翻譯：就是將核酸中由堿基序列組成的遺傳信息，通過(guò)遺傳密碼破譯的方式轉(zhuǎn)變成為蛋白質(zhì)中的氨基酸排列順序。第一頁(yè)，共五十八頁(yè)。合成體系：20種氨基酸三種RNA：mRNA、tRNA、rRNA(核蛋白體)酶和因子（啟始因子、終止因子等）以及無(wú)機(jī)離子、ATP、GTP合成方向：N→C端。第二頁(yè)，共五十八頁(yè)。二、參與蛋白質(zhì)合成的三類(lèi)RNA

（一）mRNA(messengerRNA)

mRNA的概念首先是由F.Jacob和J.Monod1965年提出來(lái)的．是蛋白質(zhì)生物合成過(guò)程中直接指令氨基酸摻入的模板，是遺傳信息的載體。第三頁(yè)，共五十八頁(yè)。順?lè)醋樱╟istron）:遺傳學(xué)將編碼一個(gè)多肽的遺傳單位.原核細(xì)胞中數(shù)個(gè)結(jié)構(gòu)基因常串聯(lián)為一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位，轉(zhuǎn)錄生成的mRNA可編碼幾種功能相關(guān)的蛋白質(zhì)，為多順?lè)醋樱╬olycistron）。真核mRNA只編碼一種蛋白質(zhì)，為單順?lè)醋樱╯inglecistron）。第四頁(yè)，共五十八頁(yè)。真核生物原核生物非編碼序列第五頁(yè)，共五十八頁(yè)。1.原核生物mRNA的結(jié)構(gòu)（1）5’端SD序列P274圖13-2SD序列:在起始密碼子AUG上游9-13個(gè)核苷酸處，有一段可與核糖體16SrRNA配對(duì)結(jié)合的、富含嘌呤的3-9個(gè)核苷酸的共同序列，一般為AGGA。（2）

原核mRNA分子，許多是多順?lè)醋拥诹?yè)，共五十八頁(yè)。第七頁(yè)，共五十八頁(yè)。2.真核生物mRNA的結(jié)構(gòu)（1）真核生物mRNA5’端均具有

m7GpppN帽子結(jié)構(gòu)，無(wú)SD序列。帽子結(jié)構(gòu)具有增強(qiáng)翻譯效率的作用。起始AUG與帽子結(jié)構(gòu)間的距離適當(dāng)。（2）真核生物mRNA通常是單順?lè)醋拥诎隧?yè)，共五十八頁(yè)?？茖W(xué)家們用生物化學(xué)實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證實(shí)是3個(gè)堿基編碼1個(gè)氨基酸,稱(chēng)為三聯(lián)體密碼或密碼子.

美國(guó)科學(xué)家等人1965年就全部破譯了64組密碼子，見(jiàn)表P273。于1968年獲得了諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)3.遺傳密碼第九頁(yè)，共五十八頁(yè)。遺傳密碼字典UACGUCAGUCAG第二位第一位（5ˊ）第三位（3ˊ）UCAGUCAGUCAG第十頁(yè)，共五十八頁(yè)。

1）遺傳密碼

遺傳密碼:DNA（或mRNA）中的核苷酸序列與蛋白質(zhì)中氨基酸序列之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系稱(chēng)為遺傳密碼。密碼子(codon)：mRNA上每3個(gè)相鄰的核苷酸編碼蛋白質(zhì)多肽鏈中的一個(gè)氨基酸，這三個(gè)核苷酸就稱(chēng)為一個(gè)密碼子或三聯(lián)體密碼。第十一頁(yè)，共五十八頁(yè)。2）遺傳密碼子的特點(diǎn)方向性：從mRNA的5’到3’無(wú)標(biāo)點(diǎn),不重疊:密碼子是不重疊的，每個(gè)三聯(lián)體中的三個(gè)核苷酸只編碼一個(gè)氨基酸，核苷酸不重疊。第十二頁(yè)，共五十八頁(yè)。簡(jiǎn)并性

:幾種密碼子對(duì)應(yīng)于相同一種氨基酸.

這些密碼子為同義密碼子.

多數(shù)情況下同義密碼子的第一第二個(gè)堿基相同，第三個(gè)堿基不同，說(shuō)明密碼的專(zhuān)一性主要是由第一第二個(gè)堿基所決定。第十三頁(yè)，共五十八頁(yè)。④擺動(dòng)性(搖擺性):

轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸的tRNA的反密碼需要通過(guò)堿基互補(bǔ)與mRNA上的遺傳密碼反向配對(duì)結(jié)合，但反密碼與密碼間不嚴(yán)格遵守常見(jiàn)的堿基配對(duì)規(guī)律.第十四頁(yè)，共五十八頁(yè)。密碼子、反密碼子配對(duì)的擺動(dòng)現(xiàn)象tRNA反密碼子第1位堿基IUGACmRNA密碼子第3位堿基U,C,AA,GU,CUG第十五頁(yè)，共五十八頁(yè)。通用性絕大多數(shù)密碼子對(duì)各種生物都適用，某些線粒體中遺傳密碼有例外.終止密碼UAG、UAA、UGA

起始密碼AUG、GUG(極少出現(xiàn)）第十六頁(yè)，共五十八頁(yè)。（二）rRNA

與蛋白質(zhì)一起構(gòu)成核糖體——蛋白質(zhì)合成“工廠”多聚核糖體在一條mRNA鏈上，多個(gè)核糖體呈串珠狀排列（間隔80個(gè)核苷酸），多個(gè)核糖體同時(shí)在一條mRNA上進(jìn)行翻譯，大大加速蛋白質(zhì)合成的速度，提高了mRNA的利用率

第十七頁(yè)，共五十八頁(yè)。原核生物真核生物核蛋白體小亞基大亞基核蛋白體小亞基大亞基S值70S30S50S80S40S60SrRNA16S-rRNA5S-rRNA23S-rRNA18S-rRNA28S-rRNA5S-rRNA5.8S-rRNA蛋白質(zhì)rpS21種rpL36種rpS33種rpL49種

1.不同細(xì)胞核蛋白體的組成

核蛋白體蛋白質(zhì)（ribosomalprotein，rp）

第十八頁(yè)，共五十八頁(yè)。2.核糖體結(jié)構(gòu)模型第十九頁(yè)，共五十八頁(yè)。核蛋白體的組成第二十頁(yè)，共五十八頁(yè)。

2.核糖體的基本功能結(jié)合mRNA，在mRNA上選擇適當(dāng)?shù)膮^(qū)域開(kāi)始翻譯.密碼子（mRNA）和反密碼子（tRNA）的正確配對(duì).肽鍵的形成.第二十一頁(yè)，共五十八頁(yè)。

（1）蛋白質(zhì)合成的施工平臺(tái)（骨架）（2）催化肽鍵形成的轉(zhuǎn)移酶活性存在于

23SrRNA上（大亞基）。（3）參與tRNA與mRNA的結(jié)合

mRNA先識(shí)別rRNA的特定序列并結(jié)合固定下來(lái),然后tRNA再識(shí)別并固定到rRNA

特定的部位，其反密碼子才與mRNA密碼子配對(duì)。第二十二頁(yè)，共五十八頁(yè)。原核細(xì)胞70S核糖體的A位、P位及mRNA結(jié)合部位示意圖30S與mRNA結(jié)合部位P位（結(jié)合或接受肽基的部位）A位（結(jié)合或接受AA-tRNA的部位）50S5

3

mRNA第二十三頁(yè)，共五十八頁(yè)。

在蛋白質(zhì)合成中處于關(guān)鍵地位，它不但為每個(gè)三聯(lián)體密碼子譯成氨基酸提供接合體，還為準(zhǔn)確無(wú)誤地將所需氨基酸運(yùn)送到核糖體上提供運(yùn)送載體。1、tRNA的結(jié)構(gòu)特征——三葉草型二級(jí)結(jié)構(gòu)（三）tRNA（transferribonucleicasidtRNA

）第二十四頁(yè)，共五十八頁(yè)。2、tRNA的功能（1）被特定的氨酰-tRNA合成酶識(shí)別，使tRNA接受正確的活化氨基酸。（2）識(shí)別mRNA上的密碼子（3）在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中，tRNA起著連結(jié)生長(zhǎng)的多肽鏈與核糖體的作用。第二十五頁(yè)，共五十八頁(yè)。密碼子與反密碼子的配對(duì)關(guān)系反密碼子tRNA5

3

AUC5

mRNA3

密碼子123第二十六頁(yè)，共五十八頁(yè)。tRNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)示意圖：第二十七頁(yè)，共五十八頁(yè)。四.蛋白質(zhì)生物合成過(guò)程（原核生物）（一）.氨基酸的活化tRNA在氨基酰-tRNA合成酶的幫助下，能夠識(shí)別相應(yīng)的氨基酸，并通過(guò)tRNA氨基酸臂的3'-OH與氨基酸的羧基形成活化酯－氨基酰-tRNA。第二十八頁(yè)，共五十八頁(yè)。

氨基酰-tRNA的形成是一個(gè)兩步反應(yīng)過(guò)程：第一步是氨基酸與ATP作用,形成氨基酰腺嘌呤核苷酸；第二步是氨基?；D(zhuǎn)移到tRNA的3'-OH端上,形成氨基酰-tRNA。第二十九頁(yè)，共五十八頁(yè)。氨基酸+tRNA氨基酰-tRNAATP

AMP＋PPi氨基酰-tRNA合成酶氨基酰-tRNA合成酶

A.氨基酰-tRNA合成酶對(duì)底物氨基酸和

tRNA都有高度特異性。

B、校對(duì)作用：氨酰-tRNA合成酶的水解部位可以水解錯(cuò)誤活化的氨基酸。第三十頁(yè)，共五十八頁(yè)。氨基酸的活化氨基酸的活化氨基酸ATP+氨酰腺苷酸E-AMPPPi第一步AMP第二步3-氨酰-tRNAE第三十一頁(yè)，共五十八頁(yè)。

tRNA與酶結(jié)合的模型tRNA氨基酰tRNA合成酶ATP第三十二頁(yè)，共五十八頁(yè)。2.N-甲酰甲硫氨酰-tRNAtMet的形成CHO-HN-CH-COO-tRNACH2CH2SCH3

+H2N-CH-COO-tRNACH2CH2

SCH3Met-tRNAtMetfMet-tRNAtMetN10-甲酰FH4FH4轉(zhuǎn)甲酰酶第三十三頁(yè)，共五十八頁(yè)。(二)、

翻譯起始

指mRNA和起始氨基酰-tRNA分別與核蛋白體結(jié)合而形成翻譯起始復(fù)合物

（1）核蛋白體大小亞基分離（2）小亞基與mRNA結(jié)合（3）起始氨酰tRNA進(jìn)入P位點(diǎn)，它的反密碼子與mRNA上的起始密碼子AUG

堿基配對(duì)。（4）大亞基與小亞基結(jié)合形成起始復(fù)合物。第三十四頁(yè)，共五十八頁(yè)。起始因子（initiationfactor，IF）

起始步驟原核生物IF真核生物eIF亞基分離

IF3（IF1）

eIF3mRNA就位

核酸–核酸，核酸–蛋白質(zhì)

eIF3,eIF1,eIF4A

之間的辨認(rèn)結(jié)合

eIF4B,CBP-1

eIF4E

（CBP-2）

起始tRNA就位

IF2,GTP（IF1）eIF2,co-eIF2-GTP

eIF3,eIF4C

大亞基結(jié)合

各種IF脫落，GTP水解

eIF5,eIF4D第三十五頁(yè)，共五十八頁(yè)。1.核蛋白體大小亞基分離第三十六頁(yè)，共五十八頁(yè)。2.mRNA在小亞基定位結(jié)合第三十七頁(yè)，共五十八頁(yè)。S-D序列

第三十八頁(yè)，共五十八頁(yè)。3.起始氨基酰tRNA(fMet-tRNAfmet)結(jié)合到小亞基上。第三十九頁(yè)，共五十八頁(yè)。4.核蛋白體大亞基結(jié)合，起始復(fù)合物形成。第四十頁(yè)，共五十八頁(yè)。（三）、肽鏈合成延長(zhǎng)指根據(jù)mRNA密碼序列的指導(dǎo)，次序添加氨基酸從N端向C端延伸肽鏈，直到合成終止的過(guò)程。肽鏈延長(zhǎng)在核蛋白體上連續(xù)性循環(huán)式進(jìn)行，又稱(chēng)為核蛋白體循環(huán)（ribosomalcycle），每次循環(huán)增加一個(gè)氨基酸，包括以下四步：進(jìn)位（Entrance）成肽（Peptidebondformation）脫落移位（Translocation）第四十一頁(yè)，共五十八頁(yè)。延伸過(guò)程所需蛋白因子稱(chēng)為延長(zhǎng)因子EF

原核生物：EF-T（EF-Tu，EF-Ts）

EF-G移位酶

第四十二頁(yè)，共五十八頁(yè)。原核延長(zhǎng)因子生物功能對(duì)應(yīng)真核延長(zhǎng)因子EF-Tu促進(jìn)氨基酰-tRNA進(jìn)入A位，結(jié)合分解GTPEF1-αEF-Ts調(diào)節(jié)亞基EF1-βγEFG有轉(zhuǎn)位酶活性，促進(jìn)mRNA-肽酰-tRNA由A位前移到P位，促進(jìn)卸載tRNA釋放EF-2肽鏈合成的延長(zhǎng)因子第四十三頁(yè)，共五十八頁(yè)。1.進(jìn)位:指根據(jù)mRNA下一組遺傳密碼指導(dǎo)，使相應(yīng)氨基酰-tRNA進(jìn)入核蛋白體A位。第四十四頁(yè)，共五十八頁(yè)。延長(zhǎng)因子EF-T催化進(jìn)位第四十五頁(yè)，共五十八頁(yè)。第四十六頁(yè)，共五十八頁(yè)。2.成肽:是由轉(zhuǎn)肽酶（肽酰轉(zhuǎn)移酶）催化的肽鍵形成過(guò)程。第四十七頁(yè)，共五十八頁(yè)。3.脫落：轉(zhuǎn)肽后，P位點(diǎn)上tRNA脫落。4.移位：延長(zhǎng)因子EF-G有移位酶活性，可結(jié)合并水解1分子

GTP，促進(jìn)核蛋白體向mRNA

的5’側(cè)移動(dòng)。第四十八頁(yè)，共五十八頁(yè)。第四十九頁(yè)，共五十八頁(yè)。進(jìn)位移位成肽進(jìn)位第五十頁(yè)，共五十八頁(yè)。

（四）、肽鏈合成的終止當(dāng)mRNA上終止密碼出現(xiàn)后，多肽鏈合成停止，肽鏈從肽酰-tRNA中釋出，mRNA、核蛋白體等分離，這些過(guò)程稱(chēng)為肽鏈合成終止。

第五十一頁(yè)，共五十八頁(yè)。1.釋放因子（releasefactor，RF）。