內(nèi)容。(3)生態(tài)系統(tǒng)多樣性是指生物圈內(nèi)生境、生物群落和生態(tài)過(guò)程的多樣化以及生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生境差異、生態(tài)過(guò)程變化的多樣性。生境的多樣性是生物群落多樣性甚至是整個(gè)生物多樣性形成的基本條件。生物群落的多樣性與物種的豐富度及物種的均勻度密切相關(guān)，群落內(nèi)組成物種越豐富，物種均勻性越大，則多樣性越大。物種多樣性的測(cè)定α多樣性指數(shù)

β多樣性指數(shù)

?沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度?不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，β多樣性越大?精確地測(cè)定β多樣性具有重要的意義

–指示生境變化及其被物種分割的程度

–用來(lái)比較不同地段的生境多樣性

–與α多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性α多樣性指數(shù)的測(cè)度方法Simpson指數(shù)

D=1-ΣPi2，式中Pi表示種i的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例

。Shannon-wiener指數(shù)

H'=-ΣpilnPi

種的均勻度和多樣性

例如，設(shè)有A、B、C三個(gè)群落，各有兩個(gè)物種組成，其中各種個(gè)體數(shù)組成如下：

Simpson指數(shù)：

D=1-ΣPi2

DC=1-ΣPi2==1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198

DB=1-[(50/100)2+(