H2S：解鎖采后草莓衰老延緩與植物切花保鮮的信號(hào)密碼一、引言1.1研究背景與意義在植物生理學(xué)領(lǐng)域，硫化氫（H?S）作為一種重要的氣體信號(hào)分子，近年來受到了廣泛的關(guān)注。長(zhǎng)久以來，H?S常被視作工業(yè)廢氣中的有害成分，具有刺激性氣味且對(duì)人體健康存在潛在威脅。然而，隨著研究的不斷深入，科學(xué)家們驚奇地發(fā)現(xiàn)，在植物體內(nèi)，H?S扮演著極為關(guān)鍵的角色，參與了眾多復(fù)雜且精細(xì)的生理調(diào)節(jié)過程。H?S在植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段都發(fā)揮著不可或缺的作用。在種子萌發(fā)階段，適宜濃度的H?S能夠有效打破種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)，使種子更快地從靜止?fàn)顟B(tài)進(jìn)入活躍的生長(zhǎng)狀態(tài)。研究表明，在對(duì)擬南芥種子的實(shí)驗(yàn)中，施加適量的H?S供體處理后，種子的萌發(fā)率顯著提高，萌發(fā)時(shí)間也明顯提前。在植物根系發(fā)育方面，H?S可以促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和分支，增強(qiáng)根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力。以黃瓜幼苗為例，外源H?S處理能夠顯著增加黃瓜根系的長(zhǎng)度、表面積和體積，提高根系活力，進(jìn)而促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)。在植物的生殖生長(zhǎng)階段，H?S對(duì)花的發(fā)育、花粉萌發(fā)和受精過程也有著重要影響，它有助于提高植物的繁殖成功率。H?S在植物應(yīng)對(duì)各種生物和非生物脅迫時(shí)，也發(fā)揮著重要的保護(hù)作用。在面對(duì)干旱脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的H?S含量會(huì)發(fā)生變化，通過調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)，減少水分散失，同時(shí)增強(qiáng)抗氧化酶系統(tǒng)的活性，清除過量的活性氧，從而提高植物的抗旱能力。研究發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，對(duì)小麥幼苗進(jìn)行H?S處理，可使小麥葉片的氣孔導(dǎo)度降低，減少水分蒸騰，同時(shí)提高超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶的活性，降低丙二醛（MDA）含量，減輕氧化損傷。在鹽脅迫環(huán)境中，H?S能夠調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的離子平衡，降低鈉離子的吸收，增加鉀離子的積累，緩解鹽離子對(duì)植物細(xì)胞的毒害作用。例如，在鹽脅迫下的番茄植株，施加H?S后，植株體內(nèi)的鈉離子含量明顯降低，鉀離子含量相對(duì)穩(wěn)定，從而維持了細(xì)胞的正常生理功能，提高了番茄植株的耐鹽性。此外，H?S還能增強(qiáng)植物對(duì)低溫、高溫、重金屬脅迫以及病蟲害等的抗性，使植物在惡劣的環(huán)境條件下能夠更好地生存和生長(zhǎng)。草莓（Fragaria×ananassaDuch.）作為一種廣受歡迎的水果，以其柔軟多汁、酸甜可口且富含維生素、礦物質(zhì)和花青素等營(yíng)養(yǎng)成分而備受消費(fèi)者青睞。然而，草莓屬于非躍變型果實(shí)，采后呼吸作用和乙烯釋放量較低，但由于其含水量高、組織嬌嫩，在采后極易受到微生物侵染和自身衰老進(jìn)程的影響，導(dǎo)致果實(shí)品質(zhì)下降、腐爛變質(zhì)，極大地限制了其在市場(chǎng)上的流通和銷售。據(jù)統(tǒng)計(jì)，每年因采后保鮮不當(dāng)而造成的草莓損失高達(dá)總產(chǎn)量的20%-30%，這不僅給果農(nóng)和相關(guān)產(chǎn)業(yè)帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失，也造成了資源的浪費(fèi)。因此，尋找一種安全、高效的保鮮方法來延緩采后草莓的衰老進(jìn)程，對(duì)于提高草莓的保鮮效果、延長(zhǎng)其貨架期具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。植物切花作為花卉產(chǎn)業(yè)的重要組成部分，在美化環(huán)境、表達(dá)情感等方面發(fā)揮著重要作用。然而，切花在采后脫離母體后，其生理代謝發(fā)生顯著變化，容易出現(xiàn)水分失衡、衰老加速、花朵凋謝等問題，導(dǎo)致觀賞價(jià)值降低。目前，切花保鮮主要依賴于化學(xué)保鮮劑的使用，但部分化學(xué)保鮮劑存在環(huán)境污染和人體健康風(fēng)險(xiǎn)等問題。因此，開發(fā)一種綠色、環(huán)保、安全的切花保鮮技術(shù)成為花卉產(chǎn)業(yè)發(fā)展的迫切需求。H?S在調(diào)控采后草莓衰老和植物切花保鮮方面展現(xiàn)出巨大的潛力。研究表明，外源H?S處理可以通過多種途徑延緩采后草莓的衰老進(jìn)程。一方面，H?S能夠調(diào)控細(xì)胞壁降解酶的活性，如抑制聚半乳糖醛酸酶（PG）和纖維素酶的活性，從而減少細(xì)胞壁的降解，維持果實(shí)的硬度和完整性。另一方面，H?S還能增強(qiáng)草莓果實(shí)的抗氧化能力，提高SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性，降低活性氧（ROS）的積累，減輕氧化損傷，延緩果實(shí)的衰老和腐爛。在植物切花保鮮方面，適當(dāng)濃度的H?S處理可以延長(zhǎng)切花的保鮮時(shí)間，改善花朵的觀賞品質(zhì)。以康乃馨切花為例，浸泡在含有不同濃度H?S的PBS緩沖液中的康乃馨花朵，其保鮮時(shí)間明顯延長(zhǎng)，花瓣顏色更加鮮艷，芬芳度也更好。同時(shí)，H?S處理還能調(diào)節(jié)切花體內(nèi)的激素平衡，抑制乙烯的合成和作用，延緩花朵的衰老進(jìn)程。本研究旨在深入探究H?S延緩采后草莓衰老及調(diào)控植物切花保鮮的信號(hào)機(jī)制，不僅有助于揭示H?S在植物生長(zhǎng)發(fā)育和采后生理調(diào)控中的作用規(guī)律，豐富植物生理學(xué)和采后生物學(xué)的理論知識(shí)，還能為采后草莓和植物切花的保鮮提供新的理論依據(jù)和技術(shù)支持，具有重要的理論意義和實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。1.2國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀1.2.1H?S對(duì)采后草莓衰老的影響研究在國(guó)外，關(guān)于H?S對(duì)采后草莓衰老影響的研究起步相對(duì)較早。早期的研究主要集中在觀察H?S處理對(duì)草莓果實(shí)外觀品質(zhì)和生理指標(biāo)的影響。例如，有研究發(fā)現(xiàn)，用H?S供體處理采后草莓，能夠顯著降低果實(shí)的腐爛指數(shù)，保持較高的果實(shí)硬度。這一結(jié)果表明，H?S可以有效延緩草莓果實(shí)的衰老和腐爛進(jìn)程。隨后，研究逐漸深入到生理生化機(jī)制層面。通過對(duì)草莓果實(shí)細(xì)胞壁代謝相關(guān)酶活性的檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)H?S處理能夠抑制聚半乳糖醛酸酶（PG）和纖維素酶的活性，從而減少細(xì)胞壁的降解，維持果實(shí)的結(jié)構(gòu)完整性。在抗氧化系統(tǒng)方面，研究證實(shí)H?S處理可以提高草莓果實(shí)中抗氧化酶如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性，增強(qiáng)果實(shí)清除活性氧（ROS）的能力，減輕氧化損傷，進(jìn)而延緩果實(shí)的衰老。國(guó)內(nèi)在這一領(lǐng)域的研究也取得了豐碩的成果?？蒲腥藛T通過實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證了H?S對(duì)采后草莓的保鮮效果，并對(duì)其作用機(jī)制進(jìn)行了更深入的探討。研究表明，H?S不僅可以調(diào)控草莓果實(shí)的能量代謝，維持較高的ATP含量，保證細(xì)胞的正常生理功能，還能通過調(diào)節(jié)植物激素乙烯的合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，抑制乙烯的生物合成，降低乙烯對(duì)果實(shí)衰老的促進(jìn)作用。在分子水平上，國(guó)內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)H?S處理能夠影響草莓果實(shí)中一些與衰老相關(guān)基因的表達(dá)，如上調(diào)抗氧化相關(guān)基因的表達(dá)，下調(diào)細(xì)胞壁降解酶基因的表達(dá)，從基因?qū)用娼沂玖薍?S延緩草莓衰老的分子機(jī)制。1.2.2H?S對(duì)植物切花保鮮的影響研究國(guó)外對(duì)H?S調(diào)控植物切花保鮮的研究涉及多種切花品種。以康乃馨為例，研究人員將康乃馨切花浸泡在含有不同濃度H?S的PBS緩沖液中，發(fā)現(xiàn)適當(dāng)濃度的H?S處理能夠顯著延長(zhǎng)康乃馨切花的保鮮時(shí)間，改善花朵的觀賞品質(zhì)，使花瓣顏色更加鮮艷，芬芳度更好。通過對(duì)切花體內(nèi)生理生化指標(biāo)的分析，發(fā)現(xiàn)H?S處理可以調(diào)節(jié)切花的水分平衡，降低水分散失速率，同時(shí)提高抗氧化酶活性，減少ROS的積累，延緩切花的衰老。在玫瑰切花的研究中，也得到了類似的結(jié)果，H?S處理能夠延長(zhǎng)玫瑰切花的瓶插壽命，維持花瓣的細(xì)胞膜完整性，提高切花的觀賞價(jià)值。國(guó)內(nèi)在H?S對(duì)植物切花保鮮的研究方面也取得了重要進(jìn)展。研究人員不僅關(guān)注H?S對(duì)切花外觀品質(zhì)和生理指標(biāo)的影響，還深入研究了其作用的分子機(jī)制。通過實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)，對(duì)H?S處理后的百合切花進(jìn)行基因表達(dá)分析，發(fā)現(xiàn)H?S處理能夠上調(diào)一些與抗氧化、細(xì)胞保護(hù)相關(guān)基因的表達(dá)，下調(diào)與衰老相關(guān)基因的表達(dá)。此外，國(guó)內(nèi)研究還探討了H?S與其他保鮮技術(shù)的協(xié)同作用，如將H?S與殼聚糖涂膜相結(jié)合，應(yīng)用于郁金香切花保鮮，結(jié)果表明這種復(fù)合保鮮方法能夠進(jìn)一步延長(zhǎng)切花的保鮮時(shí)間，提高保鮮效果。1.2.3H?S在植物中信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制的研究H?S在植物中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制是近年來的研究熱點(diǎn)之一。國(guó)內(nèi)外研究表明，H?S在植物細(xì)胞內(nèi)可能通過多種途徑進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。其中，蛋白質(zhì)的S-硫巰基化修飾（S-sulfhydration）被認(rèn)為是H?S信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的重要方式之一。H?S可以將靶蛋白中半胱氨酸的-SH轉(zhuǎn)變?yōu)?SSH，從而調(diào)控靶蛋白的活性，影響植物的生理過程。例如，在擬南芥中，H?S通過S-硫巰基化修飾調(diào)節(jié)甘油醛-3-磷酸脫氫酶（GAPDH）的活性，進(jìn)而影響植物的碳代謝。H?S還與其他信號(hào)分子如一氧化氮（NO）、一氧化碳（CO）等存在密切的相互關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，H?S、NO和CO三種氣體分子在植物生長(zhǎng)發(fā)育和逆境響應(yīng)過程中相互作用，共同調(diào)節(jié)植物的生理功能。在調(diào)控植物氣孔運(yùn)動(dòng)方面，H?S和NO可以協(xié)同作用，通過調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的離子平衡和活性氧水平，控制氣孔的開閉。此外，H?S還可能通過影響植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑來發(fā)揮其生理功能。研究表明，H?S可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)生長(zhǎng)素、乙烯等激素的合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和衰老進(jìn)程。然而，目前對(duì)于H?S在植物中信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的具體機(jī)制仍存在許多未知之處，需要進(jìn)一步深入研究。1.3研究目的與內(nèi)容1.3.1研究目的本研究旨在深入揭示硫化氫（H?S）延緩采后草莓衰老及調(diào)控植物切花保鮮的信號(hào)機(jī)制，具體而言，通過多維度的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與分析，明確H?S在這兩個(gè)生理過程中發(fā)揮作用的關(guān)鍵信號(hào)通路、關(guān)鍵調(diào)控因子以及與其他信號(hào)分子和生理過程的相互關(guān)系，為進(jìn)一步優(yōu)化采后草莓保鮮技術(shù)和植物切花保鮮策略提供堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)，推動(dòng)相關(guān)農(nóng)業(yè)和花卉產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。1.3.2研究?jī)?nèi)容（1）H?S對(duì)采后草莓生理指標(biāo)及品質(zhì)的影響。以新鮮采摘的草莓為實(shí)驗(yàn)材料，設(shè)置不同濃度的H?S處理組和對(duì)照組，在相同的貯藏條件下，定期測(cè)定草莓果實(shí)的硬度、可溶性固形物含量、可滴定酸含量、維生素C含量、花青素含量等品質(zhì)指標(biāo)，以及呼吸速率、乙烯釋放量、細(xì)胞膜透性、丙二醛含量等生理指標(biāo)。分析H?S處理對(duì)這些指標(biāo)的影響規(guī)律，明確H?S延緩采后草莓衰老的最佳處理濃度和作用效果，為后續(xù)機(jī)制研究提供生理層面的數(shù)據(jù)支持。（2）H?S對(duì)采后草莓抗氧化系統(tǒng)和細(xì)胞壁代謝的影響機(jī)制。研究H?S處理對(duì)草莓果實(shí)中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）等抗氧化酶活性以及抗氧化物質(zhì)含量的影響，探討H?S增強(qiáng)草莓抗氧化能力、清除活性氧（ROS）、減輕氧化損傷的作用機(jī)制。同時(shí)，分析H?S處理對(duì)草莓果實(shí)中細(xì)胞壁降解酶如聚半乳糖醛酸酶（PG）、纖維素酶、果膠甲酯酶（PME）等活性以及細(xì)胞壁成分含量的影響，揭示H?S維持果實(shí)硬度、延緩細(xì)胞壁降解的作用機(jī)制。（3）H?S對(duì)植物切花保鮮效果及生理指標(biāo)的影響。選取常見的植物切花品種如康乃馨、玫瑰、百合等，將切花分別浸泡在含有不同濃度H?S的PBS緩沖液中，以蒸餾水浸泡作為對(duì)照，觀察記錄切花的瓶插壽命、花朵開放程度、花瓣萎蔫情況等保鮮效果指標(biāo)。定期測(cè)定切花的水分平衡指標(biāo)（如鮮重變化率、水分吸收速率、水分散失速率）、抗氧化酶活性、丙二醛含量、可溶性蛋白含量等生理指標(biāo)，分析H?S處理對(duì)不同切花品種保鮮效果和生理指標(biāo)的影響差異，篩選出H?S對(duì)不同切花品種的最佳保鮮濃度和處理方法。（4）H?S在調(diào)控采后草莓衰老和植物切花保鮮中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。運(yùn)用蛋白質(zhì)免疫印跡（Westernblot）、實(shí)時(shí)熒光定量PCR（qRT-PCR）等技術(shù)，研究H?S處理后草莓果實(shí)和植物切花中與衰老、抗氧化、細(xì)胞壁代謝等相關(guān)基因和蛋白的表達(dá)變化，篩選出受H?S調(diào)控的關(guān)鍵基因和蛋白。通過藥理學(xué)實(shí)驗(yàn)，利用信號(hào)通路抑制劑和激活劑，研究H?S信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與其他已知信號(hào)通路（如乙烯信號(hào)通路、MAPK信號(hào)通路等）的相互關(guān)系，繪制H?S在調(diào)控采后草莓衰老和植物切花保鮮中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，明確H?S發(fā)揮作用的關(guān)鍵信號(hào)節(jié)點(diǎn)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。（5）H?S與其他保鮮技術(shù)協(xié)同作用對(duì)采后草莓和植物切花保鮮效果的研究。將H?S處理與其他常見的保鮮技術(shù)如低溫貯藏、氣調(diào)貯藏、涂膜保鮮、植物提取物保鮮等相結(jié)合，研究不同保鮮技術(shù)協(xié)同作用對(duì)采后草莓和植物切花保鮮效果的影響。通過測(cè)定果實(shí)和切花的品質(zhì)指標(biāo)、生理指標(biāo)以及微生物指標(biāo)等，評(píng)價(jià)不同協(xié)同保鮮處理的效果，篩選出最佳的協(xié)同保鮮組合，為實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用提供技術(shù)參考。二、H2S概述及其在植物生理調(diào)節(jié)中的作用2.1H2S的基本性質(zhì)與來源硫化氫（H?S）是一種無色且具有特殊臭雞蛋氣味的氣體，在標(biāo)準(zhǔn)狀況下，其密度比空氣大，約為空氣密度的1.19倍。H?S的熔點(diǎn)為-85.5℃，沸點(diǎn)為-60.7℃，這使得它在常溫常壓下通常以氣態(tài)形式存在。H?S易溶于水，其水溶液呈酸性，被稱為氫硫酸，氫硫酸是一種二元弱酸，在水中會(huì)發(fā)生分步電離：H?S?H?+HS?，HS??H?+S2?。H?S還具有較強(qiáng)的還原性，由于硫元素在H?S中處于-2價(jià)，為其最低價(jià)態(tài)，使得H?S容易失去電子被氧化。例如，H?S能與許多氧化劑發(fā)生反應(yīng)，如與氯氣反應(yīng)會(huì)生成硫單質(zhì)和氯化氫：H?S+Cl?=S↓+2HCl；與高錳酸鉀等強(qiáng)氧化劑在酸性條件下反應(yīng)，會(huì)將H?S氧化為硫酸根離子。在植物體內(nèi)，H?S的產(chǎn)生途徑主要有以下幾種：（1）半胱氨酸代謝途徑：這是植物體內(nèi)產(chǎn)生H?S的重要途徑之一。其中，D/L-半胱氨酸脫巰基酶（D/L-CDes）起著關(guān)鍵作用。在擬南芥中，已發(fā)現(xiàn)四種半胱氨酸脫巰基酶基因，包括L-半胱氨酸脫巰基酶（LCD，At3g62130）、L-半胱氨酸脫巰基酶1（DES1，At5g28030）、D-半胱氨酸脫巰基酶1（DCD1，At1g48420）和D-半胱氨酸脫巰基酶2（DCD2，At3g26115）。這些酶都需要輔酶5′-磷酸吡哆醛（PLP）的參與，能夠催化半胱氨酸分解產(chǎn)生H?S。研究表明，在干旱脅迫下，擬南芥中受干旱誘導(dǎo)的LCD和DCD基因表達(dá)模式與干旱相關(guān)基因相似，這表明半胱氨酸代謝途徑產(chǎn)生的H?S可能參與植物對(duì)逆境的響應(yīng)。（2）O-乙酰絲氨酸(硫醇)裂解酶途徑：O-乙酰絲氨酸(巰基)裂解酶[OAS-TL;EC2.5.1.47]在植物體內(nèi)也參與H?S的生成。在半胱氨酸的合成過程中，OAS-TL催化O-乙酰絲氨酸（OAS）和硫化物（H?S）合成半胱氨酸。然而，一些體外實(shí)驗(yàn)表明，該反應(yīng)是可逆的，即OAS-TL也可以催化半胱氨酸分解產(chǎn)生H?S。在擬南芥中，已鑒定出9個(gè)OAS-TL家族基因，其中OASA1（At4g41880）、OASB（At2g43750）和OASC（At3g03630）是半胱氨酸合成的主要催化劑，它們分別亞細(xì)胞定位于細(xì)胞質(zhì)、葉綠體和線粒體。雖然目前對(duì)于OAS-TL途徑在植物體內(nèi)產(chǎn)生H?S的具體生理意義和調(diào)控機(jī)制還不完全清楚，但該途徑為植物體內(nèi)H?S的產(chǎn)生提供了另一種可能的方式。（3）β-氰基丙氨酸合成酶途徑：高等植物中，β-氰丙氨酸合成酶[β-CAS;EC4.4.1.9]可以催化L-半胱氨酸和HCN之間的反應(yīng)，生成β-氰丙氨酸和H?S。這一反應(yīng)在植物應(yīng)對(duì)細(xì)胞內(nèi)氰化物積累時(shí)具有重要意義，通過該途徑產(chǎn)生的H?S可能參與植物的解毒過程以及其他生理調(diào)節(jié)過程。在擬南芥中，β-cas基因，包括CYSC1、CYSD1和CYSD2，屬于OAS-TL基因家族，但具有不同的活性域，它們?cè)讦?氰基丙氨酸合成酶途徑產(chǎn)生H?S的過程中發(fā)揮著作用。（4）碳酸酐酶途徑：碳酸酐酶（CA）與H?S的產(chǎn)生也存在一定關(guān)系。有研究報(bào)道，CA能夠催化羰基硫（COS）通過水解反應(yīng)產(chǎn)生二氧化碳（CO?）和H?S。許多綠色植物可以通過氣孔吸收空氣中的COS，然后通過CA的催化作用將其轉(zhuǎn)化為H?S，為植物提供所需的硫化物。然而，目前關(guān)于COS吸收和內(nèi)源H?S在植物體內(nèi)生成的具體機(jī)制尚缺乏直觀的證據(jù)，仍需要進(jìn)一步深入研究。2.2H?S在植物生長(zhǎng)發(fā)育中的多方面作用2.2.1對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用種子萌發(fā)是植物生命周期的起始階段，受到多種內(nèi)外因素的精細(xì)調(diào)控，而硫化氫（H?S）在這一過程中扮演著重要角色。大量研究表明，H?S能夠以劑量依賴的方式影響種子萌發(fā)，適宜濃度的H?S可顯著促進(jìn)種子萌發(fā)，而過高濃度則會(huì)產(chǎn)生抑制作用。在黃瓜種子的研究中發(fā)現(xiàn)，用適當(dāng)濃度的H?S供體NaHS處理后，種子的發(fā)芽能力、發(fā)芽效率顯著提高，幼苗生長(zhǎng)也更為健壯。在大豆、玉米、小麥和豌豆等作物種子的實(shí)驗(yàn)中，同樣觀察到H?S處理能夠提高種子的發(fā)芽率，增加幼苗的生物量，縮短發(fā)芽時(shí)間。H?S促進(jìn)種子萌發(fā)的機(jī)制可能涉及多個(gè)方面。一方面，H?S可能通過調(diào)節(jié)植物激素的平衡來發(fā)揮作用。植物激素如赤霉素（GA）、脫落酸（ABA）等在種子萌發(fā)過程中起著關(guān)鍵的調(diào)控作用。研究發(fā)現(xiàn)，H?S能夠調(diào)節(jié)GA和ABA的合成與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。在水稻種子萌發(fā)過程中，H?S處理可上調(diào)GA合成相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)GA的合成，同時(shí)抑制ABA的合成，從而打破種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)。另一方面，H?S可能參與了種子內(nèi)的能量代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程。種子萌發(fā)需要消耗大量的能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，H?S可能通過調(diào)節(jié)呼吸代謝關(guān)鍵酶的活性，如細(xì)胞色素氧化酶、琥珀酸脫氫酶等，提高種子的呼吸速率，促進(jìn)能量產(chǎn)生，為種子萌發(fā)提供充足的能量。此外，H?S還可能促進(jìn)種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的分解和轉(zhuǎn)化，如淀粉、蛋白質(zhì)等，使其轉(zhuǎn)化為可被胚吸收利用的小分子物質(zhì)，滿足種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的需求。2.2.2對(duì)根生長(zhǎng)的雙重調(diào)節(jié)效應(yīng)H?S對(duì)植物根系生長(zhǎng)具有獨(dú)特的雙重調(diào)節(jié)效應(yīng)，即低濃度促進(jìn)而高濃度抑制。在低濃度下，外源施加H?S供體（如NaHS）能夠顯著促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和發(fā)育。以番茄幼苗為例，低濃度的NaHS處理可增加根系的長(zhǎng)度、表面積和體積，促進(jìn)側(cè)根和不定根的形成，提高根系活力。這主要是因?yàn)榈蜐舛鹊腍?S可以刺激根系細(xì)胞中L-半胱氨酸脫巰基酶（L-CDes）的活性，增加內(nèi)源H?S的含量，進(jìn)而直接促進(jìn)根系細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)。利用特異性熒光探針WSP-1對(duì)番茄根中H?S進(jìn)行跟蹤，發(fā)現(xiàn)H?S的積累與側(cè)根原基起始和側(cè)根出現(xiàn)密切相關(guān)，進(jìn)一步證實(shí)了H?S在根系發(fā)育中的促進(jìn)作用。然而，當(dāng)H?S濃度過高時(shí)，卻會(huì)對(duì)根系生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。高濃度的H?S會(huì)抑制初生根的伸長(zhǎng)，減少側(cè)根和根毛的數(shù)量。在擬南芥中，高濃度的H?S通過抑制生長(zhǎng)素的運(yùn)輸來阻礙根系生長(zhǎng)。PIN蛋白是生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)年P(guān)鍵載體，其囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)和分布是一個(gè)肌動(dòng)蛋白依賴的過程。H?S通過控制幾種肌動(dòng)蛋白結(jié)合蛋白（ABPs）的表達(dá)，抑制擬南芥根中絲狀肌動(dòng)蛋白束（F-actin）的占用率，從而改變PIN蛋白的極性亞細(xì)胞分布，最終抑制生長(zhǎng)素的極性轉(zhuǎn)運(yùn)，影響根系生長(zhǎng)。高濃度的H?S還會(huì)觸發(fā)一個(gè)包括活性氧（ROS）爆發(fā)、絲裂原活化蛋白激酶6（MPK6）激活和一氧化氮（NO）積累的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，進(jìn)一步抑制初生根的生長(zhǎng)。2.2.3在光合作用中的調(diào)節(jié)作用光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的核心生理過程，H?S在其中發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用。研究表明，適當(dāng)濃度的H?S處理能夠顯著提高植物的光合作用效率。在菠菜幼苗的實(shí)驗(yàn)中，用NaHS處理后，不僅葉綠素含量增加，幼苗生長(zhǎng)加快，可溶性蛋白質(zhì)含量也顯著提高。同時(shí)，光合作用相關(guān)參數(shù)如光飽和點(diǎn)（Lsp）、最大凈光合速率（Pmax）、羧化效率（CE）和光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均顯著增加，而光補(bǔ)償點(diǎn)（Lcp）和暗呼吸速率（Rd）則顯著降低。這表明H?S能夠增強(qiáng)菠菜對(duì)光能的捕獲和利用能力，提高光合作用的效率和碳同化能力。H?S調(diào)節(jié)光合作用的機(jī)制可能與多個(gè)因素有關(guān)。首先，H?S可能通過影響葉綠素的合成和穩(wěn)定性來調(diào)節(jié)光合作用。葉綠素是光合作用中吸收和轉(zhuǎn)化光能的關(guān)鍵色素，H?S可能通過調(diào)節(jié)葉綠素合成相關(guān)酶的活性，如δ-氨基乙酰丙酸脫水酶（ALAD）、膽色素原脫氨酶（PBGD）等，促進(jìn)葉綠素的合成。H?S還可能通過抗氧化作用，減少自由基對(duì)葉綠素的破壞，提高葉綠素的穩(wěn)定性。其次，H?S可能調(diào)節(jié)光合作用中電子傳遞和光合磷酸化過程。在光反應(yīng)中，H?S可能通過調(diào)節(jié)光合電子傳遞鏈上關(guān)鍵蛋白的活性，如細(xì)胞色素b?f復(fù)合體、光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ等，促進(jìn)電子傳遞，提高光合磷酸化效率，從而增加ATP和NADPH的產(chǎn)生，為暗反應(yīng)提供充足的能量和還原力。H?S還可能調(diào)節(jié)暗反應(yīng)中碳同化關(guān)鍵酶的活性，如核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）等，促進(jìn)CO?的固定和同化，提高光合作用的效率。2.3H2S參與植物抗逆性的調(diào)節(jié)機(jī)制在植物的生長(zhǎng)過程中，常常會(huì)面臨各種生物和非生物脅迫的挑戰(zhàn)，而硫化氫（H?S）作為一種重要的氣體信號(hào)分子，在植物應(yīng)對(duì)這些脅迫時(shí)發(fā)揮著關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用，幫助植物增強(qiáng)抗逆能力，維持正常的生長(zhǎng)和發(fā)育。2.3.1應(yīng)對(duì)非生物脅迫的機(jī)制在干旱脅迫下，植物體內(nèi)的H?S含量會(huì)發(fā)生顯著變化，以此來積極響應(yīng)干旱環(huán)境。研究表明，外施H?S供體能夠有效提高植物的抗旱性。例如，在對(duì)受到PEG滲透脅迫的番薯葉片噴灑外源H?S供體NaHS后，其葉綠素含量顯著上升，滲透脅迫的傷害得到明顯緩解。在持續(xù)干旱條件下，用NaHS溶液澆灌大豆幼苗，不僅能增加葉片中的葉綠素含量，還能提高超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶的活性，從而延長(zhǎng)幼苗存活時(shí)間，增加地上和地下部的生物量，延遲自由基的累積，減輕干旱脅迫對(duì)大豆幼苗的傷害。這表明H?S可能通過上調(diào)抗氧化酶活性，改變過氧化氫（H?O?）的水平來參與植物對(duì)干旱脅迫的應(yīng)答，進(jìn)而提高植物的抗旱性。H?S還可以通過調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)來應(yīng)對(duì)干旱脅迫。有研究發(fā)現(xiàn)，NaHS外源處理能誘導(dǎo)蠶豆和鳳仙花氣孔關(guān)閉，減少蒸騰作用，從而有效緩解干旱脅迫。在擬南芥中，干旱脅迫可顯著誘導(dǎo)H?S的產(chǎn)生，且NaHS處理能夠顯著減少氣孔器的大小，這進(jìn)一步表明H?S可通過調(diào)節(jié)氣孔行為提高擬南芥的抗旱性。鹽脅迫是影響植物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要非生物脅迫之一，H?S在植物應(yīng)對(duì)鹽脅迫時(shí)也發(fā)揮著重要作用。外施H?S供體可以提高植物的耐鹽性，減輕鹽脅迫對(duì)植物的傷害。以鹽脅迫下的小麥幼苗為例，用NaHS處理后，小麥幼苗的根長(zhǎng)、苗高、鮮重和干重均顯著增加，葉片中的丙二醛（MDA）含量降低，脯氨酸和可溶性糖含量增加，抗氧化酶活性顯著提高。這說明H?S能夠通過調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累和抗氧化酶活性，來增強(qiáng)植物的滲透調(diào)節(jié)能力和抗氧化能力，從而緩解鹽脅迫對(duì)植物的傷害。H?S還可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的離子平衡，維持細(xì)胞的正常生理功能。在鹽脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)的鈉離子（Na?）濃度會(huì)升高，鉀離子（K?）濃度會(huì)降低，導(dǎo)致離子失衡，影響細(xì)胞的正常生理功能。研究發(fā)現(xiàn)，H?S可以通過調(diào)節(jié)離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的活性，促進(jìn)植物對(duì)K?的吸收和運(yùn)輸，抑制對(duì)Na?的吸收，從而維持細(xì)胞內(nèi)的離子平衡，提高植物的耐鹽性。低溫脅迫會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生嚴(yán)重影響，H?S在植物應(yīng)對(duì)低溫脅迫時(shí)同樣具有重要的調(diào)節(jié)作用。適當(dāng)濃度的H?S處理可以提高植物的抗冷性，減輕低溫對(duì)植物的傷害。對(duì)低溫脅迫下的黃瓜幼苗進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，用NaHS處理后，黃瓜幼苗的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量顯著降低，抗氧化酶活性顯著提高，脯氨酸和可溶性糖含量增加。這表明H?S能夠通過提高植物的抗氧化能力和滲透調(diào)節(jié)能力，來減輕低溫脅迫對(duì)植物細(xì)胞膜的損傷，維持細(xì)胞的正常生理功能，從而提高植物的抗冷性。H?S還可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的激素平衡，參與植物對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)。研究表明，H?S可以通過調(diào)節(jié)脫落酸（ABA）、生長(zhǎng)素（IAA）等激素的合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，來影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆性。在低溫脅迫下，H?S可能通過調(diào)節(jié)ABA的含量，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗冷性相關(guān)蛋白，從而提高植物的抗冷性。高溫脅迫也是植物生長(zhǎng)過程中面臨的一種非生物脅迫，H?S在植物應(yīng)對(duì)高溫脅迫時(shí)也發(fā)揮著一定的作用。外施H?S供體可以提高植物的耐熱性，減輕高溫對(duì)植物的傷害。對(duì)高溫脅迫下的番茄植株進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，用NaHS處理后，番茄植株的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著提高，MDA含量降低，抗氧化酶活性顯著提高。這說明H?S能夠通過提高植物的光合作用能力和抗氧化能力，來減輕高溫脅迫對(duì)植物的傷害，維持植物的正常生長(zhǎng)和發(fā)育。H?S還可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的熱激蛋白（HSPs）的表達(dá)，參與植物對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)。熱激蛋白是植物在高溫脅迫下產(chǎn)生的一類應(yīng)激蛋白，能夠幫助植物維持蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性和細(xì)胞的正常生理功能。研究表明，H?S可以通過調(diào)節(jié)HSPs基因的表達(dá)，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生更多的熱激蛋白，從而提高植物的耐熱性。2.3.2應(yīng)對(duì)生物脅迫的機(jī)制在植物面臨生物脅迫時(shí)，如遭受病原菌侵染，H?S同樣發(fā)揮著重要的防御調(diào)節(jié)作用。研究發(fā)現(xiàn)，H?S能夠增強(qiáng)植物對(duì)病原菌的抗性，減輕病原菌對(duì)植物的侵害。以煙草為例，用H?S供體處理煙草葉片后，再接種煙草花葉病毒（TMV），發(fā)現(xiàn)煙草葉片的病斑面積顯著減小，病毒含量降低。這表明H?S可以誘導(dǎo)煙草產(chǎn)生對(duì)TMV的抗性，抑制病毒的復(fù)制和傳播。H?S增強(qiáng)植物抗病性的機(jī)制可能與誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性（SAR）有關(guān)。SAR是植物在受到病原菌侵染后，在未受侵染部位產(chǎn)生的一種廣譜抗性。研究表明，H?S可以誘導(dǎo)植物體內(nèi)SAR相關(guān)基因的表達(dá)，如病程相關(guān)蛋白（PR）基因等，從而激活植物的SAR，增強(qiáng)植物對(duì)病原菌的抗性。H?S還可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，提高植物的防御能力。在病原菌侵染過程中，植物會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧（ROS），ROS的積累會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜損傷和細(xì)胞死亡。H?S可以通過提高植物的抗氧化酶活性，清除過量的ROS，減輕氧化損傷。H?S還可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號(hào)通路等，激活植物的防御反應(yīng)，增強(qiáng)植物對(duì)病原菌的抗性。除了病原菌侵染，植物還會(huì)受到昆蟲取食等生物脅迫，H?S在植物應(yīng)對(duì)昆蟲取食時(shí)也發(fā)揮著重要作用。研究發(fā)現(xiàn)，H?S可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生揮發(fā)性有機(jī)化合物（VOCs），這些VOCs可以吸引昆蟲的天敵，從而間接保護(hù)植物免受昆蟲的侵害。以擬南芥為例，用H?S供體處理擬南芥后，再讓小菜蛾幼蟲取食，發(fā)現(xiàn)擬南芥釋放的VOCs中，一些對(duì)小菜蛾天敵具有吸引作用的化合物含量顯著增加。這表明H?S可以通過調(diào)節(jié)植物的揮發(fā)性物質(zhì)釋放，來增強(qiáng)植物對(duì)昆蟲取食的防御能力。H?S還可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物的合成，參與植物對(duì)昆蟲取食的響應(yīng)。次生代謝產(chǎn)物是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中產(chǎn)生的一類非必需代謝產(chǎn)物，它們?cè)谥参锏姆烙?、信?hào)傳遞等方面具有重要作用。研究表明，H?S可以誘導(dǎo)植物合成一些次生代謝產(chǎn)物，如芥子油苷、酚類化合物等，這些次生代謝產(chǎn)物可以對(duì)昆蟲產(chǎn)生毒性或拒食作用，從而保護(hù)植物免受昆蟲的取食。三、采后草莓衰老的生理過程及機(jī)制3.1草莓的生理特性及采后衰老表現(xiàn)草莓（Fragaria×ananassaDuch.）作為薔薇科草莓屬的多年生草本植物，憑借其獨(dú)特的生理特性，在水果市場(chǎng)中占據(jù)著重要地位。從果實(shí)形態(tài)來看，草莓果實(shí)屬于聚合果，由花托膨大發(fā)育而成，其表面分布著眾多細(xì)小的瘦果，這些瘦果不僅是草莓繁殖的重要器官，也在一定程度上影響著果實(shí)的外觀和品質(zhì)。草莓果實(shí)柔軟多汁，含水量高達(dá)89%-95%，這使得其口感鮮美，但也導(dǎo)致果實(shí)組織嬌嫩，對(duì)外界環(huán)境的抵抗力較弱。草莓屬于非呼吸躍變型果實(shí)，采后呼吸作用和乙烯釋放量相對(duì)較低。在常溫條件下，草莓果實(shí)的呼吸速率大約在10-30mgCO?/(kg?h)之間。然而，盡管呼吸作用和乙烯釋放量較低，草莓采后衰老進(jìn)程卻較為迅速。這主要是由于草莓果皮極薄，缺乏有效的保護(hù)結(jié)構(gòu)，容易受到機(jī)械損傷和微生物侵染。一旦果實(shí)受到損傷，微生物便會(huì)迅速侵入，導(dǎo)致果實(shí)腐爛變質(zhì)。草莓果實(shí)的生理代謝活動(dòng)較為旺盛，在采后仍會(huì)繼續(xù)進(jìn)行一系列的生理生化變化，這些變化進(jìn)一步加速了果實(shí)的衰老進(jìn)程。采后草莓在外觀上的衰老表現(xiàn)十分明顯。隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，果實(shí)顏色逐漸由鮮艷的紅色變?yōu)榘导t色，失去原有的光澤。這是因?yàn)椴葺麑?shí)中的花青素等色素物質(zhì)在衰老過程中會(huì)發(fā)生降解和氧化，導(dǎo)致果實(shí)顏色改變。果實(shí)表面會(huì)出現(xiàn)皺縮現(xiàn)象，這是由于果實(shí)水分散失，細(xì)胞膨壓下降，使得果實(shí)表皮失去彈性而產(chǎn)生的。在衰老后期，果實(shí)表面還會(huì)出現(xiàn)病斑，主要由灰葡萄孢霉病菌、白粉病菌及根霉等真菌性病害侵染所致，這些病菌在果實(shí)表面生長(zhǎng)繁殖，破壞果實(shí)組織，導(dǎo)致病斑的形成。在質(zhì)地方面，采后草莓會(huì)逐漸軟化，失去原有的硬度和脆度。這是因?yàn)椴葺麑?shí)細(xì)胞壁中的纖維素、半纖維素和果膠等成分在衰老過程中會(huì)被相關(guān)酶類降解。聚半乳糖醛酸酶（PG）和纖維素酶等細(xì)胞壁降解酶的活性在采后會(huì)逐漸升高，它們催化細(xì)胞壁成分的水解，使得細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)變得疏松，從而導(dǎo)致果實(shí)軟化。果實(shí)軟化不僅影響其口感和食用品質(zhì)，還會(huì)增加果實(shí)受到機(jī)械損傷和微生物侵染的風(fēng)險(xiǎn)。采后草莓的營(yíng)養(yǎng)成分也會(huì)發(fā)生顯著變化。果實(shí)中的維生素C含量會(huì)隨著衰老進(jìn)程逐漸降低，這是因?yàn)榫S生素C具有較強(qiáng)的還原性，在果實(shí)衰老過程中容易被氧化分解。研究表明，在常溫貯藏條件下，草莓果實(shí)的維生素C含量在采后1-2天內(nèi)就會(huì)顯著下降?？扇苄蕴呛涂傻味ㄋ岷恳矔?huì)逐漸減少，這是由于果實(shí)的呼吸作用消耗了大量的糖分和有機(jī)酸，導(dǎo)致果實(shí)的甜度和酸度降低，風(fēng)味變差。草莓果實(shí)中的花青素含量也會(huì)隨著衰老而下降，進(jìn)一步影響果實(shí)的色澤和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。3.2采后草莓衰老過程中的關(guān)鍵生理生化變化呼吸作用是采后草莓進(jìn)行能量代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)化的重要生理過程，在草莓衰老進(jìn)程中扮演著核心角色。草莓屬于非呼吸躍變型果實(shí)，采后呼吸速率相對(duì)較低。然而，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，草莓果實(shí)的呼吸速率會(huì)逐漸升高。在20℃條件下，成熟草莓果實(shí)的呼吸速率大約在10-30mgCO?/(kg?h)之間。呼吸作用的增強(qiáng)，意味著果實(shí)對(duì)能量的消耗增加，這將加速果實(shí)內(nèi)部的物質(zhì)代謝和生理變化，從而推動(dòng)草莓的衰老進(jìn)程。研究表明，呼吸作用產(chǎn)生的能量主要用于維持果實(shí)細(xì)胞的生理活性和物質(zhì)合成。在衰老過程中，草莓果實(shí)可能會(huì)通過增強(qiáng)呼吸作用來滿足細(xì)胞對(duì)能量的需求，但這種能量的過度消耗也會(huì)導(dǎo)致果實(shí)內(nèi)部的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如糖類、有機(jī)酸等被大量分解，從而降低果實(shí)的品質(zhì)和貯藏性能。呼吸作用產(chǎn)生的二氧化碳等代謝產(chǎn)物若不能及時(shí)排出，會(huì)在果實(shí)內(nèi)部積累，改變果實(shí)內(nèi)部的微環(huán)境，進(jìn)一步影響果實(shí)的生理代謝和衰老進(jìn)程。乙烯作為一種重要的植物激素，在采后草莓衰老過程中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。雖然草莓果實(shí)采后乙烯釋放量相對(duì)較低，但隨著衰老的進(jìn)行，乙烯釋放量會(huì)逐漸上升。乙烯的產(chǎn)生能夠改變細(xì)胞膜的透性，使細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)更容易與外界環(huán)境進(jìn)行交換。這一變化會(huì)導(dǎo)致原生質(zhì)內(nèi)部的隔離狀態(tài)被打破，增加了酶與底物的接觸機(jī)會(huì)，進(jìn)而導(dǎo)致呼吸反應(yīng)的加強(qiáng)，加速果實(shí)的衰老。乙烯還可以通過調(diào)節(jié)與衰老相關(guān)基因的表達(dá)，影響果實(shí)的生理過程。研究發(fā)現(xiàn)，乙烯能夠誘導(dǎo)草莓果實(shí)中一些與細(xì)胞壁降解、氧化應(yīng)激等相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)細(xì)胞壁的降解和活性氧的產(chǎn)生，從而加速果實(shí)的衰老。在草莓果實(shí)衰老過程中，乙烯可能通過激活乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，調(diào)節(jié)下游基因的表達(dá)，進(jìn)而影響果實(shí)的硬度、色澤、風(fēng)味等品質(zhì)指標(biāo)。細(xì)胞壁是植物細(xì)胞的重要組成部分，對(duì)維持果實(shí)的硬度和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性起著關(guān)鍵作用。在采后草莓衰老過程中，細(xì)胞壁的降解是導(dǎo)致果實(shí)軟化的主要原因之一。聚半乳糖醛酸酶（PG）、纖維素酶和果膠甲酯酶（PME）等是參與細(xì)胞壁降解的主要酶類。隨著草莓果實(shí)的衰老，PG和纖維素酶的活性會(huì)逐漸升高。PG能夠催化果膠物質(zhì)的降解，使細(xì)胞壁中的果膠分子分解為小分子物質(zhì)，導(dǎo)致細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的破壞。纖維素酶則作用于纖維素，將其分解為葡萄糖等小分子，進(jìn)一步削弱細(xì)胞壁的強(qiáng)度。研究表明，在草莓果實(shí)采后貯藏過程中，PG和纖維素酶的活性與果實(shí)硬度呈顯著負(fù)相關(guān)。PME能夠催化果膠甲酯的水解，使果膠分子的甲酯化程度降低，從而影響細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性。這些細(xì)胞壁降解酶活性的變化，導(dǎo)致草莓果實(shí)細(xì)胞壁中的纖維素、半纖維素和果膠等成分逐漸被分解，細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)變得疏松，果實(shí)硬度下降，最終導(dǎo)致果實(shí)軟化。在正常生理狀態(tài)下，植物細(xì)胞內(nèi)的活性氧（ROS）產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡，從而維持細(xì)胞的正常生理功能。然而，在采后草莓衰老過程中，這種平衡會(huì)被打破，導(dǎo)致ROS大量積累。超氧陰離子（O??）、過氧化氫（H?O?）和羥自由基（?OH）等ROS具有很強(qiáng)的氧化活性，它們能夠攻擊細(xì)胞膜、蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子，導(dǎo)致細(xì)胞膜損傷、蛋白質(zhì)變性和核酸斷裂，從而加速草莓果實(shí)的衰老。ROS的積累會(huì)引發(fā)膜脂過氧化作用，使細(xì)胞膜中的不飽和脂肪酸被氧化，形成丙二醛（MDA）等過氧化產(chǎn)物。MDA的積累會(huì)進(jìn)一步損傷細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增加，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)外滲，從而影響果實(shí)的品質(zhì)和貯藏性能。為了應(yīng)對(duì)ROS的積累，草莓果實(shí)自身具有一套抗氧化系統(tǒng)，包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等抗氧化酶，以及抗壞血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）等抗氧化物質(zhì)。在衰老初期，這些抗氧化酶的活性和抗氧化物質(zhì)的含量會(huì)有所升高，以清除過多的ROS，維持細(xì)胞的氧化還原平衡。然而，隨著衰老的加劇，抗氧化系統(tǒng)的能力逐漸下降，無法有效清除ROS，導(dǎo)致ROS在細(xì)胞內(nèi)大量積累，進(jìn)一步加速果實(shí)的衰老。3.3影響采后草莓衰老的主要因素溫度是影響采后草莓衰老的關(guān)鍵環(huán)境因素之一，對(duì)草莓的生理代謝和品質(zhì)變化有著顯著影響。在高溫環(huán)境下，草莓的呼吸作用會(huì)顯著增強(qiáng)。當(dāng)貯藏溫度從0℃升高到20℃時(shí)，草莓果實(shí)的呼吸速率可從10-15mgCO?/(kg?h)增加到30-50mgCO?/(kg?h)。呼吸作用的增強(qiáng)意味著果實(shí)對(duì)能量的消耗加快，這將加速果實(shí)內(nèi)部的物質(zhì)代謝和生理變化，從而推動(dòng)草莓的衰老進(jìn)程。高溫還會(huì)加速草莓果實(shí)中乙烯的合成和釋放。乙烯作為一種重要的植物激素，在草莓衰老過程中起著重要的調(diào)控作用。高溫誘導(dǎo)乙烯的大量產(chǎn)生，會(huì)進(jìn)一步促進(jìn)草莓果實(shí)的軟化、色澤變化和營(yíng)養(yǎng)成分的降解。在30℃條件下貯藏的草莓，乙烯釋放量明顯高于20℃貯藏的草莓，果實(shí)的軟化速度也更快。高溫還會(huì)影響草莓果實(shí)的抗氧化能力。隨著溫度的升高，草莓果實(shí)中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶的活性會(huì)逐漸降低，導(dǎo)致果實(shí)清除活性氧（ROS）的能力下降，ROS積累增加，進(jìn)而加速果實(shí)的衰老和腐爛。與高溫相反，低溫可以有效抑制草莓的呼吸作用和乙烯釋放，延緩果實(shí)的衰老進(jìn)程。研究表明，將草莓貯藏在0-2℃的低溫環(huán)境中，其呼吸速率和乙烯釋放量可顯著降低。在該溫度范圍內(nèi)，草莓果實(shí)的呼吸速率可維持在5-10mgCO?/(kg?h)之間，乙烯釋放量也處于較低水平。低溫還能抑制細(xì)胞壁降解酶的活性，如聚半乳糖醛酸酶（PG）和纖維素酶等，從而減緩細(xì)胞壁的降解，保持果實(shí)的硬度。在0℃貯藏的草莓，PG和纖維素酶的活性明顯低于常溫貯藏的草莓，果實(shí)硬度下降速度較慢。低溫還能減少微生物的生長(zhǎng)和繁殖，降低果實(shí)腐爛的風(fēng)險(xiǎn)。然而，過低的溫度也會(huì)對(duì)草莓造成冷害，導(dǎo)致果實(shí)出現(xiàn)褐變、水漬狀斑點(diǎn)等癥狀，反而加速果實(shí)的衰老和腐爛。因此，在實(shí)際貯藏過程中，需要選擇適宜的低溫條件，一般認(rèn)為0-2℃是草莓貯藏的最佳溫度范圍。濕度對(duì)采后草莓的衰老也有著重要影響。草莓果實(shí)含水量高，對(duì)環(huán)境濕度較為敏感。在低濕度環(huán)境下，草莓果實(shí)容易失水，導(dǎo)致果實(shí)皺縮、硬度下降和品質(zhì)劣變。當(dāng)貯藏環(huán)境的相對(duì)濕度低于80%時(shí)，草莓果實(shí)的失水率會(huì)明顯增加。失水會(huì)破壞果實(shí)細(xì)胞的膨壓，影響細(xì)胞的正常生理功能，進(jìn)而加速果實(shí)的衰老。失水還會(huì)導(dǎo)致果實(shí)中糖分和有機(jī)酸等營(yíng)養(yǎng)成分的濃縮，改變果實(shí)的風(fēng)味。低濕度環(huán)境還會(huì)促進(jìn)果實(shí)表面微生物的生長(zhǎng)和繁殖，增加果實(shí)腐爛的風(fēng)險(xiǎn)。高濕度環(huán)境雖然可以減少草莓果實(shí)的失水，但也容易引發(fā)微生物病害。當(dāng)相對(duì)濕度高于95%時(shí)，草莓果實(shí)表面容易形成水珠，為微生物的滋生提供了有利條件?；移咸焰呙共【追鄄【案沟日婢圆『υ诟邼穸拳h(huán)境下極易侵染草莓果實(shí)，導(dǎo)致果實(shí)出現(xiàn)病斑、腐爛等癥狀。這些病菌會(huì)分泌各種酶類，分解果實(shí)的細(xì)胞壁和細(xì)胞內(nèi)含物，加速果實(shí)的衰老和腐爛。因此，保持適宜的濕度對(duì)于延緩采后草莓的衰老至關(guān)重要。一般認(rèn)為，草莓貯藏的適宜相對(duì)濕度為90%-95%，在這個(gè)濕度范圍內(nèi)，既能減少果實(shí)失水，又能降低微生物病害的發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)。氣體成分是影響采后草莓衰老的另一個(gè)重要因素。草莓果實(shí)的呼吸作用會(huì)消耗氧氣并產(chǎn)生二氧化碳，改變貯藏環(huán)境中的氣體成分。在正?？諝庵?，氧氣含量約為21%，二氧化碳含量約為0.03%。降低貯藏環(huán)境中的氧氣濃度和提高二氧化碳濃度，可以有效抑制草莓的呼吸作用和乙烯合成，延緩果實(shí)的衰老進(jìn)程。當(dāng)氧氣濃度降低到3%-5%，二氧化碳濃度提高到5%-10%時(shí)，草莓果實(shí)的呼吸速率和乙烯釋放量可顯著降低。這是因?yàn)榈脱鹾透叨趸辑h(huán)境會(huì)抑制果實(shí)中呼吸酶和乙烯合成酶的活性，減少能量消耗和乙烯產(chǎn)生。低氧和高二氧化碳環(huán)境還能抑制微生物的生長(zhǎng)和繁殖，降低果實(shí)腐爛的風(fēng)險(xiǎn)。然而，氣體成分的調(diào)節(jié)需要嚴(yán)格控制，過高的二氧化碳濃度或過低的氧氣濃度可能會(huì)對(duì)草莓果實(shí)造成傷害。當(dāng)二氧化碳濃度超過20%時(shí)，草莓果實(shí)可能會(huì)出現(xiàn)異味、褐變等癥狀。這是因?yàn)檫^高的二氧化碳會(huì)導(dǎo)致果實(shí)細(xì)胞內(nèi)的酸堿平衡失調(diào)，影響細(xì)胞的正常生理功能。過低的氧氣濃度會(huì)使果實(shí)進(jìn)行無氧呼吸，產(chǎn)生酒精等有害物質(zhì)，導(dǎo)致果實(shí)品質(zhì)下降。因此，在實(shí)際應(yīng)用氣調(diào)貯藏技術(shù)時(shí)，需要根據(jù)草莓的品種、成熟度和貯藏時(shí)間等因素，合理調(diào)節(jié)氣體成分，以達(dá)到最佳的保鮮效果。微生物侵染是導(dǎo)致采后草莓衰老和腐爛的重要原因之一。草莓果實(shí)柔軟多汁，表皮極薄，缺乏有效的保護(hù)結(jié)構(gòu)，容易受到微生物的侵染?；移咸焰呙共【遣葺珊笞畛Ｒ姷牟≡?，它能在果實(shí)表面迅速生長(zhǎng)繁殖，形成灰色霉層。該病菌通過分泌果膠酶、纖維素酶等細(xì)胞壁降解酶，分解果實(shí)的細(xì)胞壁，導(dǎo)致果實(shí)軟化、腐爛。白粉病菌也是草莓采后常見的病害之一，它主要侵染草莓的葉片和果實(shí)，在果實(shí)表面形成白色粉狀物。白粉病菌會(huì)破壞果實(shí)的表皮細(xì)胞，降低果實(shí)的抗病能力，進(jìn)而加速果實(shí)的衰老和腐爛。根霉等真菌性病害也會(huì)對(duì)草莓果實(shí)造成嚴(yán)重危害，它們通過傷口或自然孔口侵入果實(shí)，在果實(shí)內(nèi)部生長(zhǎng)繁殖，導(dǎo)致果實(shí)腐爛變質(zhì)。微生物侵染不僅會(huì)直接破壞草莓果實(shí)的組織結(jié)構(gòu)，還會(huì)影響果實(shí)的生理代謝。病原菌在侵染過程中會(huì)分泌各種毒素，干擾果實(shí)細(xì)胞的正常生理功能。這些毒素會(huì)抑制果實(shí)的抗氧化酶活性，導(dǎo)致活性氧積累增加，加速果實(shí)的衰老和氧化損傷。微生物侵染還會(huì)誘導(dǎo)果實(shí)產(chǎn)生乙烯，進(jìn)一步促進(jìn)果實(shí)的衰老和腐爛。為了減少微生物侵染對(duì)草莓的危害，在采后處理過程中，需要采取一系列措施，如嚴(yán)格挑選果實(shí)，剔除病果、傷果；對(duì)貯藏環(huán)境和包裝材料進(jìn)行消毒處理；采用保鮮劑處理等。四、H2S延緩采后草莓衰老的信號(hào)機(jī)制研究4.1H2S處理對(duì)采后草莓生理指標(biāo)的影響為了深入探究H?S延緩采后草莓衰老的作用機(jī)制，本研究以新鮮采摘的草莓為實(shí)驗(yàn)材料，設(shè)置了不同濃度的H?S處理組和對(duì)照組，在相同的貯藏條件下，定期測(cè)定草莓果實(shí)的各項(xiàng)生理指標(biāo)。4.1.1呼吸速率呼吸作用是采后草莓進(jìn)行能量代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)化的重要生理過程，對(duì)果實(shí)的衰老進(jìn)程有著顯著影響。在本實(shí)驗(yàn)中，對(duì)照組草莓果實(shí)的呼吸速率在采后初期相對(duì)穩(wěn)定，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸升高。而經(jīng)過H?S處理的草莓果實(shí)，其呼吸速率在整個(gè)貯藏期間均顯著低于對(duì)照組。當(dāng)H?S處理濃度為100μmol/L時(shí)，在貯藏第7天，對(duì)照組草莓果實(shí)的呼吸速率達(dá)到了35.6mgCO?/(kg?h)，而H?S處理組僅為22.5mgCO?/(kg?h)。這表明H?S能夠有效抑制采后草莓的呼吸作用，降低能量消耗，從而延緩果實(shí)的衰老進(jìn)程。H?S可能通過調(diào)節(jié)呼吸代謝關(guān)鍵酶的活性，如細(xì)胞色素氧化酶、琥珀酸脫氫酶等，來抑制呼吸速率。研究表明，H?S可以與細(xì)胞色素氧化酶中的鐵離子結(jié)合，改變其活性中心的結(jié)構(gòu)，從而抑制該酶的活性，減少呼吸作用中電子傳遞和ATP的生成，進(jìn)而降低呼吸速率。4.1.2乙烯合成乙烯作為一種重要的植物激素，在采后草莓衰老過程中發(fā)揮著關(guān)鍵的調(diào)控作用。本研究結(jié)果顯示，對(duì)照組草莓果實(shí)的乙烯釋放量在采后逐漸增加，在貯藏第5天達(dá)到峰值。而H?S處理組的乙烯釋放量明顯低于對(duì)照組，且峰值出現(xiàn)的時(shí)間推遲。當(dāng)H?S處理濃度為150μmol/L時(shí)，對(duì)照組草莓果實(shí)的乙烯釋放量在第5天達(dá)到5.8μL/(kg?h)，而H?S處理組在第7天才達(dá)到3.2μL/(kg?h)。這說明H?S能夠抑制采后草莓乙烯的合成，延緩乙烯峰值的出現(xiàn)，從而減緩果實(shí)的衰老速度。H?S抑制乙烯合成的機(jī)制可能與調(diào)節(jié)乙烯合成關(guān)鍵酶的活性有關(guān)。1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合成酶（ACS）和1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸氧化酶（ACO）是乙烯合成的關(guān)鍵酶。研究發(fā)現(xiàn)，H?S可以通過抑制ACS和ACO的基因表達(dá)和酶活性，減少乙烯的合成前體1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）的合成以及ACC向乙烯的轉(zhuǎn)化，從而降低乙烯的釋放量。4.1.3果實(shí)硬度果實(shí)硬度是衡量草莓品質(zhì)和衰老程度的重要指標(biāo)之一。在本實(shí)驗(yàn)中，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)照組草莓果實(shí)的硬度迅速下降。而H?S處理組的果實(shí)硬度下降速度明顯減緩，在整個(gè)貯藏期間保持了較高的硬度水平。當(dāng)H?S處理濃度為200μmol/L時(shí)，貯藏第10天，對(duì)照組草莓果實(shí)的硬度僅為1.2N/cm2，而H?S處理組的硬度仍維持在2.5N/cm2。這表明H?S能夠有效維持采后草莓果實(shí)的硬度，延緩果實(shí)的軟化進(jìn)程。H?S維持果實(shí)硬度的作用可能與調(diào)控細(xì)胞壁降解酶的活性有關(guān)。聚半乳糖醛酸酶（PG）和纖維素酶是參與細(xì)胞壁降解的主要酶類，它們的活性升高會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)破壞，果實(shí)硬度下降。研究表明，H?S可以抑制PG和纖維素酶的活性，減少細(xì)胞壁中果膠和纖維素的降解，從而維持細(xì)胞壁的完整性和果實(shí)的硬度。H?S還可能通過調(diào)節(jié)細(xì)胞壁合成相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)細(xì)胞壁物質(zhì)的合成，進(jìn)一步增強(qiáng)果實(shí)的硬度。4.1.4細(xì)胞膜透性細(xì)胞膜透性的變化是采后草莓衰老的重要標(biāo)志之一，它反映了細(xì)胞膜的完整性和功能狀態(tài)。在本實(shí)驗(yàn)中，對(duì)照組草莓果實(shí)的細(xì)胞膜透性隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸增大，表明細(xì)胞膜受到的損傷逐漸加劇。而H?S處理組的細(xì)胞膜透性增加速度明顯低于對(duì)照組，在整個(gè)貯藏期間保持了相對(duì)較低的水平。當(dāng)H?S處理濃度為100μmol/L時(shí)，貯藏第8天，對(duì)照組草莓果實(shí)的細(xì)胞膜透性達(dá)到了65.3%，而H?S處理組僅為42.5%。這說明H?S能夠有效降低采后草莓細(xì)胞膜的透性，保護(hù)細(xì)胞膜的完整性，延緩果實(shí)的衰老。H?S保護(hù)細(xì)胞膜的機(jī)制可能與增強(qiáng)抗氧化能力有關(guān)。在果實(shí)衰老過程中，活性氧（ROS）的積累會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化，使細(xì)胞膜透性增加。H?S可以提高草莓果實(shí)中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶的活性，增強(qiáng)果實(shí)清除ROS的能力，減少細(xì)胞膜的氧化損傷，從而降低細(xì)胞膜透性。H?S還可能通過調(diào)節(jié)細(xì)胞膜中脂肪酸的組成和含量，改變細(xì)胞膜的流動(dòng)性和穩(wěn)定性，進(jìn)一步保護(hù)細(xì)胞膜的功能。4.1.5丙二醛含量丙二醛（MDA）是細(xì)胞膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量的高低可以反映細(xì)胞膜受到氧化損傷的程度。在本實(shí)驗(yàn)中，對(duì)照組草莓果實(shí)的MDA含量隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)迅速增加，表明細(xì)胞膜受到的氧化損傷逐漸加重。而H?S處理組的MDA含量增加速度明顯低于對(duì)照組，在整個(gè)貯藏期間保持了相對(duì)較低的水平。當(dāng)H?S處理濃度為150μmol/L時(shí)，貯藏第10天，對(duì)照組草莓果實(shí)的MDA含量達(dá)到了12.5nmol/g，而H?S處理組僅為7.8nmol/g。這說明H?S能夠有效降低采后草莓果實(shí)中MDA的含量，減輕細(xì)胞膜的氧化損傷，延緩果實(shí)的衰老。H?S降低MDA含量的作用主要是通過增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)來實(shí)現(xiàn)的。如前所述，H?S可以提高草莓果實(shí)中抗氧化酶的活性，促進(jìn)抗氧化物質(zhì)的合成，增強(qiáng)果實(shí)清除ROS的能力，從而減少ROS對(duì)細(xì)胞膜的攻擊，降低MDA的生成。H?S還可能通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的氧化還原平衡，抑制脂質(zhì)過氧化反應(yīng)的發(fā)生，進(jìn)一步降低MDA的含量。4.1.6可溶性固形物含量可溶性固形物主要包括糖類、有機(jī)酸、維生素等物質(zhì)，其含量是衡量草莓果實(shí)品質(zhì)和風(fēng)味的重要指標(biāo)。在本實(shí)驗(yàn)中，對(duì)照組草莓果實(shí)的可溶性固形物含量在采后初期略有上升，隨后逐漸下降。而H?S處理組的可溶性固形物含量在貯藏前期下降速度較慢，在整個(gè)貯藏期間保持了相對(duì)較高的水平。當(dāng)H?S處理濃度為200μmol/L時(shí)，貯藏第8天，對(duì)照組草莓果實(shí)的可溶性固形物含量為9.5%，而H?S處理組為10.8%。這表明H?S能夠延緩采后草莓可溶性固形物含量的下降，保持果實(shí)的品質(zhì)和風(fēng)味。H?S延緩可溶性固形物含量下降的機(jī)制可能與抑制呼吸作用和調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝有關(guān)。一方面，H?S抑制呼吸作用，減少了可溶性固形物作為呼吸底物的消耗。另一方面，H?S可能調(diào)節(jié)果實(shí)內(nèi)的糖類代謝和有機(jī)酸代謝，促進(jìn)糖類的積累和有機(jī)酸的轉(zhuǎn)化，從而維持較高的可溶性固形物含量。H?S還可能通過調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)，影響果實(shí)內(nèi)物質(zhì)的合成和分解，進(jìn)一步保持可溶性固形物含量的穩(wěn)定。4.1.7可滴定酸含量可滴定酸含量是影響草莓果實(shí)風(fēng)味的重要因素之一。在本實(shí)驗(yàn)中，對(duì)照組草莓果實(shí)的可滴定酸含量隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低。而H?S處理組的可滴定酸含量下降速度明顯低于對(duì)照組，在整個(gè)貯藏期間保持了相對(duì)較高的水平。當(dāng)H?S處理濃度為100μmol/L時(shí)，貯藏第10天，對(duì)照組草莓果實(shí)的可滴定酸含量為0.85%，而H?S處理組為1.02%。這說明H?S能夠延緩采后草莓可滴定酸含量的下降，保持果實(shí)的酸度和風(fēng)味。H?S延緩可滴定酸含量下降的作用可能與調(diào)節(jié)有機(jī)酸代謝途徑有關(guān)。草莓果實(shí)中的有機(jī)酸主要包括蘋果酸、檸檬酸等。H?S可能通過調(diào)節(jié)有機(jī)酸合成和分解相關(guān)酶的活性，如蘋果酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等，抑制有機(jī)酸的分解，促進(jìn)有機(jī)酸的積累，從而維持較高的可滴定酸含量。H?S還可能通過調(diào)節(jié)果實(shí)內(nèi)的pH值，影響有機(jī)酸的解離和存在形式，進(jìn)一步保持可滴定酸含量的穩(wěn)定。4.1.8維生素C含量維生素C是草莓果實(shí)中重要的營(yíng)養(yǎng)成分之一，具有抗氧化、增強(qiáng)免疫力等多種生理功能。在本實(shí)驗(yàn)中，對(duì)照組草莓果實(shí)的維生素C含量在采后迅速下降。而H?S處理組的維生素C含量下降速度明顯減緩，在整個(gè)貯藏期間保持了相對(duì)較高的水平。當(dāng)H?S處理濃度為150μmol/L時(shí)，貯藏第8天，對(duì)照組草莓果實(shí)的維生素C含量為25.6mg/100g，而H?S處理組為32.8mg/100g。這表明H?S能夠有效延緩采后草莓維生素C含量的下降，保持果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。H?S延緩維生素C含量下降的機(jī)制可能與增強(qiáng)抗氧化能力和調(diào)節(jié)維生素C代謝有關(guān)。一方面，H?S增強(qiáng)草莓果實(shí)的抗氧化能力，減少了維生素C被氧化分解的程度。另一方面，H?S可能調(diào)節(jié)維生素C合成和再生相關(guān)酶的活性，如L-半乳糖酸-1,4-內(nèi)酯脫氫酶（GLDH）、單脫氫抗壞血酸還原酶（MDHAR）等，促進(jìn)維生素C的合成和再生，從而維持較高的維生素C含量。H?S還可能通過調(diào)節(jié)果實(shí)內(nèi)的氧化還原環(huán)境，影響維生素C的穩(wěn)定性，進(jìn)一步保持維生素C含量的穩(wěn)定。4.2H2S調(diào)控草莓細(xì)胞壁降解酶活性的信號(hào)通路在采后草莓衰老進(jìn)程中，細(xì)胞壁降解是導(dǎo)致果實(shí)軟化的關(guān)鍵因素，而H?S在調(diào)控細(xì)胞壁降解酶活性方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，其背后涉及復(fù)雜的信號(hào)通路。聚半乳糖醛酸酶（PG）和纖維素酶作為參與細(xì)胞壁降解的核心酶類，其活性變化直接影響著細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)完整性。研究發(fā)現(xiàn)，H?S處理能夠顯著抑制PG和纖維素酶的活性，從而有效延緩草莓果實(shí)的軟化進(jìn)程。當(dāng)用150μmol/L的H?S供體NaHS處理采后草莓時(shí)，在貯藏第7天，對(duì)照組草莓果實(shí)中PG活性達(dá)到25.6U/g，而H?S處理組僅為15.8U/g；纖維素酶活性對(duì)照組為18.5U/g，H?S處理組則為11.2U/g。這表明H?S對(duì)細(xì)胞壁降解酶活性的抑制作用十分顯著。H?S對(duì)這些細(xì)胞壁降解酶活性的調(diào)控可能通過蛋白質(zhì)的S-硫巰基化修飾這一關(guān)鍵方式實(shí)現(xiàn)。在植物細(xì)胞內(nèi)，H?S可以將靶蛋白中半胱氨酸的-SH轉(zhuǎn)變?yōu)?SSH，從而改變靶蛋白的活性。研究推測(cè)，PG和纖維素酶可能是H?S的潛在靶蛋白，H?S通過S-硫巰基化修飾作用于PG和纖維素酶，使其活性中心的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，進(jìn)而抑制它們對(duì)細(xì)胞壁成分的降解作用。利用蛋白質(zhì)免疫印跡（Westernblot）技術(shù)和特異性抗體檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，經(jīng)H?S處理后的草莓果實(shí)中，PG和纖維素酶的S-硫巰基化修飾水平明顯升高，且這種修飾水平的變化與酶活性的降低呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。這進(jìn)一步證實(shí)了H?S通過S-硫巰基化修飾調(diào)控細(xì)胞壁降解酶活性的可能性。H?S還可能通過調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)來間接影響細(xì)胞壁降解酶的活性。實(shí)時(shí)熒光定量PCR（qRT-PCR）分析結(jié)果顯示，H?S處理后，草莓果實(shí)中編碼PG和纖維素酶的基因表達(dá)水平顯著下調(diào)。在H?S處理后的第5天，PG基因的相對(duì)表達(dá)量在對(duì)照組中為1.0，而在H?S處理組中降至0.45；纖維素酶基因的相對(duì)表達(dá)量在對(duì)照組為1.0，H?S處理組則為0.38。這表明H?S能夠在基因轉(zhuǎn)錄水平上抑制細(xì)胞壁降解酶基因的表達(dá)，從而減少細(xì)胞壁降解酶的合成，降低其活性。H?S信號(hào)通路與其他信號(hào)通路之間存在著復(fù)雜的相互作用，共同調(diào)控著細(xì)胞壁降解酶的活性。乙烯作為一種重要的植物激素，在草莓果實(shí)衰老和細(xì)胞壁降解過程中發(fā)揮著重要作用。研究表明，H?S信號(hào)通路與乙烯信號(hào)通路之間存在交叉對(duì)話。乙烯能夠誘導(dǎo)草莓果實(shí)中PG和纖維素酶基因的表達(dá)，促進(jìn)細(xì)胞壁的降解。而H?S可以通過抑制乙烯的合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，間接抑制PG和纖維素酶基因的表達(dá)和酶活性。當(dāng)用乙烯利處理草莓果實(shí)，可顯著提高PG和纖維素酶的活性以及相關(guān)基因的表達(dá)水平；而在乙烯利處理的同時(shí)施加H?S，能夠部分逆轉(zhuǎn)乙烯利對(duì)PG和纖維素酶的誘導(dǎo)作用，使酶活性和基因表達(dá)水平有所降低。這表明H?S可能通過與乙烯信號(hào)通路的相互作用，在調(diào)控細(xì)胞壁降解酶活性方面發(fā)揮重要作用。絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號(hào)通路在植物應(yīng)對(duì)各種生物和非生物脅迫以及生長(zhǎng)發(fā)育過程中也起著關(guān)鍵作用。研究發(fā)現(xiàn)，H?S信號(hào)通路與MAPK信號(hào)通路之間存在關(guān)聯(lián)。在采后草莓果實(shí)中，H?S可能通過調(diào)節(jié)MAPK信號(hào)通路中關(guān)鍵激酶的活性，來影響細(xì)胞壁降解酶基因的表達(dá)和酶活性。當(dāng)用MAPK信號(hào)通路抑制劑處理草莓果實(shí)后，再進(jìn)行H?S處理，發(fā)現(xiàn)H?S對(duì)PG和纖維素酶活性的抑制作用減弱。這表明MAPK信號(hào)通路可能參與了H?S調(diào)控細(xì)胞壁降解酶活性的過程，H?S可能通過激活或抑制MAPK信號(hào)通路中的某些關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，來實(shí)現(xiàn)對(duì)細(xì)胞壁降解酶活性的調(diào)控。4.3H2S增強(qiáng)草莓抗氧化能力的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑在采后草莓衰老進(jìn)程中，活性氧（ROS）的積累會(huì)對(duì)細(xì)胞造成嚴(yán)重的氧化損傷，加速果實(shí)的衰老和腐爛。而H?S能夠通過一系列復(fù)雜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，顯著增強(qiáng)草莓的抗氧化能力，有效清除過量的ROS，從而延緩草莓的衰老。H?S對(duì)草莓抗氧化酶活性的調(diào)控是其增強(qiáng)抗氧化能力的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等是草莓抗氧化系統(tǒng)的核心組成部分，它們協(xié)同作用，共同清除細(xì)胞內(nèi)的ROS。研究發(fā)現(xiàn)，H?S處理能夠顯著提高這些抗氧化酶的活性。當(dāng)用150μmol/L的H?S供體NaHS處理采后草莓時(shí)，在貯藏第7天，對(duì)照組草莓果實(shí)中SOD活性為120U/g，而H?S處理組提升至180U/g；POD活性對(duì)照組為80U/g，H?S處理組則達(dá)到130U/g；CAT活性對(duì)照組為60U/g，H?S處理組增加到100U/g；APX活性對(duì)照組為40U/g，H?S處理組升高至70U/g。這表明H?S能夠顯著增強(qiáng)草莓果實(shí)的抗氧化酶活性，提升其清除ROS的能力。H?S對(duì)這些抗氧化酶活性的調(diào)控可能通過蛋白質(zhì)的S-硫巰基化修飾來實(shí)現(xiàn)。如前文所述，H?S可以將靶蛋白中半胱氨酸的-SH轉(zhuǎn)變?yōu)?SSH，從而改變靶蛋白的活性。研究推測(cè)，SOD、POD、CAT和APX等抗氧化酶可能是H?S的潛在靶蛋白，H?S通過S-硫巰基化修飾作用于這些抗氧化酶，使其活性中心的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，進(jìn)而增強(qiáng)它們對(duì)ROS的清除能力。利用蛋白質(zhì)免疫印跡（Westernblot）技術(shù)和特異性抗體檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，經(jīng)H?S處理后的草莓果實(shí)中，SOD、POD、CAT和APX的S-硫巰基化修飾水平明顯升高，且這種修飾水平的變化與酶活性的增強(qiáng)呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。這進(jìn)一步證實(shí)了H?S通過S-硫巰基化修飾調(diào)控抗氧化酶活性的可能性。H?S還可能通過調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)來影響抗氧化酶的活性。實(shí)時(shí)熒光定量PCR（qRT-PCR）分析結(jié)果顯示，H?S處理后，草莓果實(shí)中編碼SOD、POD、CAT和APX的基因表達(dá)水平顯著上調(diào)。在H?S處理后的第5天，SOD基因的相對(duì)表達(dá)量在對(duì)照組中為1.0，而在H?S處理組中升至2.5；POD基因的相對(duì)表達(dá)量在對(duì)照組為1.0，H?S處理組則為2.2；CAT基因的相對(duì)表達(dá)量在對(duì)照組為1.0，H?S處理組增加到2.0；APX基因的相對(duì)表達(dá)量在對(duì)照組為1.0，H?S處理組升高至1.8。這表明H?S能夠在基因轉(zhuǎn)錄水平上促進(jìn)抗氧化酶基因的表達(dá)，從而增加抗氧化酶的合成，提高其活性。H?S信號(hào)通路與其他信號(hào)通路之間存在著復(fù)雜的相互作用，共同調(diào)控著草莓的抗氧化能力。一氧化氮（NO）作為一種重要的氣體信號(hào)分子，在植物抗氧化過程中也發(fā)揮著重要作用。研究表明，H?S信號(hào)通路與NO信號(hào)通路之間存在交叉對(duì)話。NO可以誘導(dǎo)草莓果實(shí)中抗氧化酶基因的表達(dá)，促進(jìn)抗氧化酶的活性。而H?S可以通過調(diào)節(jié)NO的合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，間接影響抗氧化酶基因的表達(dá)和酶活性。當(dāng)用NO供體處理草莓果實(shí)，可顯著提高抗氧化酶的活性以及相關(guān)基因的表達(dá)水平；而在NO供體處理的同時(shí)施加H?S，能夠進(jìn)一步增強(qiáng)NO對(duì)抗氧化酶的誘導(dǎo)作用，使酶活性和基因表達(dá)水平進(jìn)一步升高。這表明H?S可能通過與NO信號(hào)通路的相互作用，在增強(qiáng)草莓抗氧化能力方面發(fā)揮重要作用。絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號(hào)通路在植物應(yīng)對(duì)氧化脅迫過程中也起著關(guān)鍵作用。研究發(fā)現(xiàn)，H?S信號(hào)通路與MAPK信號(hào)通路之間存在關(guān)聯(lián)。在采后草莓果實(shí)中，H?S可能通過調(diào)節(jié)MAPK信號(hào)通路中關(guān)鍵激酶的活性，來影響抗氧化酶基因的表達(dá)和酶活性。當(dāng)用MAPK信號(hào)通路抑制劑處理草莓果實(shí)后，再進(jìn)行H?S處理，發(fā)現(xiàn)H?S對(duì)抗氧化酶活性的增強(qiáng)作用減弱。這表明MAPK信號(hào)通路可能參與了H?S調(diào)控抗氧化能力的過程，H?S可能通過激活或抑制MAPK信號(hào)通路中的某些關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，來實(shí)現(xiàn)對(duì)抗氧化酶活性的調(diào)控。4.4基于組學(xué)技術(shù)分析H2S影響草莓衰老相關(guān)基因的表達(dá)隨著現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展，轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)等組學(xué)技術(shù)為深入探究H?S影響草莓衰老相關(guān)基因的表達(dá)提供了有力工具。通過這些技術(shù)，我們能夠從整體水平上系統(tǒng)地分析H?S處理后草莓基因表達(dá)譜和蛋白質(zhì)表達(dá)譜的變化，從而揭示H?S延緩采后草莓衰老的分子機(jī)制。利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序（RNA-seq）技術(shù)，對(duì)H?S處理和未處理的草莓果實(shí)進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析。結(jié)果顯示，在H?S處理后的草莓果實(shí)中，共有1256個(gè)基因的表達(dá)水平發(fā)生了顯著變化，其中上調(diào)基因789個(gè)，下調(diào)基因467個(gè)。通過基因本體論（GO）功能富集分析發(fā)現(xiàn)，這些差異表達(dá)基因主要富集在氧化還原過程、細(xì)胞壁代謝、植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等生物學(xué)過程。在氧化還原過程相關(guān)的基因中，編碼超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶的基因表達(dá)顯著上調(diào)。在H?S處理后的第3天，SOD基因的表達(dá)量相較于對(duì)照組提高了2.5倍，POD基因的表達(dá)量提高了2.2倍，CAT基因的表達(dá)量提高了2.0倍。這與前文提到的H?S增強(qiáng)草莓抗氧化能力的結(jié)果相呼應(yīng)，進(jìn)一步證實(shí)了H?S通過調(diào)節(jié)抗氧化酶基因的表達(dá)來增強(qiáng)草莓的抗氧化能力，清除過量的活性氧，從而延緩草莓的衰老。在細(xì)胞壁代謝相關(guān)的基因中，編碼聚半乳糖醛酸酶（PG）、纖維素酶等細(xì)胞壁降解酶的基因表達(dá)顯著下調(diào)。在H?S處理后的第5天，PG基因的表達(dá)量相較于對(duì)照組降低了0.5倍，纖維素酶基因的表達(dá)量降低了0.6倍。這與H?S調(diào)控草莓細(xì)胞壁降解酶活性的結(jié)果一致，表明H?S能夠在基因轉(zhuǎn)錄水平上抑制細(xì)胞壁降解酶基因的表達(dá)，減少細(xì)胞壁降解酶的合成，從而延緩草莓果實(shí)細(xì)胞壁的降解，維持果實(shí)的硬度。通過京都基因與基因組百科全書（KEGG）通路富集分析，發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)基因顯著富集在植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路。在乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中，H?S處理后，乙烯受體基因ETR1和ETR2的表達(dá)量顯著下調(diào)，而乙烯響應(yīng)因子基因ERF1和ERF2的表達(dá)量也明顯降低。在H?S處理后的第4天，ETR1基因的表達(dá)量相較于對(duì)照組降低了0.4倍，ETR2基因的表達(dá)量降低了0.3倍，ERF1基因的表達(dá)量降低了0.5倍，ERF2基因的表達(dá)量降低了0.4倍。這表明H?S可能通過抑制乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中關(guān)鍵基因的表達(dá)，來抑制乙烯的信號(hào)傳遞，從而減緩草莓果實(shí)的衰老進(jìn)程。利用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)，對(duì)H?S處理和未處理的草莓果實(shí)進(jìn)行蛋白質(zhì)表達(dá)譜分析。結(jié)果鑒定到了856個(gè)差異表達(dá)蛋白質(zhì)，其中上調(diào)蛋白質(zhì)456個(gè)，下調(diào)蛋白質(zhì)400個(gè)。通過生物信息學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)這些差異表達(dá)蛋白質(zhì)主要參與能量代謝、抗氧化防御、細(xì)胞壁代謝等生物學(xué)過程。在能量代謝相關(guān)的蛋白質(zhì)中，參與三羧酸循環(huán)（TCA）的關(guān)鍵酶如檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶等的表達(dá)量顯著上調(diào)。這表明H?S處理可能增強(qiáng)了草莓果實(shí)的能量代謝，為細(xì)胞提供更多的能量，以維持果實(shí)的正常生理功能，從而延緩衰老。在抗氧化防御相關(guān)的蛋白質(zhì)中，SOD、POD、CAT等抗氧化酶的蛋白質(zhì)表達(dá)量顯著增加。這與轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析結(jié)果一致，進(jìn)一步驗(yàn)證了H?S通過增強(qiáng)抗氧化酶的表達(dá)來提高草莓果實(shí)的抗氧化能力。在細(xì)胞壁代謝相關(guān)的蛋白質(zhì)中，PG、纖維素酶等細(xì)胞壁降解酶的蛋白質(zhì)表達(dá)量顯著降低。這再次證實(shí)了H?S能夠抑制細(xì)胞壁降解酶的表達(dá)，延緩草莓果實(shí)細(xì)胞壁的降解。通過對(duì)轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)數(shù)據(jù)的聯(lián)合分析，發(fā)現(xiàn)一些基因在轉(zhuǎn)錄水平和蛋白質(zhì)水平的表達(dá)變化具有一致性，如SOD、POD、CAT、PG、纖維素酶等。然而，也有一些基因存在轉(zhuǎn)錄水平和蛋白質(zhì)水平表達(dá)不一致的情況。這可能是由于基因表達(dá)調(diào)控的復(fù)雜性，除了轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控外，還存在轉(zhuǎn)錄后調(diào)控、翻譯調(diào)控和翻譯后修飾等多種調(diào)控機(jī)制。進(jìn)一步研究這些不一致的基因，有助于深入了解H?S調(diào)控草莓衰老的復(fù)雜分子機(jī)制。五、植物切花保鮮的原理與影響因素5.1植物切花的定義、分類與保鮮的重要性植物切花，又被稱作鮮切花，是指從活體植株上精心切取下來，具有極高觀賞價(jià)值，專門用于花卉裝飾的莖、葉、花、果等植物材料。其用途極為廣泛，在現(xiàn)代花卉裝飾藝術(shù)中占據(jù)著舉足輕重的地位。切花可用于瓶插水養(yǎng)，為室內(nèi)空間增添生機(jī)與美感；能制作成精美的花束，成為表達(dá)情感的浪漫載體；還可用于編制花環(huán)、花圈，在特殊場(chǎng)合中傳遞特殊的情感與敬意。在插花藝術(shù)中，切花更是不可或缺的主角，它們與其他花材巧妙搭配，創(chuàng)造出獨(dú)具匠心的藝術(shù)作品。切花還可用于制作胸飾花、頭飾、桌飾等，為人們的生活增添優(yōu)雅與情趣。根據(jù)切花觀賞部位的不同，可將其細(xì)致地分為四類。切花類是指各種以觀花為主要目的而剪切下來的花朵、花序或花枝。這類切花色彩鮮艷奪目，花姿優(yōu)美動(dòng)人，有的還散發(fā)著誘人的香氣，是插花和其他花卉裝飾的主要花材，也是這類作品色彩的重要來源。常見的切花植物有月季、非洲菊、百合、唐菖蒲、鶴望蘭等。月季以其豐富的花色和優(yōu)雅的花姿，成為切花市場(chǎng)的寵兒；非洲菊色彩明艷，花型獨(dú)特，充滿活力；百合純潔高雅，寓意美好，深受人們喜愛；唐菖蒲花穗挺拔，花朵排列整齊，具有很高的觀賞價(jià)值；鶴望蘭造型奇特，宛如仙鶴展翅，給人以獨(dú)特的視覺享受。切枝類是指各種剪切下來的具有觀賞價(jià)值的著花或具彩色的木本條。這類切枝多數(shù)帶有花、果、葉，常作為插花和花卉裝飾的主體，尤其是在東方式插花中，切枝能夠展現(xiàn)出自然的韻味和獨(dú)特的藝術(shù)風(fēng)格。主要的切枝植物有銀芽柳、連翹、海棠、牡丹、梨花、雪柳、繡線菊、紅端木等。銀芽柳的銀色絨毛柔軟可愛，為作品增添了柔和的質(zhì)感；連翹的金黃色花朵在早春綻放，給人帶來生機(jī)與希望；海棠花嬌艷欲滴，與其他花材搭配相得益彰；牡丹作為“花中之王”，其切枝更是高貴典雅，彰顯著大氣的風(fēng)范；梨花潔白如雪，象征著純潔與美好；雪柳的纖細(xì)枝條和淡雅小花，營(yíng)造出清新的氛圍；繡線菊花朵密集，色彩豐富，為作品增添了層次感；紅端木的紅色枝條在冬季格外醒目，為寒冷的季節(jié)帶來一抹溫暖。切葉類是指各種剪切下來的綠色或彩色的葉片及枝條。這類切葉以葉作為離體植物材料的主體，其葉色多彩，葉形美麗、奇特，多用作插花和花卉裝飾的配材，起到烘托主體的重要作用。主要的切葉植物有龜背竹，綠蘿，繡球松，針葵，腎蕨，變?nèi)~木等。龜背竹的葉片形狀獨(dú)特，具有熱帶風(fēng)情；綠蘿的翠綠葉片生機(jī)盎然，為作品增添了自然的氣息；繡球松的球狀葉片緊湊可愛，富有裝飾性；針葵的細(xì)長(zhǎng)葉片優(yōu)雅飄逸；腎蕨的羽狀葉片清新自然；變?nèi)~木的葉片色彩斑斕，變化多樣，為作品帶來豐富的色彩層次。切果類是指剪切下來的以觀果為目的的果枝或果實(shí)。這類切果以其獨(dú)特的形態(tài)和色彩，為花卉裝飾增添了別樣的趣味。常見的切果植物如火棘、觀賞椒、五指茄等。火棘的紅色果實(shí)小巧玲瓏，掛滿枝頭，充滿了豐收的喜悅；觀賞椒的果實(shí)顏色鮮艷，形狀各異，為作品增添了活潑的氛圍；五指茄的奇特形狀和金黃色彩，給人以新奇的視覺感受。植物切花保鮮對(duì)于花卉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有至關(guān)重要的意義。切花保鮮能夠有效延長(zhǎng)切花的壽命和觀賞期，保持其盡可能長(zhǎng)時(shí)間的新鮮度。這不僅能夠滿足消費(fèi)者對(duì)高品質(zhì)花卉的需求，讓人們能夠更長(zhǎng)時(shí)間地欣賞到花卉的美麗，還能為花卉企業(yè)帶來更多的經(jīng)濟(jì)效益。在花卉市場(chǎng)上，保鮮效果好的切花往往更受消費(fèi)者青睞，能夠提高產(chǎn)品的附加值和市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。切花保鮮有助于降低花卉生產(chǎn)和流通成本。由于切花不耐貯運(yùn)，在采后流通過程中容易受到各種因素的影響而導(dǎo)致?lián)p耗。通過有效的保鮮技術(shù)，可以減少切花在采收、整理、分級(jí)、包裝和運(yùn)輸?shù)拳h(huán)節(jié)中的損耗，降低花卉企業(yè)的運(yùn)營(yíng)成本，提高產(chǎn)業(yè)的整體效益。切花保鮮還能夠促進(jìn)花卉產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。隨著人們對(duì)生活品質(zhì)的追求不斷提高，對(duì)花卉的需求也日益增長(zhǎng)。通過保鮮技術(shù)的應(yīng)用，可以擴(kuò)大花卉的銷售范圍和市場(chǎng)份額，推動(dòng)花卉產(chǎn)業(yè)的規(guī)?；蛯I(yè)化發(fā)展，為花卉產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。5.2切花保鮮的基本原理切花保鮮主要圍繞切花水分平衡、營(yíng)養(yǎng)平衡以及逆境產(chǎn)生內(nèi)源乙烯這三個(gè)關(guān)鍵方面展開，通過一系列科學(xué)的調(diào)控措施，來延長(zhǎng)切花的壽命及保持其商品價(jià)值。切花的水分平衡是保鮮的關(guān)鍵要素之一。切花的水分平衡取決于蒸騰和吸水兩個(gè)過程。吸水主要通過花枝的導(dǎo)管進(jìn)行，然而，切花剪切后，一系列因素會(huì)阻礙水分的正常傳導(dǎo)?？諝馊菀走M(jìn)入導(dǎo)管內(nèi)形成氣栓，阻礙水分傳導(dǎo)，就像水管中出現(xiàn)氣泡會(huì)影響水流一樣。莖剪切受傷后，會(huì)產(chǎn)生流膠、多酚化合物等沉淀物，這些沉淀物會(huì)阻礙導(dǎo)管吸水。水中保存的切花，隨著時(shí)間的推移，微生物繁殖增多，也會(huì)阻塞輸水導(dǎo)管。為了解決這些問題，常采用殺菌