PAGEPAGE1《生物地理學》教案（適用于地理科學專業(yè)本科）資源環(huán)境學院目錄TOC\o"1-2"\h\z\u第一章緒論 1第一節(jié)生物地理學的研究對象、性質(zhì)、任務(wù)及分類 1一什么是生物地理學（Biogeography） 1二生物地理學研究對象 1三生物地理學分類 1四生物地理學研究方法 2五生物地理學與其它學科間的關(guān)系 2第二節(jié)生物地理學發(fā)展史 4一生物地理學理論的發(fā)展 4二生物地理學研究歷史和進展 6復習思考題 31第二章生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與生物的基本類群 31第一節(jié)植物的營養(yǎng)器官根、莖、葉 31一根 31二莖 32三葉 34第二節(jié)植物的繁殖器官花、果實和種子 35一花 35二種子和果實 37復習思考題 40第三章生物與環(huán)境 41第一節(jié)環(huán)境與生態(tài)因子 41一環(huán)境與生態(tài)因子 41二生物與環(huán)境關(guān)系的基本原理 41第二節(jié)生物與氣候 45一光及其生態(tài)作用 45二溫度及其生態(tài)作用 48第三節(jié)生物與地形 54第四節(jié)生物與土壤 54一土壤因素及其生態(tài)作用 54二土壤物理性質(zhì)對生物的影響 55三土壤化學性質(zhì)對生物的影響 56四以土壤為主導的植物生態(tài)類型 56五生物在土壤形成中的作用 57第五節(jié)生物與水 57一水及其生態(tài)作用 57二水的理化性質(zhì)對水生生物的影響 58三植物對水的適應(yīng) 59四動物對水的適應(yīng) 60第六節(jié)生物之間 62一植物在動物生活中的意義 62二動物在植物生活中的意義 62三生物之間的特殊關(guān)系 63復習思考題 65第四章生物種群 66第一節(jié)種群概述 66一種群的概念 66二自然種群的基本特征 66三種群與物種和群落之間的關(guān)系 66第二節(jié)種群動態(tài) 67一種群密度 67二種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比 67三種群增長 67四自然種群的數(shù)量變動 67第三節(jié)種內(nèi)關(guān)系 68一種群的密度效應(yīng) 68二種群的空間分布格局 68第四節(jié)種間關(guān)系 68一種間關(guān)系的類型 68二種間競爭 68三化感作用 68四協(xié)同進化 69第五節(jié)種群的生態(tài)對策 69一生態(tài)對策的概念 69二植物的資源配置 69三生態(tài)對策的類型 69復習思考題 69第五章生物群落 70第一節(jié)生物群落及其基本特征 70一生物群落的概念 70二生物群落的基本特征 70第二節(jié)生物群落的構(gòu)成 71一生物群落的種類組成 71二群落的數(shù)量特征 72三群落的物種多樣性 72四群落的種間關(guān)聯(lián)性 73五群落的結(jié)構(gòu) 73六影響群落結(jié)構(gòu)的因素 75七平衡學說和非平衡學說 75第三節(jié)生物群落的生態(tài) 76一群落內(nèi)的光照 76二群落內(nèi)的溫度 76三群落內(nèi)的水分 77四群落內(nèi)的空氣狀況 77五群落對環(huán)境的作用 77第四節(jié)生物群落的動態(tài) 77一群落的形成 77二群落的變化 78第五節(jié)生物群落的地域規(guī)律 80一生物的全球性地域分異規(guī)律 81二生物的大陸和大洋的地域分異規(guī)律 81三生物的陸地區(qū)域性地域分異規(guī)律 81四陸地生物群落的地方性的分異規(guī)律 82復習思考題 82第六章生物分布區(qū)與生物區(qū)系 83第一節(jié)生物分布區(qū) 83一分布區(qū)及其制圖方法 83二分布區(qū)的形成 83三分布區(qū)的擴展 85四分布區(qū)的類型 86五造成間斷分布的原因 88第二節(jié)生物區(qū)系 91一生物區(qū)系biota的概念 91二生物區(qū)系區(qū)的形成和演變 91第三節(jié)世界陸地生物區(qū)系區(qū) 94一陸地生物區(qū)系區(qū)的劃分 94二陸地生物區(qū)系區(qū) 95第四節(jié)世界海洋生物區(qū)系區(qū) 96一北極冷水區(qū) 97二北太平洋溫水區(qū) 98三北大西洋溫水區(qū) 98四印度—太平洋暖水區(qū) 98五大西洋暖水區(qū) 99六南方溫水區(qū) 99七南極冷水區(qū) 100復習思考題 100第七章陸地生物群 101第一節(jié)熱帶生物群 101一熱帶雨林生物群 101二熱帶季雨林生物群落 104三熱帶稀樹草原生物群落 106四紅樹林 109五熱帶旱生林 110第二節(jié)亞熱帶生物群 110一亞熱帶常綠闊葉林生物群 110二亞熱帶常綠硬葉林與灌叢生物群 113三亞熱帶荒漠生物群落 114第三節(jié)溫帶生物群 115一溫帶落葉闊葉林生物群 115二溫帶草原生物群 117三寒溫帶針葉林生物群 120第四節(jié)寒帶生物群 122第五節(jié)非地帶性生物群 124一草甸生物群 124二沼澤生物群 127第六節(jié)世界陸地生物群分布規(guī)律 131一群落分布規(guī)律 131二中國陸地生物群分布規(guī)律 133復習思考題 133第八章水域生物群 134第一節(jié)水域生物的生態(tài)類群 134一漂浮生物（neuston） 134二浮游生物（plankton） 134三自游生物 134四底棲生物（benthos） 135第二節(jié)海域生物的分布 135一海洋生物群落帶 135二海洋生物群的基本特征 136三珊瑚礁（coralreef） 136四紅樹林沼澤 137第三節(jié)內(nèi)陸水域生物的分布 138一內(nèi)陸水域環(huán)境概述 138二內(nèi)陸水域生物群的基本特征 138復習思考題 138第九章島嶼生物群落 139第一節(jié)島嶼生物的來源 139一島嶼及其特性 139二島嶼生物地理學研究的主要內(nèi)容 140三島嶼生物的來源途徑 140第二節(jié)島嶼生物的組成 140第三節(jié)島嶼生物分布模式 141一種類面積關(guān)系模式 141二種類距離關(guān)系模式 142三物種流通 142第四節(jié)島嶼生物地理學平衡理論 142一侵移、滅絕和均衡理論 143二島嶼生物地理學的局限性和集合種群理論的興起 144第五節(jié)島嶼生物地理學理論的應(yīng)用 150一島嶼生物地理學與自然保護區(qū)的建立 150二島嶼生物地理學與生境片斷化 152復習思考題 155第十章人類與生物的關(guān)系 156第一節(jié)人與生物的關(guān)系 156一早期人類與生物的關(guān)系 156二新石器時期人類與生物的關(guān)系 156三農(nóng)業(yè)時期人與生物的關(guān)系 156四工業(yè)時期人類與生物的關(guān)系 157第二節(jié)生物多樣性 157一生物多樣性的概念 157二生物多樣性的意義和價值 158三全球生物多樣性概況 158四中國的生物多樣性 158第三節(jié)保護生物多樣性 158一珍稀瀕危生物的劃分 158二中國的珍稀瀕危生物 158三中國的生物多樣性保護 158四人與生物共存 158復習思考題 158參考文獻（略） 158第一章緒論第一節(jié)生物地理學的研究對象、性質(zhì)、任務(wù)及分類一什么是生物地理學（Biogeography）生物地理學是生物學和地理學間的交叉學科，是研究生物分布及其分布規(guī)律的科學，即生物群落及其組成成分在地球表面的分布情況及形成原因。按其問題和方法可以分為生物區(qū)系地理學、生物系統(tǒng)地理學、歷史生物地理學等涉及植物相和動物相的分布，即生物的區(qū)系分布及生物生態(tài)地理學這兩大分支。此外根據(jù)作為研究對象的生物群來劃分，有植物地理學、動物地理學、昆蟲地理學等。二生物地理學研究對象主要研究生物群及其組成成分在地球表層的分布特點和規(guī)律，以及形成、演變及其與環(huán)境條件的關(guān)系。三生物地理學分類其分支學科主要有植物地理學和動物地理學。此外，還包括：歷史生物地理學：研究生物區(qū)系的起源、分類、擴展和滅絕；生態(tài)生物地理學：根據(jù)有機體與物理環(huán)境和生物環(huán)境的相互關(guān)系，來闡明生物分布的現(xiàn)狀；古生態(tài)學：是上述兩個分支學科的中間過渡；栽培生物地理學：研究栽培植物及馴養(yǎng)動物的起源、演化、分布及其與人類文化發(fā)展的關(guān)系；理論生物地理學：研究生物群起源、分布、演變、發(fā)展的基本理論。根據(jù)作為研究對象的生物群來劃分：植物區(qū)系地理學：植物區(qū)系(flora)是一個地區(qū)所有植物種類(科、屬、種)的總稱。植物區(qū)系地理學就是研究世界或某一地區(qū)植物種類的組成、分布、起源和演化歷史的科學。植物生態(tài)地理學：是研究外界環(huán)境因素對植物的影響的學科,包括各地區(qū)植物的結(jié)構(gòu)、動態(tài)和分布規(guī)律等。又可分植物個體生態(tài)學：研究植物個體與外界環(huán)境間的相互關(guān)系。植物群落學：以植物群落為研究對象。植物歷史地理學：研究植物在地質(zhì)歷史中起源與演化歷史的。歷史動物地理學：研究動物種的分布區(qū)和動物區(qū)系形成歷史的。動物生態(tài)地理學：研究動物群的結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境間的相互關(guān)系。按其問題和方法分：生物區(qū)系地理學、生物生態(tài)地理學和歷史生物地理學。四生物地理學研究方法根據(jù)方法的理論基礎(chǔ)差異及其產(chǎn)生的歷史意義，生物地理學研究方法主要有：擴散生物地理學（Dispersalism）；泛生物地理學（Panbiogeography）；特有性簡約性分析（Parsimonyanalysisofendemicity）；分支生物地理學（Cladisticbiogeography）；基于事件的方法（Event-basedmethods）；系統(tǒng)發(fā)生生物地理學（Phylogeography）；實驗生物地理學（Experimentalbiogeography）；島嶼生物地理學（Islandbiogeography）；基于地理信息系統(tǒng)的方法（GIS-basedmethods）等。五生物地理學與其它學科間的關(guān)系（一）與分類學的關(guān)系在分類學上，要全面完整地認識一個物種，或一個地區(qū)的物種，往往有必要對其分布區(qū)的范圍和特征進行多次全面地調(diào)查研究，待形成一個整體的認識才有可能。因此，分布區(qū)的研究，是分類學中非常重要的部分。生物地理學與分類學的關(guān)系在進行野外調(diào)查時體現(xiàn)得最為充分。如果我們不知道物種的分布區(qū)域及其特點，采集工作則如大海撈針。如果已經(jīng)知道其分布的大致范圍，則調(diào)查工作會達到事半功倍的效果。（二）與生態(tài)學的關(guān)系生態(tài)學是研究物種與其生存環(huán)境之間關(guān)系的學科。生態(tài)學不僅要研究物種的存在、物種的數(shù)量及其時空動態(tài)、物種的行為、物種在分布區(qū)內(nèi)的分布特征和活動規(guī)律，而且還要探討物種分布與環(huán)境因素的關(guān)系，研究物種存在的非生物因素，以及地貌、氣候植被等因素與物種分布區(qū)的關(guān)系。這些研究內(nèi)容和生物地理學特別是生態(tài)生物地理學的研究內(nèi)容是一致的。（三）與遺傳學的關(guān)系每一物種都有一個發(fā)生、發(fā)展和消亡的過程。物種的起源、演化和消亡具有時間和空間的特征。遺傳學所研究的內(nèi)容涉及到物種起源、演化和消亡過程中基因的產(chǎn)生、突變、融合、斷裂等現(xiàn)象，而上述遺傳物質(zhì)的演化又與物種生存的地理位置、極端的生態(tài)環(huán)境、地質(zhì)史上的重大歷史事件密切相關(guān)。在這種意義上，以要解決物種的起源、演化及其機制為其終極目的的遺傳學也就與生物地理學有了密切的關(guān)系。（四）與物種保護的關(guān)系保護生物學是應(yīng)用生態(tài)學的一個分支，近年來獲得了很大發(fā)展。保護生物學領(lǐng)域涉及的研究內(nèi)容與生物地理學有密切的關(guān)系，如特有種的概念及其研究、熱點地區(qū)、生態(tài)關(guān)鍵地區(qū)、保護區(qū)的選址和設(shè)計(包括面積和形狀)不僅依賴于生物地理學的理論指導，而且還將地理信息系統(tǒng)(GIS)、遙感技術(shù)(RS)、和全球定位技術(shù)(GPS)作為重要的研究手段。島嶼生物地理學是生物地理學的重要組成部分，已成為保護生物學中自然保護區(qū)建設(shè)的主要理論依據(jù)，該理論在創(chuàng)立之初就曾引發(fā)了學術(shù)上的“十幾個小面積的保護區(qū)的保護效果好，還是一個大面積保護區(qū)的保護效果好”的爭論(又稱為smallseveralorlagersingle，SSOLS)。從某種意義上來說，島嶼生物地理學可以作為物種保護的理論基礎(chǔ)之一。生物地理學還為瀕危物種的就地保護與遷地保護、新種群的建立和物種的再引入等保護生物學的實踐活動提供理論指導。如實施遷地保護，將物種遷到跟原來生境相似的環(huán)境中，物種在遷移后可依靠自身的能力維持生存，不需要人工輔助或?qū)⒋胧p少至最低限度?？紤]到物種分布區(qū)及其歷史的變化，如果將物種遷移到與其原有分布區(qū)一致、或者與原分布區(qū)有歷史上聯(lián)系的區(qū)域，則對該物種的遷地保護會越有效。（五）與地學的關(guān)系生物地理學的研究也可以看作地學的研究。由于動物對植物的依賴性，植物對土壤和氣候的依賴，導致了生物地理學和自然地理學的研究密切交織在一起。特別是近年來地理技術(shù)的發(fā)展、GIS、GPS等等，以及計算機技術(shù)的發(fā)展，使得大尺度、高精度的生物地理學研究成為可能。另外，生物地理學的觀點或結(jié)論，也可以作為某些地質(zhì)學或地理學理論的補充和驗證。古生物學中的將今論古原則，就是一個例證。甚至可以從生物地理學出發(fā)得出新的地理學理論。第二節(jié)生物地理學發(fā)展史生物地理學于19世紀早期產(chǎn)生并迅速發(fā)展。達爾文關(guān)于物種形成和生物演化的理論促進了生物地理學的發(fā)展。洪堡被譽為植物地理學的創(chuàng)建人，華萊斯用自然選擇和演化的理論，綜合了動物地理學的基本概念和原理，提出了著名的“華萊斯線”。孟德爾、摩爾根學派的新達爾文主義者認為，“突變”是生物種內(nèi)遺傳變異的基本來源，導致形成亞種和新的物種。板塊構(gòu)造、海底擴張理論的興起和魏格納大陸漂移說的復活，促進了生物地理學的發(fā)展。麥克阿瑟和威爾遜的島嶼生物地理學平衡理論，說明了島嶼生物群落的平衡點與拓殖和滅絕速度的關(guān)系。一生物地理學理論的發(fā)展1.生物地理學歷史生物地理學理論問題的核心是要解決現(xiàn)存物種是如何起源的，其分布模式是如何形成的?為什么會存在特有種和物種間斷分布等現(xiàn)象?目前人們對物種及其分布的產(chǎn)生和分化的認識尚未形成統(tǒng)一的觀念。傳統(tǒng)的觀點認為，生物地理學可以分為3個大的發(fā)展時期，即古典期(1860年以前)、華萊士期(1860～1960年)和現(xiàn)代期(1960年以來)。1860年以前屬于古典時期，側(cè)重對當時物種和生物區(qū)系的描述及記錄，其特征主要是系統(tǒng)地總結(jié)當時關(guān)于動物、植物和地理學的原始知識，提出了某些基本的概念。早期的分類學家林奈(C．Linnaeus)、洪堡德(AVonHumboldt)、虎克(J．D．Hooker)對這時期生物地理學的發(fā)展有特殊的貢獻。19世紀初期有了關(guān)于歷史生物地理學和生態(tài)生物地理學的區(qū)分(1820deeandolle)。到19世紀中期后屬于生物地理學的發(fā)展中期(1860～1960年)，是達爾文的進化論和擴散學派占主導地位的時期，在這個時期形成了生物地理學(biogeography)的概念。1960年以來，被稱為生物地理學的現(xiàn)代期，亦有人稱之為分析時期。由于大陸漂移理論的復興和板塊構(gòu)造理論的確立，人們對生物的演化和分布又有了新的認識。過去基于大陸永恒概念上的擴散理論已經(jīng)不能成立。同時由于分類學理論自身的發(fā)展，產(chǎn)生了分支系統(tǒng)學(eladistiesW．Hennig1950，1966)，從而導致了生物地理學理論的新發(fā)展。形成了所謂的現(xiàn)代生物地理學理論，其基本出發(fā)點就是地球上的生物是變化的，地球本身也是變化的，生物的演化是和地球的演化同步進行的。2.歷史生物地理學與生態(tài)生物地理學生態(tài)生物地理學處理短時間尺度、小范圍的生態(tài)過程，歷史生物地理學研究大尺度范圍、長周期的進化過程。從生物學出發(fā)，以生物區(qū)系的組成和物種之間的演化關(guān)系為依據(jù)的，為歷史生物地理學。從地學出發(fā)，以生物區(qū)系的環(huán)境要素及其變化為依據(jù)的，屬于生態(tài)生物地理學。歷史生物地理學又有兩個主要的分支，即傳播說和替代說。在早期生物地理學中，有人認為，物種在其起源中心形成，繼而向周邊擴散。此即所謂傳播學派(dispersa1)，達爾文、華萊士可認為是傳播說的代表,該學說主要是根據(jù)北方大陸的多維性以及豐富的脊椎動物化石，認為南半球生物區(qū)系是北方大陸起源而擴散的結(jié)果。在另外一些人看來，生物的發(fā)展是和地球本身的歷史同時進行的?；蛘哒f，地球的發(fā)展導致生物區(qū)系的差異。這就是所謂替代說(viearianee)，虎克、洪堡德是其代表。3.擴散學說的缺陷擴散假說的主要缺陷是對起源中心的假設(shè)不夠嚴密，確定的中心不可檢驗，另外沒有嚴格規(guī)范的分析程序。擴散假說對特有種和間斷分布的解釋，以及大陸永恒的觀念也是有缺陷的。擴散假說對生物演化的解釋脫離了地質(zhì)的發(fā)展，其北方起源中心、遷移和偶然散布的觀點有先驗論的嫌疑。其提出的起源中心．擴散假說掩蓋了太多的事實。4離散學說的興起伴隨著分類學和地理學理論的發(fā)展，生物地理學自20世紀中葉迎來了一個新的發(fā)展時期。大陸漂移和板塊學說、海底擴張理論相繼出現(xiàn)并逐漸被證實，使得離散學說有了堅實的理論基礎(chǔ)，過去人們對擴散學說的批評越來越為新的離散學說所取代。自20世紀50、60年代以來興起的有關(guān)生物地理學的新理論。5對生物地理學的思考近30年來，由于生物系統(tǒng)學、生態(tài)學、遺傳學以及地球科學等眾多學科中發(fā)生了重大變革，同時波譜主義的流行，對生物地理學的發(fā)展產(chǎn)生了巨大影響，現(xiàn)代生物地理學對生物區(qū)系的研究從描述走向解釋和分析，并在基因、個體到種群、群落等不同的層次上，以數(shù)年到幾億年等不同的時間尺度；從局部生境到大的板塊乃至全球變化等不同空間尺度，全面地研究生物地理分布格局的形式、形成過程和機制現(xiàn)代生物地理學已經(jīng)開始通過比較走向分析和綜合，并不是簡單的分析，而是各種層次上的綜合解釋，分支生物地理學就要求對各生物的系統(tǒng)關(guān)系有盡可能準確的認識；市場上已經(jīng)有完整的組元分析等方法的程序；特有的簡約性分析等方法也在逐漸完善。各種理論和觀念的綜合、不同方法和手段的分析比較，可以認為是未來生物地理學理論發(fā)展的重要方向。二生物地理學研究歷史和進展生物地理學是記錄和理解生物有機體空間格局的學科，它研究生物過去和現(xiàn)在的地理分布，理解改變物種和生物群系(Biota)空間格局的生物學和自然地理過程?；蚋鼮楹唵蔚亩x為：有機體地理分布的研究。生物地理學學科有著相當長的發(fā)展歷史，學科本身的發(fā)展與進化生物學和生態(tài)學有著密不可分的關(guān)系。生物地理學，生態(tài)學和進化生物學都有著相當古老的學科來源歷史，可以追溯到亞里斯多德時代，他提出了動態(tài)地球的預言性觀點來解釋自然世界的變異，并在其著作中提到如下關(guān)于生物地理學的論題：“但是，如果河流有形成和消退的過程，如果地球各個部分并不總是潮濕的，那么海洋也一定相應(yīng)發(fā)生變化。假如有一些受到海侵和海退影響的地區(qū)，那么很明顯，地球的整個區(qū)域并不總是海洋，也并不總是陸地，而是處在一個隨時間變化的過程當中。”不僅僅生物地理學的學科發(fā)展具有相當長的發(fā)展歷史，現(xiàn)代生物地理學的諸多研究主題也都有著非常悠久的歷史，很多都可以追溯到前達爾文時代。而且，在前達爾文時期所提出的許多有趣的生物地理問題今天依然是生物地理學家們嘗試進行回答的問題。其中有些已經(jīng)被凝練為生物地理學研究永恒的主題，例如：1.根據(jù)地球上生長的生物群系對自然地理區(qū)域的分類（世界生物地理區(qū)劃）；2.重建生物群系的歷史形成過程，包括它們的起源、擴散和多樣化；3.解釋不同地理區(qū)域間生物種類、數(shù)目的差異；4.以親緣類群個體和居群的特征來解釋地理變異特點，包括形態(tài)學、行為學、居群動態(tài)學的趨勢。回答這些問題必需對地球自然地理和生物特征、演化歷史有著相當徹底的認識作為基礎(chǔ)。這門學科從其思想的發(fā)源和開端時，就是一個在歷史積累基礎(chǔ)上不斷進取和創(chuàng)新的學科。（一）古代和前達爾文時期（19世紀前）的學科發(fā)軔1．古代的認識中國古代許多有關(guān)植物地理分布的知識，在各種典籍、主要是在地記著作中體現(xiàn)。我國著名的地記古籍《山海經(jīng)》，成書在公元前500-300年間，記載各地分布的植物約100種。其它如《管子.地員篇》、《扶南記》、《交州記》、《南越記》、《廣州記》、《羅浮山記》、《桂海虞衡志》和《益部方物錄》等，按照天分四時、地分九洲原理，廣泛記錄了各地分布的植物、物產(chǎn)和應(yīng)用等方面的知識?？梢钥醋魇俏覈糯闹参锏乩韺W知識。西方早期對植物地理學的認識，與對植物的認知相輔相成。公元前，希臘哲學家斯珀克拉特斯曾記載藥用植物236種，為西方植物認知的開創(chuàng)者；亞里士多德著有《自然歷史》一書，把植物分為喬木、灌木和草本三類，強調(diào)生物競爭與環(huán)境反映；公元前323年，亞里士多德的學生、希臘著名學者切弗拉斯圖斯在其逝世之后，繼承了他的圖書館和植物園，認知了植物界480種植物，并分為喬木、灌木、亞灌木和草本四類；又分為一、二、多年生植物、栽培和野生植物幾大類。西方早期關(guān)于植物地理分布的內(nèi)容也是分散記錄在一些考察報告和調(diào)查報告中。公元60年前后，古希臘醫(yī)生狄歐斯考里德斯是繼切弗拉斯圖斯之后重要的植物學家。長期的隨軍旅行，使他掌握了豐富的第一手植物資料，描述各地植物600余種。1250年，葡萄牙人瑪格奴斯著有一書，主要按照切弗拉斯圖斯的方法分類，即根據(jù)莖的構(gòu)造把有葉植物區(qū)別為雙子葉植物和單子葉植物。雙子葉植物又分為草本和木本兩大類。1530-1536年，德國神父和醫(yī)生布侖弗爾斯編寫出第一部藥用植物的書《本草圖譜》，首次根據(jù)花的構(gòu)造，將植物分為完全花類和不完全花類兩大類。茄科的鴛鴦茉莉?qū)俚睦∶礊榧o念他。1539年，德國醫(yī)生?？顺霭媪恕禢euKreuterbuck》一書，記載植物分布、產(chǎn)地和環(huán)境，把植物分為喬木、灌木和草本，描述567種植物，并給出簡要描寫。1542年，德國醫(yī)生、植物學家福策斯描述了新大陸的植物500種。1544年，意大利醫(yī)生、植物學家馬蒂歐里做出植物的精美繪圖。十字花科的紫羅蘭屬(Matthiola)的拉丁名即為紀念他。1561年，法國植物學家考爾都斯《植物歷史》一書出版（逝世后第17年），記載502種植物。意大利著名學者克薩爾比娜編寫《植物》一書，記載了1520種植物。1601年，比利時學者伊卡盧斯觀察并精確描述美洲、西班牙、葡萄牙、奧地利和匈牙利植物。西方15世紀和16世紀的航海探險發(fā)現(xiàn)的奇特的植物和動物，更激發(fā)人類對植物自然分布知識的強烈興趣。2.前達爾文時期（18-19世紀早期的生物地理學）近代自然科學發(fā)軔于歐洲的“工業(yè)大革命”時期。15世紀和16世紀的航海探險活動，大量的殖民和侵略等活動，使大量亞洲、美洲和非洲植物進入歐洲植物學家的實驗室，引起科學家對生物地理分布的強烈興趣，也促使他們思考植物不同分布格局的特征、來源和造成這些格局的歷史原因。地球靜止和物種不變論是前達爾文時期的主導思想。18世紀的生物學家和博物學家大概僅對地球植物和動物1%有所了解。在為上帝奉獻的口號下博物學家們開始編撰地球生物有機體名錄。生物地理學的發(fā)展，也正是隨著博物學家們對生物界的多樣性的不斷認識，并對好奇生物界分布的奇異特點的探索中開始的。這一時期最著名的博物學家當屬林奈、布豐、范.洪堡、德.康多等。這一時期對生物地理學最為突出的貢獻就在于對物種多樣性的認知及物種不變論的質(zhì)疑，島嶼生物地理學及生物區(qū)系區(qū)劃的研究也始于此?？?林奈為18世紀最著名的分類學、地理學、人類學和博物學家。林奈所創(chuàng)立生物命名的雙命法，解決了當時的生物學家迫切需要的標準化和系統(tǒng)化的分類方案來處理大量的標本材料。林奈從堅信上帝創(chuàng)造物種的角度提出生命起源和擴散的解釋。林奈假定物種起源于Ararat山的斜坡上，該山位于現(xiàn)在土耳其和亞美尼亞（Armenia)的邊界處，據(jù)說當時諾亞方舟曾經(jīng)?？康牡胤?。沿著山的斜坡的海拔梯度是一系列的環(huán)境帶分布，從干旱的沙漠到嚴寒的凍原。林奈推測每一個海拔地段棲居著不同的物種群，每一個種都是不變的而且很好的適應(yīng)了它所棲居的環(huán)境。一旦洪水撤退的時候，這些物種從山上向下擴散和遷移并且最終占領(lǐng)了它們現(xiàn)在世界各個不同地區(qū)的棲居地。論點的核心為：生物類群各有“起源中心”并向四周擴散；生態(tài)條件決定分布規(guī)律。林奈也是最早注意到東亞-北美植物間斷分布現(xiàn)象的近代學者。但物種不變論使林奈和當時的許多博物學家無法解釋以下的問題：如果物種是靜止不變的，那么小小的諾亞方舟如何承載如此多的物種；這些物種如何擴散到世界各地并能夠很好的適應(yīng)不同的生境和氣候呢？布豐通過對哺乳動物及其化石的研究，提出了完全不同于林奈的觀點。他的觀點基于林奈的假定無法澄清的兩個方面：首先，他觀察到地球上具有相似氣候條件的地區(qū)常棲居著不同的物種；其次，布豐推測，物種遷移過程中必須通過一些不適宜它生存的地區(qū)，如果物種不變，那么生命如何適應(yīng)新的環(huán)境？懷著對林奈觀點的這兩處質(zhì)疑，布豐認為，物種在遷移的過程中，不同的居群發(fā)生了地理上的隔離從而演變成為不同的生命形式，使得不同地區(qū)的共有的生命形式減少。例如，在布豐對生命的起源和演化的推測中，他設(shè)想生命起源于偏北方的陸塊，而且北方陸塊、新世界和舊世界早期是連續(xù)的陸塊。當氣候變冷的時候，生命由北向南遷移到它們現(xiàn)在的位置。在遷移的過程中，新世界和舊世界的居群被隔離并逐漸發(fā)生變化，從而使新舊世界的熱帶生物群系共有極少的物種。布豐的解釋雖然包含了很多猜想的成份，但卻已經(jīng)含有隔離分化生物地理學的思想，同時包含了現(xiàn)代生物地理學理論的兩個關(guān)鍵的組成部分：第一是氣候和物種是可變的，第二是地球上不同的地區(qū)就有不同的生物類群和生物群系，也就是著名的布豐法則。韋爾登諾（Willdenow）則在1792提出：“植物由于地球上歷次發(fā)生的巨變可能遭受過的變遷，它們在地球上的分布，它們的遷移，以及大自然為了保護它們而做的安排”，并由遠距離間斷分布局限性類群式樣認識到“現(xiàn)在被海洋所隔開的大陸過去可能是連成一片的，假若如此，美洲北部可能與歐洲相連，澳洲可能與好望角相連”，也認識到植物種子果實的遠距離傳播機制，以及各個植物區(qū)系的起源問題。福斯特在1778的環(huán)球旅行的報告中，第一次系統(tǒng)的論述了世界的生物群系地區(qū)并指出每一生物群系地區(qū)的顯著植物群。他發(fā)現(xiàn)，布豐法則不僅僅適用于哺乳動物和鳥類，而且對植物也是同樣適用，也不僅僅是適用于熱帶地區(qū)，也適用于世界廣泛的其它地區(qū)。還注意到植物多樣性從赤道到兩極逐漸減少的趨勢，并將這種趨勢歸因于地球表面熱量變化的緯度趨勢。此時，對生物地理分布格局感興趣的科學家已經(jīng)注意到了生物分布與局部氣候和環(huán)境之間的關(guān)系。奧古斯特.德康多1820提出：植物在地球表面分布（habitation）與地球環(huán)境(station)的協(xié)調(diào)。提出海洋、荒漠、山脈、沼澤、森林以及海拔高度等因素為植物遷移障礙。植物借助水流、大氣流、動物和人類傳播的四種機制的重要性：“我相信人們會看出它們完全足以解釋何以在不同大陸上會發(fā)現(xiàn)少數(shù)相同的植物?！彼J為生物有機體不僅僅受到光，熱和水的影響，而且它們會相互競爭這些資源。Candolle強調(diào)了生物群系省或者是地區(qū)（他稱之為Habitations）和局部生境（他稱之為stations）的差別。DeCandolle還進一步闡述了Forster曾經(jīng)注意到的島嶼生物群落的問題，島嶼物種的數(shù)目受到島嶼面積最明顯的影響；島嶼年齡，火山化，氣候和隔離情況也影響了它的區(qū)系多樣性。由此可以說，生態(tài)生物地理學和現(xiàn)代生態(tài)學的許多主要組成部分都是建立在1800的早期。而且，看起來，Candolle是第一個在1802年的文獻中提到關(guān)于競爭和斗爭的觀點，此觀點現(xiàn)在已成為進化和生態(tài)學理論的重要基礎(chǔ)。同時，DeCandolle對植物地理分布格局解釋在不同的空間和時間尺度上的考慮。德康多推測，所有的植物物種起源于某個特定的分布區(qū)，并制定了全球范圍的20個植物分布區(qū)域的格局：1.非洲、歐洲和美洲北部；2.北方歐洲的南部和地中海北部；3.西伯利亞；4.地中海；5.印度；6.中國、中南半島和日本；7.澳大利亞；8.南非；9.東非；10.熱帶西非；11.加拿利群島；13.美國北部；14.北美洲西北海岸；15.安的列斯群島；16.墨西哥；17.熱帶美洲；18.智利；19.巴西南部和阿根廷；20.火地島。張譯新書《分支地理》原作者進一步指出：“在Candolle著作中提出的重要觀點，一是他所劃分的分布區(qū)與現(xiàn)在依據(jù)特有分布所劃分的分布區(qū)大致是相同的，另一個是關(guān)于Buffon最初觀察結(jié)果的一個精確論述?！币簿褪荂andolle劃分的分布區(qū)對Buffon最早觀察到不同分布區(qū)、尤其是新舊世界分布區(qū)往往含有十分不同的物種的認識精確地吻合。范.洪堡是這一時期生物地理研究的卓越代表人物，被公認為生物地理學之父。1807提出植物區(qū)系地理學問題看法:地質(zhì)學根據(jù)海岸線式樣、海水深度登，確定歷史上大陸可能的連接，生物地理學提供重要佐證。提出生物地理學研究的兩種主要設(shè)想：“全球是否曾經(jīng)同時覆蓋過所有類型植物，或者是首先僅在一地產(chǎn)生植物，然后擴散到最遠的地方”；提出化石證據(jù)的重要性：解決關(guān)于植物遷移那樣的大問題，植物地理學要深入地球內(nèi)部，考察那些地層和煤層的化石“這些煤層就是地球最早植被的埋藏所”。他經(jīng)過對Latreille對節(jié)肢動物的研究和Cuvier對爬行類動物的研究工作進行總結(jié)后，更進一步將布豐法則的應(yīng)用擴大到植物和許多的陸生動物。他發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)orster所發(fā)現(xiàn)的植物多樣性的緯度梯度現(xiàn)象，在沿海局部梯度尺度上同樣存在。在對安第斯山的區(qū)系調(diào)查之后，他得出結(jié)論甚至在地區(qū)尺度上，植物也是分布在相應(yīng)的海拔帶，或稱之為“區(qū)系帶”（floristicbelt），它們分別在低海拔地段對應(yīng)于緯度梯度的熱帶地區(qū)，在高海拔地段對應(yīng)于北方和極地地區(qū)。3.遷移擴散和隔離分化生物地理學研究思想雛形自然的神奇和探險的激情使博物學家們開始了一次次的航行，新的物種被不斷的描述，生物的地理分布格局也被不斷發(fā)現(xiàn)。博物學家們在不斷的探險中收集到了大量植物標本，如SirJosephBank，他和JamesCook上尉在Endeavor號(1768-1771)做了3年的環(huán)球旅行，采集了大約3600號植物標本，其中包括大約1000個未曾發(fā)現(xiàn)過的新種。博物學家們在認識自然世界復雜多樣過程中，不斷印證了布豐法則的正確性。但也發(fā)現(xiàn)了布豐法則的例外，如世界廣布種的存在。18世紀中，植物區(qū)系地理學家對動植物區(qū)系地理分布基本特點已經(jīng)基本了解和掌握，但是物種不變論、神創(chuàng)論等束縛了進一步的思考。18世紀結(jié)束前，以林奈為代表的學者提出了現(xiàn)存全球生物地理格局以擴散遷移方式形成的研究思想雛形。以布豐為代表的學者卻提出了全球生物高度統(tǒng)一的歷史地理分布格局因地質(zhì)氣候變化和環(huán)境變遷破碎化形成了現(xiàn)今全球生物地理分布格局的研究思想雛形。(二)近代植物區(qū)系地理學的發(fā)展（進化論時代–20世紀初期）第二階段，達爾文時代（19世紀的生物地理學）。達爾文時代的生物地理學在地質(zhì)學、進化生物學、古生物學等學科積累發(fā)展基礎(chǔ)上獲得蓬勃發(fā)展。當時，Lyell在地質(zhì)學上的貢獻，讓人們認識到了地球的古老性和動態(tài)性。這使達爾文和華萊士能夠理解自然界有機體多樣性是逐漸和持續(xù)受到自然選擇作用的進化過程中形成的。到19世紀晚期，歷史生物地理學、島嶼生物地理學、生態(tài)生物地理學等方面的研究都有了極大的發(fā)展和進步，也興起了對親緣類群在個體、居群水平上的地理空間變異的研究?，F(xiàn)代生物地理分布格局形成機制理論探索更加深入，遷移擴散學派和隔離分化學派研究思想都得到了更多事實證據(jù)的支持。達爾文繼承發(fā)展了以林奈為代表的遷移擴散思想，認為生物演化過程相對地球地質(zhì)變遷是更緩慢的過程。類群發(fā)生后就通過自身和外界的生物和非生物力量，向世界各地傳播擴散。間斷分布式樣的形成是連續(xù)分布區(qū)的中間過渡地區(qū)的同類區(qū)系成分滅絕形成的，或者是由于外力作用的偶然性長距離跨越空間距離所傳播形成的。同時期的虎克也接受進化論觀點，但認為生物演化過程相對地球地質(zhì)變遷是更迅速的過程。類群發(fā)生后就主要通過自身的力量和外界生物與非生物輔助力量，向世界各地傳播擴散并迅速占據(jù)一切可以占據(jù)的地區(qū)，和其它生物類群共同形成了一個統(tǒng)一的生物地理分布格局。間斷分布式樣的形成是因為海陸格局歷史變遷或全球氣候格局變化，導致原先高度一致的統(tǒng)一連續(xù)分布區(qū)的破碎化。1.動物地理學研究簡介生物地理學的早期發(fā)展中，一直是以植物學家為主導。動物的數(shù)目更大，很多的動物種類難以收集和鑒定，因此，動物學研究領(lǐng)域?qū)ι锏乩韺W的研究明顯滯后于植物學領(lǐng)域的研究。到19世紀的中期時候，動物學家們在這方面獲得了很大的進步。ErnstHaeckel在1866年重要的動物研究工作中，他不僅僅引入了生態(tài)學(Ecology)的概念，而且還號召大家把自然選擇學說整合到生物地理學(他稱為“Chorology”)而作為一門新的學科來認識。英國動物學家－PhilipLutleySclater和AlfredRusselWallace也對生物地理學也做出了極大的貢獻。Sclater是Darwin的好朋友，也是一個非常卓越的鳥類學家，他首次描述了鳥類的2個科，135個屬，1067個種。1857年，他在林奈學會上宣讀了他的一篇標題為“鳥綱的一般分布”的論文。他在文章中提出把地球表面分成各個生物地區(qū)的提案，認為這樣的劃分“將是地區(qū)本質(zhì)最基本和自然的表面區(qū)劃”。盡管Sclater的區(qū)劃方案顯得有些粗糙，但他所做出的6個生物地理學地區(qū)的區(qū)劃至今仍然還在使用。Wallace被認為是動物地理學之父，發(fā)展了該領(lǐng)域許多基本的概念和原則，并根據(jù)他自己的采集經(jīng)驗和思考，達爾文同時提出了自然選擇的學說。Walllace則把他多年來的思考積累起來，寫進了三部原創(chuàng)性的著作里面：《馬來西亞群島》(1869－曾給過Darwin)，《動物的地理分布》(1876)，《島嶼生命》(1880-dedicatedtoHooker)。許多Wallace所闡述的概念實際上是一些早期的科學家所提出的，但Wallace在進化的背景下對這些概念做了進一步的闡述、證明和解釋。他是應(yīng)用多個分類群的分布數(shù)據(jù)分析動物區(qū)系區(qū)劃的先驅(qū)者。Wallace的分析不僅支持了Sclater1858年的區(qū)劃方案，而且更進一步進行了發(fā)展。Wallace的區(qū)劃系統(tǒng)不僅基于鳥類的分布，而且還包括脊椎動物，不能飛行的哺乳動物。他的一個著名的原始性貢獻是對東印度的Bali和Lombok島嶼動物區(qū)系間明顯的間隔做出劃分。這個間隔處是許多東南亞種類分布的邊界，越過這個間隔區(qū)域，就被澳大利亞的種類和形式所替代。這個區(qū)系間的間隔被稱為華萊士線。2.海洋生物地理學19世紀的一些博物學家和探險家們將他們的注意力轉(zhuǎn)向了海洋生物群系。CharlesLyell(1830)在他的巨著《地質(zhì)學原理》一書中，討論了藻類的分布。EdwardForbes(1815-1854)創(chuàng)作了第一部全面論述海洋的生物地理學著作(1856)。在這本書中，他把海洋世界分成了9個水平(緯度)的動物區(qū)系地區(qū)，并在垂直方向上分為了5個深度地帶。19世紀末期，JohnMurray(1895)，G.Pruvot(1896)和ArnoldOrtmann(1896)發(fā)表了重要的海洋生物地理學的工作。在1897年Sclater也發(fā)表了一篇關(guān)于海洋哺乳動物的文章。和他早年對鳥類的工作一樣，他基于地域性的哺乳動物屬，將海洋界分為了6個地區(qū)。同動物地理學相對滯后于植物地理學的發(fā)展一樣，海洋地理學的發(fā)展也缺乏更多的探險活動和調(diào)查資料，落后于陸生生物地理區(qū)劃工作超過了一個世紀。海洋生物區(qū)劃方案直到20世紀30年代，JohnBriggs的研究結(jié)果發(fā)表之后才得到普遍的認同。海洋生物地理學的研究需要繼續(xù)發(fā)展，它不僅僅在于提供我們更多的海洋生物地理分布格局的信息，也會有助于研究海洋和大陸分布格局演變的問題。3.個體和居群的空間變異研究19世紀的一些學者認識到探索和解釋分布數(shù)據(jù)所揭示的生物地理分布格局，不僅僅只考慮物種的名稱和數(shù)目的比較。C.L.Gloger(1833)C.Bergmann(1847)和J.A.Allen(1878)等一些先驅(qū)研究者，開始應(yīng)用形態(tài)特征和地理分布相關(guān)的信息，分析物種的個體和居群的空間變異特征(主題4)。Gloger認為生長在潮濕環(huán)境下的同一個物種的個體比在干燥生境下的個體外表顏色更深。Bergmann認為寒冷氣候條件下的暖血脊椎動物的同種個體比生活在溫暖氣候的個體有較大的身體尺寸，因而有較小的表面積和體積比。他對這種分布格局的解釋是，寒冷氣候條件下，小的每單位體積的表面積是動物保持了體內(nèi)熱量較少散失，而較小的體積和較大的表面積則保證了熱帶地區(qū)個體容易散發(fā)熱量。Allen提出的規(guī)則與Bergmann的原則相似：暖血種類中，生活于寒冷地區(qū)的種類在肢、翼等末端的構(gòu)造上更短小，身體的構(gòu)造更緊湊，極地地區(qū)的鳥類和哺乳動物通常有更強健的軀體和較短的肢和翼。這種相似的現(xiàn)象曾被D.S.Jordan在1891年對生活在海洋環(huán)境中的冷血的硬骨魚(teleosfishes)類所觀察到。按照Jordan提出脊椎動物體態(tài)和分布的規(guī)則，從赤道向極地地區(qū)觀察時，將會發(fā)現(xiàn)硬骨魚的個體將變小數(shù)目將增多。盡管這些簡單的、很一般性的因果關(guān)系，遭到了許多生物地理學家的置疑。但這畢竟是早期提出的形態(tài)和生態(tài)地理規(guī)則，是研究地理變異和適應(yīng)的先驅(qū)性工作，推動了群落生態(tài)學(physiologicalecology)研究，也導致了異速生長（allometry）現(xiàn)象的觀察和研究，并初步定義了結(jié)構(gòu)的度量標準和相關(guān)特征的關(guān)系。4.植物與環(huán)境關(guān)系研究19世紀中，按照研究的空間和時間尺度，生物地理學已經(jīng)被劃分為歷史生物地理學和生態(tài)生物地理學兩個學科分支。生態(tài)生物地理學主要涉及小空間尺度和較短時間內(nèi)植物分布和生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系。早期植物學家已經(jīng)注意到植物分布格局和環(huán)境因子的關(guān)系。19世紀早期，Candolle和Humboldt意識到不同的植被類型占據(jù)著不同的海拔地段的現(xiàn)象。在1860年，E.W.Hilgard證明，氣候因素和植物對成土母巖轉(zhuǎn)化為具有不同質(zhì)地、酸堿度、礦物組成等的土壤有直接的作用。俄國的科學家V.V.Dokuchaev發(fā)現(xiàn)每一種不同的土壤都有一個獨特的特征結(jié)構(gòu)。這兩個方面的貢獻是科學家們意識到一個地區(qū)的土壤主要是受到氣候格局的影響，氣候影響了成土母質(zhì)的破碎，植物的生長，有機質(zhì)的降解，最終甚至決定了生活在這些具有不同土壤地區(qū)的動植物種類。到19世紀晚期，植物學家逐漸開始研究環(huán)境因子如，溫度、水分、土壤對物種格局的影響。一些植物學家開始以植物的外部構(gòu)造和對非生物因子的壓力反應(yīng)來對植物進行歸類。C.Raunkiaer提出的著名的生活型分類就是基于丹麥植物學家O.Drude和E.Warming的工作而形成的。德國植物學家A.F.W.Schimper采用一個生態(tài)學的方法總結(jié)了世界范圍內(nèi)植物的生活型和習性。這些工作為后來植物生理生態(tài)和植物群落學的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)，植物生理生態(tài)和植物群落學是生物地理學和生態(tài)學的重要的組成部分。C.HartMerriam通過對北美西南部多年廣泛研究，正式提出植被類型的海拔梯度格局和植物種類的緯度格局的相似性，并正確判斷這種格局是物種和群落對溫度和降水等環(huán)境因子替代變化的反應(yīng)。5.植物地理分布和區(qū)系區(qū)劃歷史生物地理學涉及的空間尺度經(jīng)常是全球范圍，時間尺度通常也是數(shù)百萬、千萬年甚至數(shù)億年的生物演化過程?，F(xiàn)代的生物地理分布格局，是歷史生物地理演變格局在現(xiàn)今時間界面上的結(jié)果。19世紀到20世紀初期，植物區(qū)系地理學研究已經(jīng)積累了大量全球生物科屬種類和地理分布資料。按照植物類群分布呈現(xiàn)出來的一致性這樣的屬性，對全球的自然地理劃分和分類，每個自然地理分類單位內(nèi)，包括最多類群（科、屬、種）的唯一分布區(qū)或者重疊的分布區(qū)，表現(xiàn)出共同的區(qū)系組成性質(zhì)，成為生物地理學中植物區(qū)系區(qū)劃學科分支。生物區(qū)系地理區(qū)劃。全球植物區(qū)系區(qū)劃，是探求地球不同植物區(qū)系性質(zhì)、來源和相互關(guān)系研究。目前，世界區(qū)系區(qū)劃學者使用的區(qū)系區(qū)劃標準是1832年丹麥學者J.f.Schouw制定的。他把世界植物區(qū)系一級區(qū)劃為２５個域的區(qū)系單元等級以及相應(yīng)的亞級單位。每個單元確立的標準是含有１／４特有物種和１／４特有屬。這個以特有性作為區(qū)系區(qū)劃的特征或者標準，一直延續(xù)使用到現(xiàn)在。全球的生物區(qū)系區(qū)劃需要對地球生物類群有很好的編目研究，還需要對每個生物類群的分布區(qū)有全面細致的把握。19世紀結(jié)束前，全球最權(quán)威的植物編目是虎克的《植物屬志》。1862-1883年，英國學者本沁（G.Bentham1800-1884)和虎克（J.D.Hooker1817-1991)出版了三卷本的巨著《植物屬志》（《GeneraPlantarum》ReeveLondon1862-1883），發(fā)表了一個系統(tǒng)，包括種子植物約200科，7569屬。這些植物類群的數(shù)目，相當現(xiàn)今全球植物類群科屬編目的1/3左右。顯然，基于這些不完整的生物地理分布格局數(shù)據(jù)，全球植物地理分布格局作出的區(qū)系區(qū)劃還是比較粗糙或者感性的區(qū)劃方案。全球生物區(qū)系區(qū)劃的研究，自19世紀末期到20世紀早，全球植物區(qū)系區(qū)劃研究的主要目標還是在全球生物類群的調(diào)查和編目性方面。6.古生物和地質(zhì)學對植物地理學的影響19世紀里有關(guān)生物地理學的三個主要命題已經(jīng)得到建立：1、基于地區(qū)生物區(qū)系來劃分區(qū)系地區(qū)；2、重建生物群系的歷史形成，包括它們的起源、散布和多樣化；3、檢查不同地區(qū)間生物種類、數(shù)目的差異。19世紀的生物地理學家們著重研究地區(qū)生物群系的顯著性，它們的起源、散布，以及生物群系中種類、數(shù)目差異等原因。布豐法則在不同的生物類型中得到了更廣泛的應(yīng)用，生物學家們在描述基本的生物地理格局方面也獲得了極大的成功，但在解釋地區(qū)間的相似性和差異性的原因方面卻面臨著極大的挑戰(zhàn)。解決這些問題，必須解決以下三個問題：第一，對地球年齡的做出較好的估計；第二，對海洋、陸地動態(tài)本質(zhì)的更好理解；第三，對于物種的散布和多樣化的較好的理解－特別是散布和隔離分化，絕滅和進化的理解。這就要求生物地理學必須借助于地質(zhì)學、古植物學以及進化生物學的發(fā)展。AdolpheBrongniart(1801-1876)和CharleLyell(1797-1875)，分別被譽為19世紀的古植物學和地質(zhì)學之父，分別得出了地球的氣候是高度變動的結(jié)論。Lyell在巖石地層和化石記錄中觀察到，地球表面和它的生物群系是動態(tài)的直接無可辯駁的證據(jù)。他聲稱，這些變化是來源于自然過程，比如山體的建成、侵蝕，而且這些作用過程一直貫穿于地球的整個歷史過程中。Lyell的均變論理論使當時的學者們從動態(tài)的角度思考生命世界，因為，畢竟生物和他所棲居的環(huán)境是不可分離的部分。同時，Lyell和另外的地質(zhì)學家，如JamesHutton(1726-1797)也認識到，如果地球的這些地質(zhì)過程是逐漸緩慢變化的，那么地球的年齡將明顯相當古老，而不僅僅是幾千年的問題。也只有在地球歷史是古老和漫長時間概念下，化石記錄所反應(yīng)的山體形成、侵蝕，古大陸的淹沒，整個生物群系的遷移和替代才是容易理解和解釋的。盡管如此，Lyell本人卻是物種不變論的支持者。他認為每一次絕滅事件后，都有一系列的新物種產(chǎn)生事件，但新的物種卻并不來源于現(xiàn)存物種。但無可否認的是Lyell在生物地理學的發(fā)展中起著相當重要的作用，這一點主要體現(xiàn)在他的巨著－《地質(zhì)學原理》一書里面。在這部巨著里，他不僅詳細討論了地質(zhì)動態(tài)過程和地球的古老性，而且還論述了陸生動植物的地理學及海洋藻類的分布。19世紀生物地理學家在更深刻認識到地球的地質(zhì)年齡和歷史變遷后，基本開始把生物地理分布格局的形成與地球海陸變遷歷史相關(guān)聯(lián)研究。研究的主要問題也越來越集中在1、基于地區(qū)生物區(qū)系的全球生物地理格局劃分區(qū)系地區(qū)和區(qū)系區(qū)劃問題；2、重建生物群系的歷史形成，包括它們的起源、散布和多樣化；3、匯總整合全球不同地區(qū)間生物種類、數(shù)目的差異。最主要的目標也逐步聚焦研究生物類群時空上的系統(tǒng)演化歷史。在遵從地球各種生命形式都是單元起源（任何生命類群都是單一祖先、單一地點、單一時間起源）基礎(chǔ)上，不同的學者在總結(jié)、理解和繼承前人生物地理學不同認識基礎(chǔ)上，逐漸形成了現(xiàn)代生物地理學科研究二大學派的理論體系。也擴散遷移學派和和隔離分化學派。這兩個學派的理論體系一直影響到現(xiàn)代生物地理學的研究。7.植物地理學研究的擴散遷移學派以繼承發(fā)展林耐、Candolle等學者的擴散學說為主，以達爾文、Wallice等為代表。查爾斯.達爾文(CharlesDarwin)1859年《物種起源》出版，深刻討論了植物區(qū)系地理學問題。Darwin進化理論的提出與他首次的環(huán)球航行密不可分。Darwin在1831年乘HMSBeagle號的航行舉世聞名，正是這次航行讓Darwin的足跡遍布太平洋、大西洋、印度洋的島嶼，熱帶地區(qū)，南美的大草原和安第斯山地區(qū)，觀察到那些困惑而著迷的生物地理現(xiàn)象，如那些絕滅的哺乳動物化石在阿根廷的出現(xiàn)，海貝類在安第斯地區(qū)高海拔地區(qū)的出現(xiàn)以及島嶼上出現(xiàn)的非常獨特的生命形式。在回到英格蘭后，他形成了他的進化理論，用自然選擇學說解釋新物種形成的基本機制，而且這種自然選擇的作用依然在自然世界里發(fā)生著。這一理論被譽為歷史上最著名的科學進步，已經(jīng)滲入到生物地理學的各個方面。達爾文確信物種有起源中心，并自這個空間相繼遷移擴散：“每個種和每個物種組的繁衍，在時間上是連續(xù)的；在空間上也是如此，按一般常例來說單獨一個種或一群植物種所居住的區(qū)域是連續(xù)的，然而也有不少例外，其原因可由在不同情況下的過去的遷移來說明，或由偶有的搬運方法來說明，或由中間地帶的種已經(jīng)消亡來說明”。達爾文對于植物區(qū)系地理學的主要認識為：每個物種都有各自的“起源中心”，起源中心的祖先物種，可能來自雜交的一對物種，或者來自突變的一個物種的一群個體占據(jù)一定的空間（起源中心）；“每個物種最初都只出現(xiàn)在一個區(qū)域，然后向四周遷移擴散到以前或現(xiàn)在分布環(huán)境所允許的地方”。物種發(fā)生以及發(fā)生的地點是單元的，間斷分布的物種必然是發(fā)生在它們祖先最初生活的地方；分隔遙遠的同一物種的偶爾發(fā)現(xiàn)，證明了極其強大的擴散能力；每一個分類群都有各自獨立的散布歷史；擴散和隨后的隔離造成間斷分布。類群的分布區(qū)都是連續(xù)的，不同環(huán)境下的遷移、某種偶然的輸入，或者是中間地帶物種滅絕，導致了間斷分布現(xiàn)象。破碎分布區(qū)，是因為“在最近的地質(zhì)時期中發(fā)生的地理和氣候改變，可以使原先完整的、許多種的分布區(qū)變成破碎”間斷分布區(qū)系的相似性是物種變異和遺傳的結(jié)果；最基本的原因為“遺傳，如我們所確知的，它能夠單獨地造成彼此極相似的動植物”。物種從祖先物種和起源中心輻射分布過程中，由于氣候、自然地理或空間（大陸離合等）改變所致隔離，可能導致替代種出現(xiàn)；分類群年齡要比它們的棲息地年輕，“我們無權(quán)承認在現(xiàn)存植物種的生存期中有如此巨大的地理變遷”。屬內(nèi)各個物種的起源中心集中在一定地域，“物種和物種的類群在時間上和空間上同樣有最大發(fā)育的中心”形成屬的起源中心；屬的地理分布格局具有很好的分類價值，孤立分布的個別物種，應(yīng)該是來自同一個起源中心；同一個屬的個別物種從共同的中心沿著半徑方向散播開來?！巴活愔胁煌膹膶兕惾翰荒芘帕谐蔀橐粋€線性系列，只能聚集在一點的周圍，該點也交配到其他點周圍，形成無數(shù)圓周式樣”；許多屬的起源中心集中在某個地域，指出這個區(qū)系的發(fā)源中心；中心（原始和次生）的屬具有最大的適應(yīng)性，由于趨異和選擇，環(huán)境多樣性越大，屬內(nèi)物種的多樣性也就越大；山區(qū)是特有和多樣性的集中地區(qū)。正是均變論和地球古老性的觀念的提出和接受，為進化論的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。在Darwin努力為他的進化理論不斷收集證據(jù)的同時，才華橫溢的博物學家華萊士（Wallace）也正撰寫著和Darwin相同的理論。在1858年的林奈學會上Darwin和Wallace的文章被同時公布，第二年，Darwin出版了他的偉大作品——《物種起源》。Darwin1854年給Hooker的一封信中曾經(jīng)這樣寫到：地理分布是一個偉大的主題，幾乎是了解創(chuàng)造法則的關(guān)鍵。達爾文他和華萊士提供了我們理解有機體在時空上分布和適應(yīng)變化的基礎(chǔ)。他提出生物群系的多樣性和適應(yīng)來源于自然選擇，散布、最終的隔離和間斷是來源于長距離的散布。達爾文在植物區(qū)系地理學領(lǐng)域的巨大貢獻在于：物種傳播機制，新舊大陸陸橋認識，美洲、澳洲及新西蘭植物區(qū)系與現(xiàn)在為冰覆蓋南極大陸植物區(qū)系的有機聯(lián)系等許多方面。達爾文和華萊士都是把他們對有機體多樣性的形成，理解為受到自然選擇這個逐漸而持續(xù)的作用的結(jié)果。Darwin的散布觀點受到了美國植物學家AsaGray和英國動物學家AlfredWallace的強烈支持。阿爾福瑞德.羅素.華萊士(AlfredRusselWallace1823-1913)為動物區(qū)系地理學的創(chuàng)始人提出類似達爾文生物進化學說的觀點，并從生物空間分布格局方面，論證了生物演化的特點，提出著名的華萊士線（Wallace，sline)，作為動物區(qū)系中澳大利亞區(qū)和亞洲區(qū)的分野，對現(xiàn)代全球植物區(qū)系分析和研究仍有重要意義。其代表作《島嶼生活》論述島嶼動物的起源問題，并詳盡提出自己植物區(qū)系地理觀點：各類生物在地球表面分布原因分為生物原因和自然地理原因。生物原因為：1、所有生物都永遠有增加個體數(shù)目和占據(jù)更廣闊區(qū)域的趨勢及其實現(xiàn)這個趨勢的擴散遷移能力；2、生物具有發(fā)生、成長、極盛、衰亡過程，生物群常分割為數(shù)個隔離極遠地區(qū)生存。自然地理原因為：地理變遷有時隔離整體的動植物區(qū)系，有時引起他們散播并與鄰近區(qū)系混雜；地球各部氣候變化是動植物散播和消亡的有力動力。摩里茲.瓦格納MoritzWagner1868年出版《達爾文學說與生物遷移法則》提出遷移法則：1、生物競爭或者生存斗爭激起生物擴大分布區(qū)；2、新的生境條件引起遷移者性質(zhì)顯著改變；3、遷移個體如果與親本種型密切連接，不斷雜交過程會消除變異影響而使新物種不能形成；4、遷移個體變異與親本物種遠離并區(qū)別明顯，就可能轉(zhuǎn)變成新的地理種或新種；5、歷史地質(zhì)變遷–火山、海陸變遷、島嶼分離等，促進新物種產(chǎn)生。遷移法則對解釋替代物種替代分布區(qū)及其形成非常重要。擴散遷移學派是以林耐、Candolle、達爾文、Wallice等為代表。最主要的觀點為：植物類群在特定地域起源后擴散和遠距離傳播遷移。(三)現(xiàn)代生物地理學（20世紀的生物地理學）第三階段，現(xiàn)代生物地理學的發(fā)展（20世紀以來）?，F(xiàn)代生物地理分布格局的研究，正成為全球環(huán)境變化、生態(tài)植被格局、保護生物學和地植物學研究的基礎(chǔ)學科和支撐學科。但植物生物地理學研究本身發(fā)展成為植物系統(tǒng)發(fā)育、古植物、古氣候、地質(zhì)學等學科領(lǐng)域的高度綜合的整合研究。板塊漂移學說在全球生物地理格局演變研究中，占據(jù)了重要地位。分支分類學的方法論，也成為研究植物地理學的重要方法。生物學物種概念以及在原有的空間隔離、生態(tài)隔離基礎(chǔ)上提出的物種形成的基因突變和生殖隔離分化機制等新認識?，F(xiàn)代研究中大量使用細胞學、分子生物學證據(jù)，在生物地理格局、特別是單一類群生物地理格局的形成和演變研究中發(fā)揮巨大影響。在全球生物地理格局形成的歷史來源方面，遷移擴散學派和隔離分化學派取得了高度統(tǒng)一的認識。兩個學派都同意地球各種生命形式都是單元起源發(fā)生（任何生命類群都是單一祖先、單一地點、單一時間起源）的基本理論和認識。但對生物地理格局的、機制和現(xiàn)代區(qū)系格局劃分的認知和研究方面形成機制，兩個學派卻仍然存在巨大的爭論。1.生態(tài)生物地理學的研究20世紀出現(xiàn)了專業(yè)性很強的討論生物地理學與環(huán)境關(guān)系和研究方法的論著，也就是所謂的“生態(tài)生物地理學”的論著，如索爾姥斯-勞巴赫在1905出版《普通植物地理學主導觀點略述》，討論了植物入侵新環(huán)境的方式，生境條件受干擾造成植物分布平衡的變遷以及島嶼植物區(qū)系等問題。施若特Schroter1912出版《發(fā)生地植物學》，簡明扼要解釋歷史植物地理學原理。到50年代末期，G.E.Hutchinson開始把注意力放在解釋決定生命多樣性的過程，以及在一個小生境和局部區(qū)域共存物種的數(shù)目問題。生態(tài)學家們開始注意競爭、捕食和互利共生對群落中物種的分布和共存的影響。在生態(tài)生物地理學的這些工作中，最具影響力的應(yīng)該是RobertH.MacArthur和EdwardO.Wilson對島嶼物種分布的研究。盡管Agassiz的靜止分布的觀點已經(jīng)被放棄，但許多學者仍然認為在群島范圍內(nèi)的物種在進化時間尺度上是變化非常慢的。MacArthur和Wilson的島嶼生物平衡理論挑戰(zhàn)了這樣靜止觀點，并最終成為這一領(lǐng)域新的范例。他們的工作改變了生態(tài)生物地理學研究的方向，使生態(tài)生物地理學家們開始回答物種的多樣性和分布格局等抽象的問題，他們認為這些格局反應(yīng)了兩個基本上相反過程－遷移和絕滅的運作結(jié)果。對物種多樣性和共存問題的思考，除了占據(jù)生態(tài)學和理論生物地理學的部分研究領(lǐng)域外，還激發(fā)了對另外一些抽象問題的思考，例如譜系的散布、確立和輻射是靜止的還是確定性的(也就是說，如果潛在的機制問題是可以理解的話，這些問題是否是可以預見的)。對這些抽象問題的思考也激起了一些生物地理學試驗的驗證和量化方法的發(fā)展。盡管一些生態(tài)學家強調(diào)了物種相互作用對物種分布和群落的影響，但另外的學者們則強調(diào)非生物環(huán)境因子對個體和種群的影響，反過來又決定了不同地區(qū)的物種多樣性。從60年代以來設(shè)備和技術(shù)條件的發(fā)展推動了這一領(lǐng)域快速的發(fā)展，使生物地理學必須有選擇性的挑選合適的文獻資料整合進它自己的領(lǐng)域。計算機和相關(guān)技術(shù)的發(fā)展，包括衛(wèi)星圖形，地理信息系統(tǒng)，和空間統(tǒng)計學(或地統(tǒng)計學)，使我們發(fā)生了量子式地飛躍，可以去探究和分析從局部到全球尺度上地生物地理學格局。2.大陸漂移學說對生物地理研究的影響板塊構(gòu)造和大陸漂移學說首先由AntonioSnider-Pelligrini在1858年提出。他這個的激進和沒有確鑿證據(jù)的學說沒有引起當代學者們的注意。直到60年后，這一理論才又由德國的氣象學家AlfredL.Wegener和美國的地質(zhì)學家F.B.Taylor再次提出。Wegener的大陸漂移學說發(fā)表于1912-1956，主要是建立在大量的地質(zhì)學和生物學證據(jù)上。但是這一理論再次受到了抵制和尖銳的批評，如Simpson和Darlington曾爭辯，移動動物比起移動整個大陸要容易得多。大陸漂移理論直到20世紀60年代后，根據(jù)一些地質(zhì)學海洋學證據(jù)提出海底擴張學說后，才引起學術(shù)界廣泛關(guān)注，迫使科學家們重新思考來解釋他們所觀察到的地理分布格局。利用大陸漂移學說解釋生物地理學的例子有很多，很著名的例子是全球海陸格局在距今3億年前后的二疊紀，存在一個由岡瓦納（古南大陸）和古北大陸（勞亞大陸）共同組成的泛古大陸時期，后來因板塊漂移，岡瓦納古陸分離成為現(xiàn)在非洲、南美和澳洲的幾塊分離的陸地和島嶼，勞亞古陸則分離成為現(xiàn)在亞洲北部、歐洲和北美的區(qū)域。還有一個很著名的研究實例，認為印度次大陸是岡瓦納古陸的一部分，侏羅紀前后從非洲大陸分離，并漂移俯沖嵌入亞洲板塊西南部，引起喜馬拉雅的抬升。許多學者對此一直持強烈批評懷疑態(tài)度。索恩指出“所謂的岡瓦納古陸，即使存在過的話，也與被子植物的區(qū)系地理分布格局毫無關(guān)系”。全球植物區(qū)系最顯著的被子植物，在那所謂的古大陸聚合分離時期，都還沒有發(fā)生，沒有也不應(yīng)當受到這些所謂古代海陸格局變遷的影響。所謂通過板塊漂移泛古大陸分離形成各個陸地植物區(qū)系組成的相似性，也不支持原來它們具有古南、古北大陸來源上的二歧性。大陸漂移說學并非是解釋全球海陸格局變遷最合理的解說。還有很多種解說。比較有說服力的一個解說是地球體積收縮說。地球由早期一團炙熱的氣體逐漸冷卻，約在45億年前后形成表面平均厚度達到3公里左右水層的固體表面，以及水層下面平均厚度達到200公里左右的地殼。地球內(nèi)部繼續(xù)冷卻，平均厚度200公里左右的剛體表面繼續(xù)收縮減小體積引起表面積的起皺，形成海洋陸中的地露頭。因地球自轉(zhuǎn)角度、地殼厚度不均勻等影響，北半球的陸地比南半球要多的多，并基本連成一個整體。地球的地殼是一個剛性表面，各個質(zhì)點之間不可能發(fā)生水平的跨越漂移運動。但是，由于地殼厚度不均勻以及火山爆發(fā)等因素，會使某些質(zhì)點發(fā)生垂直運動，形成某些地區(qū)相對海平面而言，海拔不斷升高并影響附近地區(qū)的海拔不斷降低。地球的海陸格局就不斷發(fā)生變遷，生物類群就在這些漫長緩慢的地質(zhì)變遷舞臺上發(fā)生、遷移、滅絕或者演變。3.物種本質(zhì)和形成方式與生物地理的關(guān)系的研究達爾文時代的學者就認識到，物種遷移擴散離開起源中心一定的距離，就可能發(fā)生變異分化，形成新的物種。當時多把這種現(xiàn)象歸結(jié)為空間隔離或者生態(tài)隔離作用的結(jié)果。當代著名系統(tǒng)進化論學者杜布贊斯基、Mayr和Simpson等，都特別重視物種形成的機制，并對具體物種的分布格局和機制十分關(guān)注，在探索物種本質(zhì)和物種形成基本方式中，提出了以生殖隔離為標志的生物種概念。他們認為物種的變異首先發(fā)生在生物有機體內(nèi)部的基因突變，并造成新物種和來源物種之間的生殖隔離。生殖隔離與空間隔離、生態(tài)隔離共同作用下，形成了新的物種。生物地理學家一直試圖利用有親緣關(guān)系類群的地理分布信息來重建大陸間的歷史。19世紀中期，AsaGray開始了植物間斷分布(disjunctions)－兩個緊密相關(guān)的類群在地理空間上相互跨越長隔離空間式樣的研究。生物地理學家們一直都對間斷分布式樣十分著迷。因為間斷分布研究能揭示過去大陸和水體的連接情況，或者是分類群在陸塊間的散布情況。間斷分布式樣的研究基本是在物種水平上進行。跨越長距離空間的兩地區(qū)共同擁有的屬、卻不共同擁有這個屬的物種，就是典型的間斷分布式樣。一般而言，跨越洋際洲際的間斷分布式樣中，完全相同物種的間斷分布式樣是非常稀少的，多為同屬不同物種的間斷分布。這種物種水平上的間斷分布式樣通常被稱之為替代種(Vicariants)。間斷分布研究的主要目標是了解這些替代種的形成歷史過程、發(fā)生時間、傳播方式等問題。20世紀的早期，生物地理學家們也開始關(guān)注單個物種的變異格局。繼Bergmann和Allen的生態(tài)地理學格局之后，JosephyGrinnell,LeeR.Dice和B.Rensch闡述了種內(nèi)和種間形態(tài)變異特征與地理和生態(tài)的緊密關(guān)系。由此，TheodosiusDobzhansky對果蠅的研究，J.Clausen,D.Kech和W.Hiesey對植物的研究開辟了生理學和遺傳變異作為影響植物分布的本質(zhì)性原因的研究。到20世紀的40年代，進化生物學家們在新的達爾文綜合進化論的指導下開始研究地理變異特征并推測新物種形成的機制問題。在物種形成的方式研究方面，我們可以列出一個相當長的科學家的名單來。ErnstMayr在系統(tǒng)學，進化論和歷史生物地理學方面做出了不休的貢獻。在他的成就中最值得一提的就是生物學物種概念：物種是生殖上保持相互隔離的居群。而且，Mayr對物種分布格局和潛在的進化機制－我們現(xiàn)在稱之為異域物種形成的研究是進化生物學和生物地理學發(fā)生了一個及其重要的新的綜合。到20世紀中期的時候，許多作者提出了新的和更一般性的各個分類群的生物地理學格局。這些包括PhilipJ.Darlington和GeorgeGaylordSimpson)對脊椎動物的研究；SvenEkman和J.W.Hedgpeth對海洋的生物地理學研究；StanleyA.Cain和R.Good對維管植物的研究；SherwinCarlquist對島嶼生物地理學的研究。而且，大量的研究工作進入了生態(tài)生物地理學研究領(lǐng)域。Hesse，Allee和Schmidt以及Niethammer對研究動物方面的文獻進行了概述；Dansereau對植物方面的進行了概述。有太多這些方面優(yōu)先的工作，我們不能一一在這里列舉，也是這樣一些優(yōu)秀的先驅(qū)者的工作使得生物地理學成為一門受人尊重的科學，它能夠給其它學科提供更深刻的洞察力，包括進化生物學，生態(tài)學和保護生物學。生物地理學也一樣將充分的利用其它學科領(lǐng)域的積極發(fā)展和新的動態(tài)。這必將導致在20世紀的剩余幾十年里生物地理學的新興。在對物種遷移散布的研究上，從20世紀初期到60年代期間，古生物學的發(fā)展為此做出了巨大的貢獻。許多古生物學家，尤其是C.Ameghino，W.D.Matthew，G.G.Simpson，E.H.Colbert，A.S.Romer，E.C.Olson和B.Kurtén，他們描述了陸生脊椎動物的起源、散布、輻射和衰退過程。他們的研究表明新類群的產(chǎn)生是輻射爆發(fā)式的，新產(chǎn)生的類群快速適應(yīng)新的生態(tài)角色，擴展它們的地理分布范圍，成為地區(qū)生物區(qū)系中的顯著成分，一直持續(xù)到古老類型的絕滅。這意味著陸地上的動物區(qū)系有相當悠久和復雜的歷史，只有通過研究這些類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和它們在各個陸塊上的遷移歷史，我們才能充分的認識到它們的時空發(fā)展過程。然而，雖然古生物學有機體在陸塊間散布遷移的解釋卻是相當多樣的。盡管研究者們提出了像古陸、島嶼群島等難以置信的擴散遷移途徑，但它們確在很大程度上鼓舞了系統(tǒng)發(fā)育、古氣候、地質(zhì)學和生物地理學知識的重新整合。4.物種起源地和生物地理學的研究更多生物地理學家的研究焦點一直集中在物種起源的散布遷移上，利用歷史化石證據(jù)和現(xiàn)代植物區(qū)系科屬組成和系統(tǒng)親緣關(guān)系，研究物種起源中心傳播擴散式樣，成為生物地理學研究的重大問題。這也就是所謂的現(xiàn)代意義的“科屬植物地理學”或者更廣泛意義上的“歷史植物地理學”研究內(nèi)容。植物界類群數(shù)目最多的是被子植物，各家分類系統(tǒng)共同或者分別使用的科有710個之多，包括1萬5千-1萬7千多屬，含有28-32萬物種?？茖俜N的數(shù)目都占世界植物總數(shù)的90%以上，是地球植被環(huán)境最主要的成分，也與人類的生存環(huán)境生活資料來源密切相關(guān)。研究討論被子植物起源發(fā)生地和起源后傳播擴散方式是生物地理學最悠久最熱門的話題。被子植物的起源地有以下幾種主要假說：北極起源說（高緯度起源說）由Heer所主張。其理由是格陵蘭島發(fā)現(xiàn)過木蘭科及金毛蕨科植物的化石，認為有花植物從北極圈開始，然后向南遷移，有三條遷移路線：由歐洲到非洲；由歐亞大陸到中國、日本，再向南到馬來西亞、澳洲；由加拿大經(jīng)美國進入拉丁美洲。認為被子植物祖先具有單性花，來自裸子植物最進化的買麻藤、麻黃類單性孢子葉球式樣的“假花學派”分類系統(tǒng)，如恩格勒、維特斯坦等分類系統(tǒng)都采用這個被子植物起源地的觀點。熱帶起源說（中低緯度起源說）認為被子植物祖先具有兩性花，來自已經(jīng)絕滅的具有兩性孢子葉球裸子植物（種子蕨）的“真花學派”分類系統(tǒng)，基本都認為被子植物祖先起源發(fā)生在熱帶地區(qū)。全球熱帶地區(qū)范圍一般指赤道兩側(cè)南北緯回歸線之間，主要是熱帶美洲、熱帶非洲和熱帶亞洲和大洋洲范圍。幾乎所有具有開放性離生心皮的原始被子植物類群，都集中分布在這個范圍內(nèi)。因為這些地區(qū)都存在著原始被子植物分布、甚至發(fā)現(xiàn)過原始被子植物的化石，因此都曾被提出作為被子植物的起源地。熱帶亞洲起源說：塔赫他間提出從印度阿薩姆到西南太平洋的斐濟是被子植物的起源中心。SmithA.C.則認為被子植物的起源中心位于日本到新西蘭之間，他們的依據(jù)都是斐濟存在著木蘭目的Degeneriavitiensis，這種植物具有受精前保持開放的單心皮，受精前保持開放，認為和屬于種子蕨的Caytonia相似。是比較原始的性狀。被子植物在這一地區(qū)起源后，向高緯度地區(qū)傳播擴散到歐亞大陸后，通過歐洲西部的大西洋島鏈和亞洲遠東地區(qū)的白令海峽，向北美和南美傳播。熱帶美洲起源：由Thomas提出，認為亞馬遜河流域在現(xiàn)代擁有現(xiàn)代世界上最豐富的被子植物（4.5萬種）。原始被子植物的一些科，在這個地區(qū)都有分布，近年來還不斷發(fā)現(xiàn)一些原始被子植物的化石記錄。熱帶非洲起源說：由Devin和Axelrod提出。按照大陸漂移和板塊學說，現(xiàn)在的非洲和南美洲在白堊紀之前，同屬古岡瓦納大陸的一部分，稱之為為西岡瓦納陸塊。澳洲和南極，以及印度，也同屬于岡瓦納古陸的一部分。熱帶非洲現(xiàn)代的植物類群相對貧乏，有學者（Devin）認為非洲內(nèi)陸的干旱和廣袤的沙漠帶，造成了現(xiàn)代物種的貧乏。印度以及東南太平洋的島嶼則是懂岡瓦納古陸解體后飄移出去的，并成為被子植物原始類群的避難所，保存了豐富的被子植物物種。另外，迄今的調(diào)查顯示，非洲的被子植物的化石植物記錄還是相當豐富的。其他起源說1975年,日本植物學者出版《植物進化生物學被子植物的起源》一書，根據(jù)植物的葉形態(tài)變異式樣，認為被子植物是多元起源的。這種學說主要根據(jù)中國太原煤田的植物化石證據(jù)，提出植物形態(tài)演化的生長滯速理論，認為被子植物起源于二迭紀末至三迭紀，在華夏地區(qū)北部內(nèi)陸或高地，由種子蕨及Schizonenra,Phyllotheca等有節(jié)植物發(fā)育并演化出現(xiàn)。1986年，我國植物學者張宏達發(fā)表“種子植物系統(tǒng)分類提綱”一文，提出種子植物新分類系統(tǒng)梗概；經(jīng)過認真研究、修訂，又于2000年發(fā)表了“種子植物新系統(tǒng)”一文。認為原始有花植物可能發(fā)生