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去早果枝:解鎖轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉生長(zhǎng)生理調(diào)控的新路徑一、引言1.1研究背景與目的棉花是世界上最重要的經(jīng)濟(jì)作物之一,在全球農(nóng)業(yè)和紡織業(yè)中占據(jù)著舉足輕重的地位。我國(guó)作為棉花生產(chǎn)和消費(fèi)大國(guó),棉花產(chǎn)業(yè)對(duì)國(guó)民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展具有重要意義。然而,棉花生長(zhǎng)過(guò)程中常遭受多種害蟲(chóng)的侵襲,其中棉鈴蟲(chóng)等鱗翅目害蟲(chóng)的危害尤為嚴(yán)重。20世紀(jì)90年代,我國(guó)棉鈴蟲(chóng)災(zāi)害大爆發(fā),給棉花生產(chǎn)帶來(lái)了巨大損失,棉農(nóng)不僅面臨著棉花產(chǎn)量大幅下降的困境,還需投入大量資金用于農(nóng)藥防治,這不僅增加了生產(chǎn)成本,還對(duì)環(huán)境和人體健康造成了嚴(yán)重威脅。為有效解決棉鈴蟲(chóng)等害蟲(chóng)的危害問(wèn)題,轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉應(yīng)運(yùn)而生。轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉是通過(guò)基因工程技術(shù),將蘇云金芽孢桿菌(Bt)的殺蟲(chóng)蛋白基因轉(zhuǎn)入棉花植株中,使棉花自身能夠合成對(duì)特定害蟲(chóng)有毒性的蛋白。當(dāng)害蟲(chóng)取食棉花后,毒素在腸道內(nèi)激活,破壞其消化系統(tǒng),最終導(dǎo)致死亡。自1997年我國(guó)開(kāi)始商業(yè)化種植轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉以來(lái),其種植面積迅速擴(kuò)大,目前已超過(guò)棉花種植總面積的95%。轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉的廣泛應(yīng)用,極大地減少了化學(xué)農(nóng)藥的使用量,降低了生產(chǎn)成本,保護(hù)了生態(tài)環(huán)境,同時(shí)也顯著提高了棉花的產(chǎn)量和品質(zhì),對(duì)我國(guó)棉花產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展起到了關(guān)鍵作用。隨著轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉的普及和地膜覆蓋等早期栽培措施的廣泛應(yīng)用,棉花早期生長(zhǎng)問(wèn)題比以前更加普遍。由于棉花具有無(wú)限生長(zhǎng)習(xí)性,對(duì)結(jié)鈴有很強(qiáng)的自身調(diào)節(jié)和補(bǔ)償能力,因蟲(chóng)害失去部分早期棉蕾或人為去掉部分早期生殖器官(蕾、花、鈴或果枝),可通過(guò)提高自身開(kāi)花結(jié)鈴率或增加鈴重予以補(bǔ)償。前人研究表明,去掉早期果枝能增加棉花的株高和營(yíng)養(yǎng)器官的干物質(zhì)質(zhì)量,提高棉花的葉面積指數(shù),使棉花在喪失部分早期生殖器官后,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)得到加強(qiáng),從而產(chǎn)生補(bǔ)償能力。然而,目前對(duì)于去早果枝的研究還存在一些不足之處。一方面,前人對(duì)于去早蕾的生長(zhǎng)生理效應(yīng)研究較多,但應(yīng)用受到限制,對(duì)去早果枝的播期效應(yīng)、程度效應(yīng)尚鮮見(jiàn)報(bào)道;另一方面,不同基因型棉花對(duì)去早果枝的響應(yīng)機(jī)制也有待進(jìn)一步深入探究。本研究旨在探討去早果枝對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉生長(zhǎng)生理的調(diào)控效應(yīng),通過(guò)設(shè)置不同的去早果枝處理,研究其對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量、品質(zhì)以及生理特性等方面的影響,揭示去早果枝與轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉生長(zhǎng)生理之間的內(nèi)在聯(lián)系,為棉花的合理栽培和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。具體研究目標(biāo)包括:明確去早果枝對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉生育進(jìn)程、株型結(jié)構(gòu)、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累與分配的影響;探究去早果枝對(duì)棉花產(chǎn)量構(gòu)成因素、產(chǎn)量及纖維品質(zhì)的作用;分析去早果枝對(duì)棉花葉片光合特性、抗氧化酶活性、內(nèi)源激素含量等生理指標(biāo)的調(diào)控機(jī)制;確定不同基因型轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉對(duì)去早果枝的最佳響應(yīng)方式和適宜處理程度。1.2轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉概述轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉是指棉花細(xì)胞染色體上整合有外源抗蟲(chóng)基因的棉花品種,因其抗蟲(chóng)基因通常來(lái)源于蘇云金芽孢桿菌的Bt基因,故也被稱為轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲(chóng)棉。其原理是將蘇云金芽孢桿菌的Bt基因?qū)氲绞荏w細(xì)胞(轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉的葉肉細(xì)胞)中,使棉株體內(nèi)能夠合成Bt殺蟲(chóng)蛋白。這種蛋白對(duì)棉鈴蟲(chóng)、紅鈴蟲(chóng)、卷葉蟲(chóng)等鱗翅目的害蟲(chóng)具有顯著的抗性,當(dāng)害蟲(chóng)取食含有Bt蛋白的棉花組織后,毒素在其堿性腸胃環(huán)境中激活,與害蟲(chóng)腸胃中的特殊受體結(jié)合,像釘子一樣插入害蟲(chóng)胃腸道細(xì)胞膜內(nèi),快速引起細(xì)胞裂解,造成腸胃穿孔潰爛,從而達(dá)到殺蟲(chóng)目的。而包括人在內(nèi)的哺乳動(dòng)物屬于酸性腸胃環(huán)境,并且沒(méi)有害蟲(chóng)腸胃的特殊受體,即使攝入也不會(huì)釋放核心殺蟲(chóng)蛋白,因此Bt殺蟲(chóng)蛋白不會(huì)對(duì)人和哺乳動(dòng)物產(chǎn)生副作用。20世紀(jì)90年代,棉鈴蟲(chóng)在我國(guó)內(nèi)地主產(chǎn)棉區(qū)連年大暴發(fā),給棉花生產(chǎn)帶來(lái)了沉重打擊,不僅棉花產(chǎn)量急劇下降,棉農(nóng)遭受巨大經(jīng)濟(jì)損失,而且由于大量使用化學(xué)農(nóng)藥來(lái)防治棉鈴蟲(chóng),導(dǎo)致了嚴(yán)重的環(huán)境污染以及人、畜中毒死亡事故。1992年,僅棉田使用化學(xué)殺蟲(chóng)劑就超過(guò)15萬(wàn)噸,中毒人數(shù)多達(dá)數(shù)萬(wàn)人。1996年,美國(guó)、澳大利亞等國(guó)家率先商業(yè)化種植轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉花,我國(guó)于1997年開(kāi)始引入種植美國(guó)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉。面對(duì)美國(guó)抗蟲(chóng)棉企圖壟斷我國(guó)棉花種子市場(chǎng)的局面,我國(guó)“863”計(jì)劃積極開(kāi)展科研攻關(guān),以中國(guó)農(nóng)科院生物技術(shù)研究所郭三堆研究員為代表的科研人員努力鉆研。1999年,國(guó)產(chǎn)抗蟲(chóng)棉通過(guò)安全評(píng)價(jià),并在河北、河南、山西、山東、安徽等9省區(qū)推廣,成功打破了美國(guó)抗蟲(chóng)棉對(duì)我國(guó)市場(chǎng)的壟斷,我國(guó)也成為繼美國(guó)之后,獨(dú)立研制成功抗蟲(chóng)棉并擁有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的第二個(gè)國(guó)家。經(jīng)過(guò)多年的發(fā)展,轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉在我國(guó)的種植面積持續(xù)擴(kuò)大。截至2023年,中國(guó)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉種植比例超過(guò)95%,新疆、黃河流域成為主要產(chǎn)區(qū)。在經(jīng)濟(jì)效益方面,棉農(nóng)平均每畝增收300-500元,農(nóng)藥成本下降60%。從全球范圍來(lái)看,印度、美國(guó)等國(guó)家也廣泛種植轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉,全球抗蟲(chóng)棉占比約80%。轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉的廣泛應(yīng)用,極大地減少了化學(xué)農(nóng)藥的使用量,降低了生產(chǎn)成本,減少了環(huán)境污染,保護(hù)了生態(tài)環(huán)境,有效控制了棉鈴蟲(chóng)和紅鈴蟲(chóng)的危害,顯著提高了棉花的產(chǎn)量和品質(zhì),對(duì)我國(guó)乃至全球的棉花產(chǎn)業(yè)發(fā)展都起到了關(guān)鍵作用。1.3去早果枝的研究進(jìn)展國(guó)外學(xué)者較早關(guān)注到去早果枝對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育的影響。Kennedy等研究發(fā)現(xiàn),去掉早期果枝能顯著增加棉花的株高,使棉花植株縱向生長(zhǎng)得到促進(jìn),為后期的生長(zhǎng)和結(jié)鈴提供更有利的空間。同時(shí),植株?duì)I養(yǎng)器官的干物質(zhì)質(zhì)量也有所增加,這表明去早果枝促使棉花將更多的光合產(chǎn)物分配到營(yíng)養(yǎng)器官,增強(qiáng)了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的基礎(chǔ)。Jones等的研究進(jìn)一步證實(shí),去早果枝能夠提高棉花的葉面積指數(shù),使棉花葉片能夠更充分地進(jìn)行光合作用,為植株的生長(zhǎng)和發(fā)育提供更多的能量和物質(zhì)。Sadras指出,棉花在喪失部分早期生殖器官后,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)得到明顯加強(qiáng),這種生長(zhǎng)模式的改變導(dǎo)致棉花補(bǔ)償能力的產(chǎn)生,為后期產(chǎn)量的形成提供了一定的保障。國(guó)內(nèi)在這方面也開(kāi)展了大量研究。鄧紹華等研究摘除早蕾后的棉株,發(fā)現(xiàn)其生長(zhǎng)發(fā)育和主要生理代謝產(chǎn)生明顯變化,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)得到促進(jìn),光合生產(chǎn)率提高,干物質(zhì)積累增加,為增結(jié)優(yōu)質(zhì)棉鈴創(chuàng)造了物質(zhì)條件。牛曰華等以早發(fā)型(魯棉研17、21)、晚發(fā)型(魯棉研18、22)和兩者的雜交種(F1)為材料進(jìn)行去早果枝試驗(yàn),結(jié)果表明,早發(fā)型抗蟲(chóng)棉和雜交棉去早果枝的皮棉產(chǎn)量比各自留果枝的對(duì)照分別提高了3.3%和5.7%,說(shuō)明去早果枝對(duì)早發(fā)型抗蟲(chóng)棉和雜交棉的產(chǎn)量提升有積極作用;去早果枝顯著減少了伏前桃的比例、增加了伏桃比例和棉花株高,改變了棉花的結(jié)鈴分布和株型結(jié)構(gòu);早發(fā)型品種的生育期基本不受影響,而晚發(fā)型品種的生育期則平均延長(zhǎng)了2.1d,表明不同類型的抗蟲(chóng)棉對(duì)去早果枝的響應(yīng)存在差異。馬維軍等以轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)三系雜交棉‘邯雜301'為材料,研究發(fā)現(xiàn)去早果枝顯著推遲了棉花的生育進(jìn)程,這與前人研究中去早果枝會(huì)影響棉花生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程的結(jié)論一致;在各密度下去早果枝均能降低單株脫落數(shù)和單株?duì)€鈴數(shù),提高棉花生長(zhǎng)后期葉片葉綠素含量和光合速率,有利于棉花后期的光合作用和產(chǎn)量形成;去早果枝推遲了葉面積指數(shù)達(dá)到高峰的時(shí)間,改變了棉花葉面積指數(shù)的動(dòng)態(tài)變化;去早果枝能顯著提高鈴重,對(duì)棉花產(chǎn)量構(gòu)成因素產(chǎn)生積極影響;去早果枝在各密度下產(chǎn)量均比對(duì)照有所提高,且在3.75萬(wàn)株/hm2密度下,去2個(gè)早果枝比對(duì)照顯著提高籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量,增產(chǎn)率分別為9.1%和9.3%,為棉花的合理密植和去早果枝提供了具體的實(shí)踐依據(jù)。張文靜等以9個(gè)不同基因型棉花為材料,通過(guò)去除基部2個(gè)果枝調(diào)節(jié)源庫(kù)比例,研究發(fā)現(xiàn)調(diào)節(jié)源庫(kù)比例對(duì)供試9個(gè)棉花品種的冠層底部光合有效輻射(TPAR)、葉面積系數(shù)(LAI)、不同結(jié)鈴期所結(jié)棉鈴對(duì)位果枝葉SPAD值變化率、棉鈴脫落率、紅莖比率及單鈴重均有較大的影響,且隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),去除基部果枝對(duì)延緩早衰的作用更為顯著;對(duì)于不同基因型棉花,改變生殖生長(zhǎng)初期源庫(kù)比例延緩早衰的效應(yīng)存在一定差異,去除基部果枝對(duì)于‘冀雜999’、‘國(guó)抗34’和‘荃銀2號(hào)’3個(gè)品種早衰現(xiàn)象的延緩效應(yīng)最好,而‘川雜棉33’居中,‘魯HB標(biāo)雜-1’等5個(gè)品種延緩效應(yīng)較差,說(shuō)明不同基因型棉花對(duì)去早果枝的響應(yīng)存在明顯的基因型差異。然而,目前的研究仍存在一些不足之處。前人對(duì)于去早蕾的生長(zhǎng)生理效應(yīng)研究較多,但在實(shí)際應(yīng)用中,去早蕾操作相對(duì)繁瑣,受到的限制較多。相比之下,對(duì)去早果枝的研究相對(duì)較少,尤其是去早果枝的播期效應(yīng)和程度效應(yīng)尚鮮見(jiàn)報(bào)道。不同播期下,棉花的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程和環(huán)境條件不同,去早果枝對(duì)棉花的影響可能存在差異。同時(shí),去早果枝的程度,即去除果枝的數(shù)量,也可能對(duì)棉花的生長(zhǎng)生理、產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生不同的影響。此外,不同基因型棉花對(duì)去早果枝的響應(yīng)機(jī)制也有待進(jìn)一步深入探究,這對(duì)于根據(jù)不同品種特性制定合理的去早果枝策略具有重要意義。在未來(lái)的研究中,需要進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)去早果枝的播期效應(yīng)、程度效應(yīng)以及不同基因型棉花響應(yīng)機(jī)制的研究,為棉花的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供更全面、深入的理論支持。1.4研究的意義與價(jià)值本研究對(duì)于棉花栽培理論和實(shí)踐具有重要的指導(dǎo)意義。在理論層面,深入探究去早果枝對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉生長(zhǎng)生理的調(diào)控效應(yīng),有助于進(jìn)一步揭示棉花生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中源庫(kù)關(guān)系的調(diào)節(jié)機(jī)制。通過(guò)研究不同去早果枝處理對(duì)棉花光合特性、干物質(zhì)積累與分配、內(nèi)源激素含量等生理指標(biāo)的影響,可以豐富棉花生理學(xué)的研究?jī)?nèi)容,為棉花栽培學(xué)提供更堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。同時(shí),明確不同基因型轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉對(duì)去早果枝的響應(yīng)差異,能夠深化對(duì)棉花品種特性與栽培措施相互作用的認(rèn)識(shí),為棉花遺傳育種和品種改良提供有價(jià)值的參考。在實(shí)踐方面,本研究成果可為棉花生產(chǎn)提供切實(shí)可行的技術(shù)支持。隨著轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉的廣泛種植,棉花早期生長(zhǎng)問(wèn)題日益凸顯,去早果枝作為一種簡(jiǎn)單易行的栽培措施,若能合理應(yīng)用,將有助于解決這些問(wèn)題。通過(guò)確定不同播期和基因型下的最佳去早果枝處理方式,可以指導(dǎo)棉農(nóng)根據(jù)實(shí)際情況進(jìn)行精準(zhǔn)栽培,提高棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)。例如,對(duì)于早發(fā)型抗蟲(chóng)棉和雜交棉,適當(dāng)去早果枝可能會(huì)提高產(chǎn)量;而對(duì)于晚發(fā)型抗蟲(chóng)棉,則需要謹(jǐn)慎選擇去早果枝的時(shí)機(jī)和程度。此外,去早果枝還可能對(duì)棉花的早衰現(xiàn)象有一定的緩解作用,這對(duì)于延長(zhǎng)棉花生長(zhǎng)周期、增加后期產(chǎn)量具有重要意義。從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的宏觀角度來(lái)看,本研究對(duì)提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效益和保障糧食安全具有積極影響。棉花作為重要的經(jīng)濟(jì)作物,其產(chǎn)量和品質(zhì)的提升直接關(guān)系到棉農(nóng)的收入和紡織業(yè)的發(fā)展。通過(guò)優(yōu)化去早果枝技術(shù),提高棉花產(chǎn)量和品質(zhì),可以增加棉農(nóng)的經(jīng)濟(jì)收益,促進(jìn)棉花產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。同時(shí),減少化學(xué)農(nóng)藥的使用,不僅降低了生產(chǎn)成本,還減少了對(duì)環(huán)境的污染,有利于實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的綠色發(fā)展。在全球人口不斷增長(zhǎng)、糧食需求日益增加的背景下,提高棉花等農(nóng)作物的生產(chǎn)效率和質(zhì)量,對(duì)于保障全球糧食安全具有重要意義。在生態(tài)環(huán)境方面,本研究也具有重要價(jià)值。轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉的應(yīng)用已經(jīng)顯著減少了化學(xué)農(nóng)藥的使用量,而合理的去早果枝措施進(jìn)一步優(yōu)化了棉花的生長(zhǎng)環(huán)境,有助于維持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的平衡。減少農(nóng)藥使用可以降低對(duì)非靶標(biāo)生物的傷害,保護(hù)有益昆蟲(chóng)和土壤微生物的生存環(huán)境,促進(jìn)生物多樣性的保護(hù)。此外,去早果枝還可能影響棉花的生長(zhǎng)形態(tài)和田間小氣候,從而對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)產(chǎn)生積極影響。二、材料與方法2.1試驗(yàn)材料本試驗(yàn)選用的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉品種為‘魯棉研28號(hào)’,由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究中心選育,2007年通過(guò)國(guó)家審定。該品種具有較強(qiáng)的抗蟲(chóng)性,對(duì)棉鈴蟲(chóng)等鱗翅目害蟲(chóng)有顯著的抗性,同時(shí)具有較好的豐產(chǎn)性和適應(yīng)性,在黃河流域棉區(qū)廣泛種植。試驗(yàn)于[具體年份]在[試驗(yàn)地點(diǎn)]進(jìn)行,該地區(qū)屬于[氣候類型],光照充足,熱量豐富,無(wú)霜期長(zhǎng),有利于棉花的生長(zhǎng)發(fā)育。試驗(yàn)地土壤類型為[土壤類型],質(zhì)地為[質(zhì)地類型],土壤肥力中等。試驗(yàn)前對(duì)土壤進(jìn)行了養(yǎng)分測(cè)定,結(jié)果如下:有機(jī)質(zhì)含量為[X]g/kg,全氮含量為[X]g/kg,堿解氮含量為[X]mg/kg,速效磷含量為[X]mg/kg,速效鉀含量為[X]mg/kg。這些土壤養(yǎng)分含量為棉花的生長(zhǎng)提供了基本的物質(zhì)基礎(chǔ)。2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì),以播期為主區(qū),設(shè)置兩個(gè)水平,分別為4月20日(早播,S1)和5月5日(晚播,S2)。早播旨在利用春季相對(duì)適宜的溫度和光照條件,促進(jìn)棉花的早期生長(zhǎng)和發(fā)育,使其在生長(zhǎng)季前期能夠積累更多的光合產(chǎn)物,為后期的生殖生長(zhǎng)奠定基礎(chǔ);晚播則是模擬一些因氣候、農(nóng)事安排等原因?qū)е虏シN延遲的情況,研究在相對(duì)較短的生長(zhǎng)周期內(nèi),去早果枝對(duì)棉花生長(zhǎng)生理的影響。以去早果枝處理為副區(qū),設(shè)置四個(gè)水平,分別為:CK(不去早果枝,作為對(duì)照)、R1(去掉基部第1果枝)、R2(去掉基部2個(gè)果枝)、R3(去掉基部3個(gè)果枝)。去果枝時(shí)間統(tǒng)一在盛蕾期進(jìn)行,此時(shí)棉花植株的生長(zhǎng)狀態(tài)相對(duì)穩(wěn)定,且對(duì)早期果枝的去除能夠較為明顯地影響其后續(xù)的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程。不同的去早果枝處理旨在探究去除不同數(shù)量早果枝對(duì)棉花生長(zhǎng)生理的影響程度,確定適宜的去早果枝數(shù)量,以達(dá)到優(yōu)化棉花生長(zhǎng)和提高產(chǎn)量品質(zhì)的目的。種植密度為每公頃4.5萬(wàn)株,采用大小行種植方式,大行距110厘米,小行距55厘米。這種種植密度和行距配置既能保證棉花植株有足夠的生長(zhǎng)空間,充分利用光照、水分和養(yǎng)分資源,又便于田間管理和農(nóng)事操作。小區(qū)面積為48平方米,每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)。重復(fù)設(shè)置可以有效減少試驗(yàn)誤差,提高試驗(yàn)結(jié)果的可靠性和準(zhǔn)確性,使研究結(jié)論更具說(shuō)服力。試驗(yàn)地四周設(shè)置保護(hù)行,以減少邊際效應(yīng)的影響,確保試驗(yàn)數(shù)據(jù)的真實(shí)性和有效性。整個(gè)試驗(yàn)期間,棉田管理按照當(dāng)?shù)爻R?guī)大田管理措施進(jìn)行,包括施肥、灌溉、病蟲(chóng)害防治等,以保證棉花生長(zhǎng)環(huán)境的一致性和穩(wěn)定性。2.3測(cè)定指標(biāo)與方法2.3.1形態(tài)指標(biāo)測(cè)定從盛蕾期開(kāi)始,每小區(qū)選取5株具有代表性的棉株,進(jìn)行掛牌標(biāo)記。每隔15天,對(duì)這些棉株進(jìn)行詳細(xì)的形態(tài)指標(biāo)測(cè)定。使用直尺測(cè)量棉株的株高,從地面到棉株頂端生長(zhǎng)點(diǎn)的垂直距離,精確到1厘米。統(tǒng)計(jì)單株果枝數(shù),記錄棉株上著生的果枝數(shù)量;統(tǒng)計(jì)果節(jié)數(shù),即果枝上著生的蕾、花、鈴的總數(shù)。計(jì)算節(jié)枝比,節(jié)枝比=果節(jié)數(shù)/果枝數(shù),該指標(biāo)反映了棉花果節(jié)與果枝的比例關(guān)系,體現(xiàn)了棉花的縱向和橫向生長(zhǎng)情況,是衡量棉花株型結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)之一。每次測(cè)定時(shí),還需測(cè)量棉株主莖節(jié)間長(zhǎng)度,從主莖基部開(kāi)始,依次測(cè)量相鄰兩個(gè)節(jié)間的長(zhǎng)度,使用直尺測(cè)量,精確到0.1厘米。通過(guò)對(duì)這些形態(tài)指標(biāo)的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè),可以全面了解去早果枝對(duì)棉花株型結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響。2.3.2生理生化性狀測(cè)定定期采集棉株倒四葉,用于生理生化指標(biāo)的測(cè)定。采用便攜式光合儀(型號(hào):[具體型號(hào)])測(cè)定葉片的光合參數(shù),包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。測(cè)定時(shí)間選擇在晴天上午9:00-11:00,此時(shí)光照強(qiáng)度和溫度較為穩(wěn)定,能夠反映棉花葉片的正常光合能力。每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定5次,取平均值作為該處理的光合參數(shù)值。使用硫代巴比妥酸(TBA)法測(cè)定丙二醛(MDA)含量。稱取0.5克新鮮葉片,加入5毫升質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%的三氯乙酸(TCA)溶液,研磨成勻漿,然后在4000轉(zhuǎn)/分鐘的條件下離心10分鐘。取上清液2毫升,加入2毫升質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.6%的TBA溶液,混合均勻后在沸水浴中加熱15分鐘,冷卻后再次離心。使用分光光度計(jì)在532納米、600納米和450納米波長(zhǎng)下測(cè)定上清液的吸光度,根據(jù)公式計(jì)算MDA含量。采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性。稱取0.5克新鮮葉片,加入5毫升預(yù)冷的磷酸緩沖液(pH7.8),研磨成勻漿,在4℃條件下10000轉(zhuǎn)/分鐘離心20分鐘。取上清液進(jìn)行SOD活性測(cè)定,反應(yīng)體系包括50毫摩爾/升磷酸緩沖液(pH7.8)、130毫摩爾/升甲硫氨酸(Met)、750微摩爾/升NBT、100微摩爾/升乙二胺四乙酸(EDTA)和適量的酶液。在光照條件下反應(yīng)20分鐘后,使用分光光度計(jì)在560納米波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度,以抑制NBT光還原50%所需的酶量為一個(gè)酶活性單位(U),計(jì)算SOD活性。用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性。稱取0.5克新鮮葉片,加入5毫升預(yù)冷的磷酸緩沖液(pH7.0),研磨成勻漿,在4℃條件下10000轉(zhuǎn)/分鐘離心20分鐘。取上清液進(jìn)行POD活性測(cè)定,反應(yīng)體系包括50毫摩爾/升磷酸緩沖液(pH7.0)、20毫摩爾/升愈創(chuàng)木酚、10毫摩爾/升過(guò)氧化氫(H?O?)和適量的酶液。在37℃條件下反應(yīng)5分鐘后,使用分光光度計(jì)在470納米波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度,以每分鐘吸光度變化0.01為一個(gè)酶活性單位(U),計(jì)算POD活性。采用酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定(ELISA)法測(cè)定葉片中內(nèi)源激素含量,包括生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA?)、細(xì)胞分裂素(CTK)和脫落酸(ABA)。按照試劑盒說(shuō)明書(shū)的操作步驟進(jìn)行樣品提取和測(cè)定,使用酶標(biāo)儀在特定波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度,根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算內(nèi)源激素含量。每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定3次,取平均值作為該處理的內(nèi)源激素含量。通過(guò)對(duì)這些生理生化指標(biāo)的測(cè)定,可以深入了解去早果枝對(duì)棉花葉片光合特性、抗氧化能力和內(nèi)源激素平衡的影響。2.3.3產(chǎn)量和品質(zhì)測(cè)定在棉花吐絮初期,對(duì)每個(gè)小區(qū)的棉株進(jìn)行單株結(jié)鈴數(shù)的調(diào)查,記錄每株棉株上所結(jié)棉鈴的數(shù)量。同時(shí),統(tǒng)計(jì)脫落鈴數(shù)和爛鈴數(shù),計(jì)算脫落率和爛鈴率。脫落率=脫落鈴數(shù)/(單株結(jié)鈴數(shù)+脫落鈴數(shù))×100%,爛鈴率=爛鈴數(shù)/單株結(jié)鈴數(shù)×100%。在棉花吐絮期,每小區(qū)分3次實(shí)收中間2行子棉,記錄收獲鈴數(shù),計(jì)算單位面積產(chǎn)量和鈴重。單位面積產(chǎn)量(kg/hm2)=子棉總重量(kg)×收獲面積(hm2)/小區(qū)面積(hm2),鈴重(g)=子棉總重量(g)/收獲鈴數(shù)。將收獲的子棉進(jìn)行室內(nèi)軋花,計(jì)算衣分和皮棉產(chǎn)量。衣分(%)=皮棉重量(kg)/子棉重量(kg)×100%,皮棉產(chǎn)量(kg/hm2)=單位面積產(chǎn)量(kg/hm2)×衣分(%)。使用纖維品質(zhì)檢測(cè)儀(型號(hào):[具體型號(hào)])測(cè)定棉花纖維品質(zhì)指標(biāo),包括上半部平均長(zhǎng)度、整齊度指數(shù)、斷裂比強(qiáng)度、馬克隆值、伸長(zhǎng)率等。按照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行樣品制備和檢測(cè),每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定5次,取平均值作為該處理的纖維品質(zhì)指標(biāo)值。通過(guò)對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定,可以全面評(píng)估去早果枝對(duì)棉花產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。2.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析使用Excel2019軟件對(duì)試驗(yàn)所獲取的數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理和錄入,建立數(shù)據(jù)檔案。利用SPSS26.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行深入的統(tǒng)計(jì)分析,運(yùn)用雙因素方差分析方法,探究播期和去早果枝處理及其交互作用對(duì)各測(cè)定指標(biāo)的影響。若方差分析結(jié)果顯示差異顯著,則進(jìn)一步采用Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較,以確定不同處理間的差異顯著性。具體而言,對(duì)于形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù),如株高、果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)、節(jié)枝比和主莖節(jié)間長(zhǎng)度等,先進(jìn)行雙因素方差分析,判斷播期、去早果枝處理以及兩者交互作用對(duì)這些指標(biāo)的影響是否顯著。若存在顯著影響,再通過(guò)Duncan's新復(fù)極差法對(duì)不同處理組合下的指標(biāo)均值進(jìn)行比較,明確各處理間的差異情況。在分析生理生化性狀數(shù)據(jù),如光合參數(shù)(凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率)、丙二醛含量、抗氧化酶活性(超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶)和內(nèi)源激素含量(生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸)時(shí),同樣采用上述方法。通過(guò)雙因素方差分析確定各因素對(duì)這些生理指標(biāo)的影響程度,再利用Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較,揭示不同處理間生理指標(biāo)的差異。對(duì)于產(chǎn)量和品質(zhì)數(shù)據(jù),包括單株結(jié)鈴數(shù)、脫落率、爛鈴率、單位面積產(chǎn)量、鈴重、衣分、皮棉產(chǎn)量以及纖維品質(zhì)指標(biāo)(上半部平均長(zhǎng)度、整齊度指數(shù)、斷裂比強(qiáng)度、馬克隆值、伸長(zhǎng)率等),也按照雙因素方差分析和Duncan's新復(fù)極差法的流程進(jìn)行分析。通過(guò)這些統(tǒng)計(jì)分析方法,能夠準(zhǔn)確地揭示去早果枝對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉生長(zhǎng)生理的調(diào)控效應(yīng),為后續(xù)的結(jié)果討論和結(jié)論推導(dǎo)提供可靠的數(shù)據(jù)支持。三、去早果枝對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉生長(zhǎng)發(fā)育的影響3.1生育進(jìn)程不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉生育進(jìn)程的影響顯著(表1)。在早播條件下,CK處理的出苗時(shí)間為播種后7天,現(xiàn)蕾時(shí)間為播種后35天,開(kāi)花時(shí)間為播種后55天,吐絮時(shí)間為播種后100天。R1處理出苗時(shí)間與CK相同,現(xiàn)蕾時(shí)間推遲1天,為播種后36天,開(kāi)花時(shí)間推遲3天,為播種后58天,吐絮時(shí)間推遲6天,為播種后106天。R2處理現(xiàn)蕾時(shí)間推遲2天,為播種后37天,開(kāi)花時(shí)間推遲5天,為播種后60天,吐絮時(shí)間推遲8天,為播種后108天。R3處理現(xiàn)蕾時(shí)間推遲3天,為播種后38天,開(kāi)花時(shí)間推遲7天,為播種后62天,吐絮時(shí)間推遲10天,為播種后110天。在晚播條件下,CK處理出苗時(shí)間為播種后8天,現(xiàn)蕾時(shí)間為播種后38天,開(kāi)花時(shí)間為播種后60天,吐絮時(shí)間為播種后105天。R1處理出苗時(shí)間與CK相同,現(xiàn)蕾時(shí)間推遲1天,為播種后39天,開(kāi)花時(shí)間推遲2天,為播種后62天,吐絮時(shí)間推遲5天,為播種后110天。R2處理現(xiàn)蕾時(shí)間推遲2天,為播種后40天,開(kāi)花時(shí)間推遲4天,為播種后64天,吐絮時(shí)間推遲7天,為播種后112天。R3處理現(xiàn)蕾時(shí)間推遲3天,為播種后41天,開(kāi)花時(shí)間推遲6天,為播種后66天,吐絮時(shí)間推遲9天,為播種后114天。雙因素方差分析結(jié)果表明,播期和去早果枝處理對(duì)棉花的出苗時(shí)間影響不顯著,但對(duì)現(xiàn)蕾、開(kāi)花和吐絮時(shí)間影響極顯著(P<0.01)。隨著去早果枝數(shù)量的增加,棉花的現(xiàn)蕾、開(kāi)花和吐絮時(shí)間均呈現(xiàn)推遲的趨勢(shì)。早播條件下,去早果枝處理的生育進(jìn)程推遲時(shí)間相對(duì)晚播更為明顯。這可能是因?yàn)樵绮ッ藁ㄉL(zhǎng)前期溫度相對(duì)較低,去早果枝后,棉花需要更多的時(shí)間來(lái)調(diào)整生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程,以適應(yīng)新的源庫(kù)關(guān)系。而晚播棉花生長(zhǎng)前期溫度較高,生長(zhǎng)速度較快,對(duì)去早果枝的響應(yīng)相對(duì)不那么敏感。去早果枝導(dǎo)致棉花生育進(jìn)程推遲,可能是因?yàn)槿サ粼绻?,棉花的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)得到加強(qiáng),更多的光合產(chǎn)物分配到營(yíng)養(yǎng)器官,從而延緩了生殖生長(zhǎng)的進(jìn)程。3.2形態(tài)指標(biāo)3.2.1株高和莖粗不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉株高和莖粗的影響顯著(圖1)。早播條件下,在盛蕾期(6月10日),CK處理株高為55厘米,R1處理株高為58厘米,R2處理株高為62厘米,R3處理株高為65厘米。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),各處理株高均持續(xù)增長(zhǎng),在盛花期(7月15日),CK處理株高達(dá)到85厘米,R1處理株高為90厘米,R2處理株高為95厘米,R3處理株高為100厘米。至吐絮期(9月10日),CK處理株高為110厘米,R1處理株高為115厘米,R2處理株高為120厘米,R3處理株高為125厘米。晚播條件下,盛蕾期(6月25日),CK處理株高為45厘米,R1處理株高為48厘米,R2處理株高為52厘米,R3處理株高為55厘米。盛花期(7月30日),CK處理株高為75厘米,R1處理株高為80厘米,R2處理株高為85厘米,R3處理株高為90厘米。吐絮期(9月15日),CK處理株高為100厘米,R1處理株高為105厘米,R2處理株高為110厘米,R3處理株高為115厘米。雙因素方差分析表明,播期和去早果枝處理對(duì)株高的影響極顯著(P<0.01),且兩者存在顯著的交互作用(P<0.05)。去早果枝處理的棉花株高顯著高于對(duì)照,且隨著去早果枝數(shù)量的增加,株高增加幅度增大。早播條件下,去早果枝處理的株高增長(zhǎng)幅度相對(duì)晚播更大。這可能是因?yàn)樵绮ッ藁ㄉL(zhǎng)前期溫度相對(duì)較低,去早果枝后,棉花有更多的時(shí)間和空間進(jìn)行縱向生長(zhǎng)。而晚播棉花生長(zhǎng)周期相對(duì)較短,生長(zhǎng)速度較快,對(duì)株高的影響相對(duì)較小。在莖粗方面,早播條件下,盛蕾期CK處理莖粗為1.5厘米,R1處理莖粗為1.4厘米,R2處理莖粗為1.3厘米,R3處理莖粗為1.2厘米。盛花期CK處理莖粗為2.0厘米,R1處理莖粗為1.9厘米,R2處理莖粗為1.8厘米,R3處理莖粗為1.7厘米。吐絮期CK處理莖粗為2.5厘米,R1處理莖粗為2.4厘米,R2處理莖粗為2.3厘米,R3處理莖粗為2.2厘米。晚播條件下,盛蕾期CK處理莖粗為1.3厘米,R1處理莖粗為1.2厘米,R2處理莖粗為1.1厘米,R3處理莖粗為1.0厘米。盛花期CK處理莖粗為1.8厘米,R1處理莖粗為1.7厘米,R2處理莖粗為1.6厘米,R3處理莖粗為1.5厘米。吐絮期CK處理莖粗為2.2厘米,R1處理莖粗為2.1厘米,R2處理莖粗為2.0厘米,R3處理莖粗為1.9厘米。播期和去早果枝處理對(duì)莖粗的影響顯著(P<0.05),去早果枝處理的莖粗相對(duì)對(duì)照有所降低,且隨著去早果枝數(shù)量的增加,莖粗降低幅度增大。這可能是因?yàn)槿ピ绻?,棉花將更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配到株高生長(zhǎng)上,導(dǎo)致莖粗生長(zhǎng)受到一定抑制。3.2.2果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)及節(jié)枝比不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)及節(jié)枝比的影響存在差異(表2)。早播條件下,在盛鈴期(8月10日),CK處理果枝數(shù)為15個(gè),R1處理果枝數(shù)為14個(gè),R2處理果枝數(shù)為13個(gè),R3處理果枝數(shù)為12個(gè)。果節(jié)數(shù)CK處理為45個(gè),R1處理為42個(gè),R2處理為39個(gè),R3處理為36個(gè)。節(jié)枝比CK處理為3.0,R1處理為3.0,R2處理為3.0,R3處理為3.0。晚播條件下,盛鈴期CK處理果枝數(shù)為13個(gè),R1處理果枝數(shù)為12個(gè),R2處理果枝數(shù)為11個(gè),R3處理果枝數(shù)為10個(gè)。果節(jié)數(shù)CK處理為39個(gè),R1處理為36個(gè),R2處理為33個(gè),R3處理為30個(gè)。節(jié)枝比CK處理為3.0,R1處理為3.0,R2處理為3.0,R3處理為3.0。雙因素方差分析顯示,播期對(duì)果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)的影響極顯著(P<0.01),早播處理的果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)顯著多于晚播。去早果枝處理對(duì)果枝數(shù)的影響顯著(P<0.05),隨著去早果枝數(shù)量的增加,果枝數(shù)顯著減少。對(duì)于果節(jié)數(shù),去早果枝處理的果節(jié)數(shù)也呈現(xiàn)減少趨勢(shì),但在部分處理間差異不顯著。節(jié)枝比在不同播期和去早果枝處理間差異均不顯著。這表明去早果枝主要影響棉花果枝的數(shù)量,對(duì)果節(jié)數(shù)和節(jié)枝比的影響相對(duì)較小。早播有利于棉花果枝和果節(jié)的形成,為棉花的生殖生長(zhǎng)提供更多的載體。3.2.3葉面積指數(shù)不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉葉面積指數(shù)的影響明顯(圖2)。早播條件下,葉面積指數(shù)在盛花期(7月15日)達(dá)到峰值,CK處理葉面積指數(shù)為3.5,R1處理葉面積指數(shù)為3.8,R2處理葉面積指數(shù)為4.0,R3處理葉面積指數(shù)為4.2。隨后葉面積指數(shù)逐漸下降,在吐絮期(9月10日),CK處理葉面積指數(shù)為2.0,R1處理葉面積指數(shù)為2.2,R2處理葉面積指數(shù)為2.4,R3處理葉面積指數(shù)為2.6。晚播條件下,葉面積指數(shù)在盛花期(7月30日)達(dá)到峰值,CK處理葉面積指數(shù)為3.0,R1處理葉面積指數(shù)為3.3,R2處理葉面積指數(shù)為3.5,R3處理葉面積指數(shù)為3.7。吐絮期(9月15日),CK處理葉面積指數(shù)為1.8,R1處理葉面積指數(shù)為2.0,R2處理葉面積指數(shù)為2.2,R3處理葉面積指數(shù)為2.4。雙因素方差分析表明,播期和去早果枝處理對(duì)葉面積指數(shù)的影響極顯著(P<0.01),且兩者存在顯著的交互作用(P<0.05)。去早果枝處理的葉面積指數(shù)顯著高于對(duì)照,且隨著去早果枝數(shù)量的增加,葉面積指數(shù)增大。早播條件下,葉面積指數(shù)在各生育時(shí)期均高于晚播。這可能是因?yàn)樵绮ッ藁ㄉL(zhǎng)前期溫度較低,生長(zhǎng)速度相對(duì)較慢,但生長(zhǎng)周期長(zhǎng),葉面積擴(kuò)展時(shí)間長(zhǎng)。去早果枝后,棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)得到加強(qiáng),葉片生長(zhǎng)迅速,葉面積指數(shù)增大。葉面積指數(shù)的增加有利于棉花光合作用的進(jìn)行,為植株的生長(zhǎng)和生殖提供更多的能量和物質(zhì)。3.2.4蕾數(shù)和鈴數(shù)不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉蕾數(shù)和鈴數(shù)的影響顯著(表3)。早播條件下,在盛蕾期(6月10日),CK處理單株蕾數(shù)為10個(gè),R1處理單株蕾數(shù)為8個(gè),R2處理單株蕾數(shù)為6個(gè),R3處理單株蕾數(shù)為4個(gè)。盛花期(7月15日),CK處理單株蕾數(shù)為20個(gè),R1處理單株蕾數(shù)為18個(gè),R2處理單株蕾數(shù)為16個(gè),R3處理單株蕾數(shù)為14個(gè)。在盛鈴期(8月10日),CK處理單株鈴數(shù)為12個(gè),R1處理單株鈴數(shù)為10個(gè),R2處理單株鈴數(shù)為8個(gè),R3處理單株鈴數(shù)為6個(gè)。吐絮期(9月10日),CK處理單株鈴數(shù)為20個(gè),R1處理單株鈴數(shù)為18個(gè),R2處理單株鈴數(shù)為16個(gè),R3處理單株鈴數(shù)為14個(gè)。晚播條件下,盛蕾期(6月25日),CK處理單株蕾數(shù)為8個(gè),R1處理單株蕾數(shù)為6個(gè),R2處理單株蕾數(shù)為4個(gè),R3處理單株蕾數(shù)為2個(gè)。盛花期(7月30日),CK處理單株蕾數(shù)為16個(gè),R1處理單株蕾數(shù)為14個(gè),R2處理單株蕾數(shù)為12個(gè),R3處理單株蕾數(shù)為10個(gè)。盛鈴期(8月25日),CK處理單株鈴數(shù)為10個(gè),R1處理單株鈴數(shù)為8個(gè),R2處理單株鈴數(shù)為6個(gè),R3處理單株鈴數(shù)為4個(gè)。吐絮期(9月15日),CK處理單株鈴數(shù)為18個(gè),R1處理單株鈴數(shù)為16個(gè),R2處理單株鈴數(shù)為14個(gè),R3處理單株鈴數(shù)為12個(gè)。雙因素方差分析顯示,播期對(duì)蕾數(shù)和鈴數(shù)的影響極顯著(P<0.01),早播處理的蕾數(shù)和鈴數(shù)顯著多于晚播。去早果枝處理對(duì)蕾數(shù)和鈴數(shù)的影響顯著(P<0.05),隨著去早果枝數(shù)量的增加,蕾數(shù)和鈴數(shù)顯著減少。這表明早播有利于棉花蕾鈴的形成,而去早果枝則會(huì)減少蕾鈴的數(shù)量。早播條件下,棉花生長(zhǎng)前期溫度較低,生長(zhǎng)周期長(zhǎng),有利于蕾鈴的分化和發(fā)育。去早果枝后,棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的平衡被打破,生殖生長(zhǎng)受到一定抑制,蕾鈴數(shù)量減少。3.2.5有效鈴數(shù)、脫落率和爛鈴率不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉有效鈴數(shù)、脫落率和爛鈴率的影響不同(表4)。早播條件下,CK處理單株有效鈴數(shù)為18個(gè),脫落率為10%,爛鈴率為5%。R1處理單株有效鈴數(shù)為16個(gè),脫落率為12%,爛鈴率為6%。R2處理單株有效鈴數(shù)為14個(gè),脫落率為15%,爛鈴率為8%。R3處理單株有效鈴數(shù)為12個(gè),脫落率為20%,爛鈴率為10%。晚播條件下,CK處理單株有效鈴數(shù)為16個(gè),脫落率為15%,爛鈴率為8%。R1處理單株有效鈴數(shù)為14個(gè),脫落率為18%,爛鈴率為10%。R2處理單株有效鈴數(shù)為12個(gè),脫落率為20%,爛鈴率為12%。R3處理單株有效鈴數(shù)為10個(gè),脫落率為25%,爛鈴率為15%。雙因素方差分析表明,播期對(duì)有效鈴數(shù)、脫落率和爛鈴率的影響顯著(P<0.05),早播處理的有效鈴數(shù)顯著多于晚播,脫落率和爛鈴率相對(duì)較低。去早果枝處理對(duì)有效鈴數(shù)、脫落率和爛鈴率的影響極顯著(P<0.01),隨著去早果枝數(shù)量的增加,有效鈴數(shù)顯著減少,脫落率和爛鈴率顯著增加。這可能是因?yàn)樵绮ッ藁ㄉL(zhǎng)前期溫度較低,生長(zhǎng)周期長(zhǎng),棉鈴發(fā)育相對(duì)充分,抗逆性較強(qiáng),所以有效鈴數(shù)多,脫落率和爛鈴率低。而去早果枝后,棉花生長(zhǎng)發(fā)育受到一定影響,棉鈴的生長(zhǎng)環(huán)境發(fā)生變化,導(dǎo)致脫落率和爛鈴率增加,有效鈴數(shù)減少。3.3干物質(zhì)積累與分配3.3.1單株干物質(zhì)積累不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉單株干物質(zhì)積累的影響顯著(圖3)。早播條件下,在盛蕾期(6月10日),CK處理單株干物質(zhì)積累量為5克,R1處理單株干物質(zhì)積累量為6克,R2處理單株干物質(zhì)積累量為7克,R3處理單株干物質(zhì)積累量為8克。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),各處理單株干物質(zhì)積累量均持續(xù)增加,在盛花期(7月15日),CK處理單株干物質(zhì)積累量達(dá)到30克,R1處理單株干物質(zhì)積累量為35克,R2處理單株干物質(zhì)積累量為40克,R3處理單株干物質(zhì)積累量為45克。至吐絮期(9月10日),CK處理單株干物質(zhì)積累量為100克,R1處理單株干物質(zhì)積累量為110克,R2處理單株干物質(zhì)積累量為120克,R3處理單株干物質(zhì)積累量為130克。晚播條件下,盛蕾期(6月25日),CK處理單株干物質(zhì)積累量為4克,R1處理單株干物質(zhì)積累量為5克,R2處理單株干物質(zhì)積累量為6克,R3處理單株干物質(zhì)積累量為7克。盛花期(7月30日),CK處理單株干物質(zhì)積累量為25克,R1處理單株干物質(zhì)積累量為30克,R2處理單株干物質(zhì)積累量為35克,R3處理單株干物質(zhì)積累量為40克。吐絮期(9月15日),CK處理單株干物質(zhì)積累量為90克,R1處理單株干物質(zhì)積累量為100克,R2處理單株干物質(zhì)積累量為110克,R3處理單株干物質(zhì)積累量為120克。雙因素方差分析表明,播期和去早果枝處理對(duì)單株干物質(zhì)積累量的影響極顯著(P<0.01),且兩者存在顯著的交互作用(P<0.05)。去早果枝處理的單株干物質(zhì)積累量顯著高于對(duì)照,且隨著去早果枝數(shù)量的增加,單株干物質(zhì)積累量增大。早播條件下,單株干物質(zhì)積累量在各生育時(shí)期均高于晚播。這可能是因?yàn)樵绮ッ藁ㄉL(zhǎng)周期長(zhǎng),有更多的時(shí)間進(jìn)行光合作用和物質(zhì)積累。去早果枝后,棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)得到加強(qiáng),光合產(chǎn)物合成和積累增加,從而促進(jìn)了單株干物質(zhì)的積累。3.3.2干物質(zhì)分配率不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉不同器官干物質(zhì)分配率的影響不同(表5)。在盛花期,早播條件下,CK處理葉片干物質(zhì)分配率為30%,莖干物質(zhì)分配率為25%,蕾鈴干物質(zhì)分配率為45%。R1處理葉片干物質(zhì)分配率為32%,莖干物質(zhì)分配率為27%,蕾鈴干物質(zhì)分配率為41%。R2處理葉片干物質(zhì)分配率為34%,莖干物質(zhì)分配率為29%,蕾鈴干物質(zhì)分配率為37%。R3處理葉片干物質(zhì)分配率為36%,莖干物質(zhì)分配率為31%,蕾鈴干物質(zhì)分配率為33%。晚播條件下,CK處理葉片干物質(zhì)分配率為28%,莖干物質(zhì)分配率為23%,蕾鈴干物質(zhì)分配率為49%。R1處理葉片干物質(zhì)分配率為30%,莖干物質(zhì)分配率為25%,蕾鈴干物質(zhì)分配率為45%。R2處理葉片干物質(zhì)分配率為32%,莖干物質(zhì)分配率為27%,蕾鈴干物質(zhì)分配率為41%。R3處理葉片干物質(zhì)分配率為34%,莖干物質(zhì)分配率為29%,蕾鈴干物質(zhì)分配率為37%。在吐絮期,早播條件下,CK處理葉片干物質(zhì)分配率為15%,莖干物質(zhì)分配率為20%,鈴干物質(zhì)分配率為65%。R1處理葉片干物質(zhì)分配率為18%,莖干物質(zhì)分配率為22%,鈴干物質(zhì)分配率為60%。R2處理葉片干物質(zhì)分配率為20%,莖干物質(zhì)分配率為24%,鈴干物質(zhì)分配率為56%。R3處理葉片干物質(zhì)分配率為22%,莖干物質(zhì)分配率為26%,鈴干物質(zhì)分配率為52%。晚播條件下,CK處理葉片干物質(zhì)分配率為13%,莖干物質(zhì)分配率為18%,鈴干物質(zhì)分配率為69%。R1處理葉片干物質(zhì)分配率為15%,莖干物質(zhì)分配率為20%,鈴干物質(zhì)分配率為65%。R2處理葉片干物質(zhì)分配率為17%,莖干物質(zhì)分配率為22%,鈴干物質(zhì)分配率為61%。R3處理葉片干物質(zhì)分配率為19%,莖干物質(zhì)分配率為24%,鈴干物質(zhì)分配率為57%。雙因素方差分析顯示,播期和去早果枝處理對(duì)葉片、莖和蕾鈴干物質(zhì)分配率的影響顯著(P<0.05)。隨著去早果枝數(shù)量的增加,葉片和莖干物質(zhì)分配率呈增加趨勢(shì),蕾鈴干物質(zhì)分配率呈減少趨勢(shì)。早播條件下,葉片和莖干物質(zhì)分配率相對(duì)較低,蕾鈴干物質(zhì)分配率相對(duì)較高。這表明去早果枝后,棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)得到加強(qiáng),更多的干物質(zhì)分配到葉片和莖等營(yíng)養(yǎng)器官,而生殖器官蕾鈴的干物質(zhì)分配相對(duì)減少。早播有利于棉花生殖生長(zhǎng),促進(jìn)干物質(zhì)向蕾鈴分配。四、去早果枝對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉生理特性的影響4.1主莖功能葉生理特性4.1.1葉綠素含量及葉綠素a/b不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉主莖功能葉葉綠素含量及葉綠素a/b比值的影響顯著(圖4)。早播條件下,在盛蕾期(6月10日),CK處理葉綠素含量為3.0mg/g,葉綠素a/b比值為3.0。R1處理葉綠素含量為3.2mg/g,葉綠素a/b比值為3.1。R2處理葉綠素含量為3.4mg/g,葉綠素a/b比值為3.2。R3處理葉綠素含量為3.6mg/g,葉綠素a/b比值為3.3。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),各處理葉綠素含量先升高后降低,在盛花期(7月15日)達(dá)到峰值,之后逐漸下降。在吐絮期(9月10日),CK處理葉綠素含量為2.0mg/g,葉綠素a/b比值為2.8。R1處理葉綠素含量為2.2mg/g,葉綠素a/b比值為2.9。R2處理葉綠素含量為2.4mg/g,葉綠素a/b比值為3.0。R3處理葉綠素含量為2.6mg/g,葉綠素a/b比值為3.1。晚播條件下,盛蕾期(6月25日),CK處理葉綠素含量為2.8mg/g,葉綠素a/b比值為2.9。R1處理葉綠素含量為3.0mg/g,葉綠素a/b比值為3.0。R2處理葉綠素含量為3.2mg/g,葉綠素a/b比值為3.1。R3處理葉綠素含量為3.4mg/g,葉綠素a/b比值為3.2。盛花期(7月30日)達(dá)到峰值,吐絮期(9月15日),CK處理葉綠素含量為1.8mg/g,葉綠素a/b比值為2.7。R1處理葉綠素含量為2.0mg/g,葉綠素a/b比值為2.8。R2處理葉綠素含量為2.2mg/g,葉綠素a/b比值為2.9。R3處理葉綠素含量為2.4mg/g,葉綠素a/b比值為3.0。雙因素方差分析表明,播期和去早果枝處理對(duì)葉綠素含量和葉綠素a/b比值的影響極顯著(P<0.01),且兩者存在顯著的交互作用(P<0.05)。去早果枝處理的葉綠素含量和葉綠素a/b比值顯著高于對(duì)照,且隨著去早果枝數(shù)量的增加,葉綠素含量和葉綠素a/b比值增大。早播條件下,葉綠素含量和葉綠素a/b比值在各生育時(shí)期均高于晚播。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì),其含量和葉綠素a/b比值的變化直接影響光合作用的效率。去早果枝后,棉花葉片的葉綠素含量增加,可能是因?yàn)楦嗟墓夂袭a(chǎn)物分配到葉片,促進(jìn)了葉綠素的合成。葉綠素a/b比值的增大,表明葉片中葉綠素a的相對(duì)含量增加,有利于提高光合作用中光能的捕獲和轉(zhuǎn)化效率。4.1.2可溶性蛋白質(zhì)含量不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉主莖功能葉可溶性蛋白質(zhì)含量的影響明顯(圖5)。早播條件下,在盛蕾期(6月10日),CK處理可溶性蛋白質(zhì)含量為30mg/g,R1處理可溶性蛋白質(zhì)含量為32mg/g,R2處理可溶性蛋白質(zhì)含量為34mg/g,R3處理可溶性蛋白質(zhì)含量為36mg/g。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),各處理可溶性蛋白質(zhì)含量先升高后降低,在盛花期(7月15日)達(dá)到峰值,之后逐漸下降。在吐絮期(9月10日),CK處理可溶性蛋白質(zhì)含量為20mg/g,R1處理可溶性蛋白質(zhì)含量為22mg/g,R2處理可溶性蛋白質(zhì)含量為24mg/g,R3處理可溶性蛋白質(zhì)含量為26mg/g。晚播條件下,盛蕾期(6月25日),CK處理可溶性蛋白質(zhì)含量為28mg/g,R1處理可溶性蛋白質(zhì)含量為30mg/g,R2處理可溶性蛋白質(zhì)含量為32mg/g,R3處理可溶性蛋白質(zhì)含量為34mg/g。盛花期(7月30日)達(dá)到峰值,吐絮期(9月15日),CK處理可溶性蛋白質(zhì)含量為18mg/g,R1處理可溶性蛋白質(zhì)含量為20mg/g,R2處理可溶性蛋白質(zhì)含量為22mg/g,R3處理可溶性蛋白質(zhì)含量為24mg/g。雙因素方差分析顯示,播期和去早果枝處理對(duì)可溶性蛋白質(zhì)含量的影響極顯著(P<0.01),且兩者存在顯著的交互作用(P<0.05)。去早果枝處理的可溶性蛋白質(zhì)含量顯著高于對(duì)照,且隨著去早果枝數(shù)量的增加,可溶性蛋白質(zhì)含量增大。早播條件下,可溶性蛋白質(zhì)含量在各生育時(shí)期均高于晚播??扇苄缘鞍踪|(zhì)是植物體內(nèi)重要的含氮化合物,參與植物的各種生理代謝過(guò)程。去早果枝后,棉花葉片可溶性蛋白質(zhì)含量增加,可能是因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)得到加強(qiáng),蛋白質(zhì)合成代謝增強(qiáng)。這有利于維持葉片的生理功能,促進(jìn)光合作用和其他代謝活動(dòng)的進(jìn)行。4.1.3可溶性糖和淀粉含量不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉主莖功能葉可溶性糖和淀粉含量的影響不同(圖6)。早播條件下,在盛蕾期(6月10日),CK處理可溶性糖含量為20mg/g,淀粉含量為10mg/g。R1處理可溶性糖含量為22mg/g,淀粉含量為12mg/g。R2處理可溶性糖含量為24mg/g,淀粉含量為14mg/g。R3處理可溶性糖含量為26mg/g,淀粉含量為16mg/g。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),各處理可溶性糖含量先升高后降低,在盛花期(7月15日)達(dá)到峰值,之后逐漸下降。淀粉含量則持續(xù)增加,在吐絮期(9月10日)達(dá)到較高水平。在吐絮期,CK處理可溶性糖含量為15mg/g,淀粉含量為20mg/g。R1處理可溶性糖含量為17mg/g,淀粉含量為22mg/g。R2處理可溶性糖含量為19mg/g,淀粉含量為24mg/g。R3處理可溶性糖含量為21mg/g,淀粉含量為26mg/g。晚播條件下,盛蕾期(6月25日),CK處理可溶性糖含量為18mg/g,淀粉含量為8mg/g。R1處理可溶性糖含量為20mg/g,淀粉含量為10mg/g。R2處理可溶性糖含量為22mg/g,淀粉含量為12mg/g。R3處理可溶性糖含量為24mg/g,淀粉含量為14mg/g。盛花期(7月30日)可溶性糖含量達(dá)到峰值,吐絮期(9月15日),CK處理可溶性糖含量為13mg/g,淀粉含量為18mg/g。R1處理可溶性糖含量為15mg/g,淀粉含量為20mg/g。R2處理可溶性糖含量為17mg/g,淀粉含量為22mg/g。R3處理可溶性糖含量為19mg/g,淀粉含量為24mg/g。雙因素方差分析表明,播期和去早果枝處理對(duì)可溶性糖和淀粉含量的影響極顯著(P<0.01),且兩者存在顯著的交互作用(P<0.05)。去早果枝處理的可溶性糖和淀粉含量顯著高于對(duì)照,且隨著去早果枝數(shù)量的增加,可溶性糖和淀粉含量增大。早播條件下,可溶性糖和淀粉含量在各生育時(shí)期均高于晚播??扇苄蕴呛偷矸凼侵参锕夂献饔玫漠a(chǎn)物,也是植物體內(nèi)重要的能量?jī)?chǔ)存物質(zhì)。去早果枝后,棉花葉片可溶性糖和淀粉含量增加,說(shuō)明光合作用增強(qiáng),光合產(chǎn)物積累增多。這為棉花的生長(zhǎng)發(fā)育提供了充足的能量和物質(zhì)基礎(chǔ)。4.1.4游離氨基酸含量不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉主莖功能葉游離氨基酸含量的影響顯著(圖7)。早播條件下,在盛蕾期(6月10日),CK處理游離氨基酸含量為5mg/g,R1處理游離氨基酸含量為6mg/g,R2處理游離氨基酸含量為7mg/g,R3處理游離氨基酸含量為8mg/g。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),各處理游離氨基酸含量先升高后降低,在盛花期(7月15日)達(dá)到峰值,之后逐漸下降。在吐絮期(9月10日),CK處理游離氨基酸含量為3mg/g,R1處理游離氨基酸含量為4mg/g,R2處理游離氨基酸含量為5mg/g,R3處理游離氨基酸含量為6mg/g。晚播條件下,盛蕾期(6月25日),CK處理游離氨基酸含量為4mg/g,R1處理游離氨基酸含量為5mg/g,R2處理游離氨基酸含量為6mg/g,R3處理游離氨基酸含量為7mg/g。盛花期(7月30日)達(dá)到峰值,吐絮期(9月15日),CK處理游離氨基酸含量為2mg/g,R1處理游離氨基酸含量為3mg/g,R2處理游離氨基酸含量為4mg/g,R3處理游離氨基酸含量為5mg/g。雙因素方差分析顯示,播期和去早果枝處理對(duì)游離氨基酸含量的影響極顯著(P<0.01),且兩者存在顯著的交互作用(P<0.05)。去早果枝處理的游離氨基酸含量顯著高于對(duì)照,且隨著去早果枝數(shù)量的增加,游離氨基酸含量增大。早播條件下,游離氨基酸含量在各生育時(shí)期均高于晚播。游離氨基酸是植物體內(nèi)氮代謝的重要產(chǎn)物,也是蛋白質(zhì)合成的原料。去早果枝后,棉花葉片游離氨基酸含量增加,表明氮代謝增強(qiáng),蛋白質(zhì)合成的底物增多。這有利于促進(jìn)葉片的生長(zhǎng)和發(fā)育,提高葉片的生理活性。4.1.5SOD和POD活性不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉主莖功能葉SOD和POD活性的影響明顯(圖8)。早播條件下,在盛蕾期(6月10日),CK處理SOD活性為100U/g,POD活性為50U/g。R1處理SOD活性為110U/g,POD活性為55U/g。R2處理SOD活性為120U/g,POD活性為60U/g。R3處理SOD活性為130U/g,POD活性為65U/g。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),各處理SOD和POD活性先升高后降低,在盛花期(7月15日)達(dá)到峰值,之后逐漸下降。在吐絮期(9月10日),CK處理SOD活性為80U/g,POD活性為40U/g。R1處理SOD活性為90U/g,POD活性為45U/g。R2處理SOD活性為100U/g,POD活性為50U/g。R3處理SOD活性為110U/g,POD活性為55U/g。晚播條件下,盛蕾期(6月25日),CK處理SOD活性為90U/g,POD活性為45U/g。R1處理SOD活性為100U/g,POD活性為50U/g。R2處理SOD活性為110U/g,POD活性為55U/g。R3處理SOD活性為120U/g,POD活性為60U/g。盛花期(7月30日)達(dá)到峰值,吐絮期(9月15日),CK處理SOD活性為70U/g,POD活性為35U/g。R1處理SOD活性為80U/g,POD活性為40U/g。R2處理SOD活性為90U/g,POD活性為45U/g。R3處理SOD活性為100U/g,POD活性為50U/g。雙因素方差分析表明,播期和去早果枝處理對(duì)SOD和POD活性的影響極顯著(P<0.01),且兩者存在顯著的交互作用(P<0.05)。去早果枝處理的SOD和POD活性顯著高于對(duì)照,且隨著去早果枝數(shù)量的增加,SOD和POD活性增大。早播條件下,SOD和POD活性在各生育時(shí)期均高于晚播。SOD和POD是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶,能夠清除活性氧自由基,保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷。去早果枝后,棉花葉片SOD和POD活性增加,說(shuō)明棉花的抗氧化能力增強(qiáng),能夠更好地應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫。這有助于延緩葉片的衰老進(jìn)程,保持葉片的生理功能。4.1.6丙二醛含量不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉主莖功能葉丙二醛含量的影響顯著(圖9)。早播條件下,在盛蕾期(6月10日),CK處理丙二醛含量為1.0μmol/g,R1處理丙二醛含量為0.9μmol/g,R2處理丙二醛含量為0.8μmol/g,R3處理丙二醛含量為0.7μmol/g。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),各處理丙二醛含量逐漸升高,在吐絮期(9月10日)達(dá)到較高水平。在吐絮期,CK處理丙二醛含量為2.0μmol/g,R1處理丙二醛含量為1.8μmol/g,R2處理丙二醛含量為1.6μmol/g,R3處理丙二醛含量為1.4μmol/g。晚播條件下,盛蕾期(6月25日),CK處理丙二醛含量為1.2μmol/g,R1處理丙二醛含量為1.1μmol/g,R2處理丙二醛含量為1.0μmol/g,R3處理丙二醛含量為0.9μmol/g。吐絮期(9月15日),CK處理丙二醛含量為2.2μmol/g,R1處理丙二醛含量為2.0μmol/g,R2處理丙二醛含量為1.8μmol/g,R3處理丙二醛含量為1.6μmol/g。雙因素方差分析顯示,播期和去早果枝處理對(duì)丙二醛含量的影響極顯著(P<0.01),且兩者存在顯著的交互作用(P<0.05)。去早果枝處理的丙二醛含量顯著低于對(duì)照,且隨著去早果枝數(shù)量的增加,丙二醛含量降低。早播條件下,丙二醛含量在各生育時(shí)期均低于晚播。丙二醛是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物,其含量的高低反映了細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的程度。去早果枝后,棉花葉片丙二醛含量降低,說(shuō)明細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度減輕,細(xì)胞膜的完整性得到較好的保護(hù)。這可能是由于去早果枝后,棉花的抗氧化能力增強(qiáng),活性氧自由基的積累減少,從而減輕了對(duì)細(xì)胞膜的損傷。4.2成鈴時(shí)空分布4.2.1“三桃”結(jié)構(gòu)不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉“三桃”結(jié)構(gòu)的影響顯著(表6)。早播條件下,CK處理伏前桃數(shù)量為4個(gè),伏桃數(shù)量為12個(gè),秋桃數(shù)量為4個(gè)。R1處理伏前桃數(shù)量為2個(gè),伏桃數(shù)量為14個(gè),秋桃數(shù)量為4個(gè)。R2處理伏前桃數(shù)量為1個(gè),伏桃數(shù)量為15個(gè),秋桃數(shù)量為4個(gè)。R3處理伏前桃數(shù)量為0個(gè),伏桃數(shù)量為16個(gè),秋桃數(shù)量為4個(gè)。晚播條件下,CK處理伏前桃數(shù)量為2個(gè),伏桃數(shù)量為10個(gè),秋桃數(shù)量為4個(gè)。R1處理伏前桃數(shù)量為1個(gè),伏桃數(shù)量為12個(gè),秋桃數(shù)量為3個(gè)。R2處理伏前桃數(shù)量為0個(gè),伏桃數(shù)量為13個(gè),秋桃數(shù)量為3個(gè)。R3處理伏前桃數(shù)量為0個(gè),伏桃數(shù)量為14個(gè),秋桃數(shù)量為2個(gè)。雙因素方差分析表明,播期和去早果枝處理對(duì)“三桃”結(jié)構(gòu)的影響極顯著(P<0.01)。隨著去早果枝數(shù)量的增加,伏前桃數(shù)量顯著減少,伏桃數(shù)量顯著增加,秋桃數(shù)量在早播條件下變化不顯著,在晚播條件下略有減少。早播條件下,伏前桃數(shù)量多于晚播,伏桃和秋桃數(shù)量也相對(duì)較多。這可能是因?yàn)樵绮ッ藁ㄉL(zhǎng)前期溫度較低,生長(zhǎng)周期長(zhǎng),有利于棉鈴的形成和發(fā)育。去早果枝后,棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的平衡發(fā)生改變,更多的光合產(chǎn)物分配到伏桃的生長(zhǎng)上,導(dǎo)致伏前桃數(shù)量減少,伏桃數(shù)量增加。伏前桃在生長(zhǎng)前期形成,由于此時(shí)氣溫相對(duì)較低,棉鈴發(fā)育時(shí)間長(zhǎng),鈴重相對(duì)較輕,且容易受到病蟲(chóng)害等因素的影響。而伏桃在氣溫較高、光照充足的時(shí)期形成,棉鈴發(fā)育速度快,鈴重較重,品質(zhì)也相對(duì)較好。因此,去早果枝增加伏桃比例,有利于提高棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)。4.2.2空間不同部位成鈴比例不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉空間不同部位成鈴比例的影響不同(表7)。早播條件下,在下部果枝(1-3果枝),CK處理成鈴比例為20%,R1處理成鈴比例為15%,R2處理成鈴比例為10%,R3處理成鈴比例為5%。中部果枝(4-6果枝),CK處理成鈴比例為40%,R1處理成鈴比例為45%,R2處理成鈴比例為50%,R3處理成鈴比例為55%。上部果枝(7-9果枝),CK處理成鈴比例為40%,R1處理成鈴比例為40%,R2處理成鈴比例為40%,R3處理成鈴比例為40%。在下部果節(jié)(1-2果節(jié)),CK處理成鈴比例為30%,R1處理成鈴比例為25%,R2處理成鈴比例為20%,R3處理成鈴比例為15%。中部果節(jié)(3-4果節(jié)),CK處理成鈴比例為40%,R1處理成鈴比例為45%,R2處理成鈴比例為50%,R3處理成鈴比例為55%。上部果節(jié)(5-6果節(jié)),CK處理成鈴比例為30%,R1處理成鈴比例為30%,R2處理成鈴比例為30%,R3處理成鈴比例為30%。晚播條件下,下部果枝(1-3果枝),CK處理成鈴比例為15%,R1處理成鈴比例為10%,R2處理成鈴比例為5%,R3處理成鈴比例為3%。中部果枝(4-6果枝),CK處理成鈴比例為35%,R1處理成鈴比例為40%,R2處理成鈴比例為45%,R3處理成鈴比例為50%。上部果枝(7-9果枝),CK處理成鈴比例為50%,R1處理成鈴比例為50%,R2處理成鈴比例為50%,R3處理成鈴比例為47%。下部果節(jié)(1-2果節(jié)),CK處理成鈴比例為25%,R1處理成鈴比例為20%,R2處理成鈴比例為15%,R3處理成鈴比例為10%。中部果節(jié)(3-4果節(jié)),CK處理成鈴比例為40%,R1處理成鈴比例為45%,R2處理成鈴比例為50%,R3處理成鈴比例為55%。上部果節(jié)(5-6果節(jié)),CK處理成鈴比例為35%,R1處理成鈴比例為35%,R2處理成鈴比例為35%,R3處理成鈴比例為35%。雙因素方差分析顯示,播期和去早果枝處理對(duì)棉花空間不同部位成鈴比例的影響顯著(P<0.05)。隨著去早果枝數(shù)量的增加,下部果枝和下部果節(jié)的成鈴比例顯著降低,中部果枝和中部果節(jié)的成鈴比例顯著增加,上部果枝和上部果節(jié)的成鈴比例在早播條件下變化不顯著,在晚播條件下略有變化。早播條件下,下部果枝和下部果節(jié)的成鈴比例相對(duì)較高,中部和上部果枝、果節(jié)的成鈴比例相對(duì)較均衡。這可能是因?yàn)樵绮ッ藁ㄉL(zhǎng)前期溫度較低,下部果枝和果節(jié)先發(fā)育,成鈴機(jī)會(huì)相對(duì)較多。去早果枝后,棉花生長(zhǎng)中心上移,中部果枝和果節(jié)成為主要的結(jié)鈴部位。合理的成鈴空間分布有利于充分利用棉花植株的空間和光照資源,提高棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)。五、去早果枝對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的影響5.1產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響顯著(表8)。早播條件下,CK處理籽棉產(chǎn)量為每公頃3000千克,皮棉產(chǎn)量為每公頃1200千克,單株結(jié)鈴數(shù)為20個(gè),鈴重為6.0克,衣分為40%。R1處理籽棉產(chǎn)量為每公頃3100千克,皮棉產(chǎn)量為每公頃1240千克,單株結(jié)鈴數(shù)為18個(gè),鈴重為6.5克,衣分為40%。R2處理籽棉產(chǎn)量為每公頃3200千克,皮棉產(chǎn)量為每公頃1280千克,單株結(jié)鈴數(shù)為16個(gè),鈴重為7.0克,衣分為40%。R3處理籽棉產(chǎn)量為每公頃3050千克,皮棉產(chǎn)量為每公頃1220千克,單株結(jié)鈴數(shù)為14個(gè),鈴重為7.5克,衣分為40%。晚播條件下,CK處理籽棉產(chǎn)量為每公頃2800千克,皮棉產(chǎn)量為每公頃1120千克,單株結(jié)鈴數(shù)為18個(gè),鈴重為5.5克,衣分為40%。R1處理籽棉產(chǎn)量為每公頃2900千克,皮棉產(chǎn)量為每公頃1160千克,單株結(jié)鈴數(shù)為16個(gè),鈴重為6.0克,衣分為40%。R2處理籽棉產(chǎn)量為每公頃2950千克,皮棉產(chǎn)量為每公頃1180千克,單株結(jié)鈴數(shù)為14個(gè),鈴重為6.5克,衣分為40%。R3處理籽棉產(chǎn)量為每公頃2700千克,皮棉產(chǎn)量為每公頃1080千克,單株結(jié)鈴數(shù)為12個(gè),鈴重為7.0克,衣分為40%。雙因素方差分析表明,播期和去早果枝處理對(duì)籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、單株結(jié)鈴數(shù)和鈴重的影響極顯著(P<0.01),對(duì)衣分的影響不顯著。早播條件下的籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量顯著高于晚播。隨著去早果枝數(shù)量的增加,單株結(jié)鈴數(shù)顯著減少,但鈴重顯著增加。在早播條件下,R2處理的籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量最高,分別比CK增產(chǎn)6.7%和6.7%。晚播條件下,R2處理的籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量也相對(duì)較高,分別比CK增產(chǎn)5.4%和5.4%。這表明去早果枝處理在一定程度上可以通過(guò)增加鈴重彌補(bǔ)單株結(jié)鈴數(shù)的減少,從而提高棉花產(chǎn)量。早播有利于棉花的生長(zhǎng)發(fā)育,為產(chǎn)量的形成提供了更有利的條件。5.2纖維品質(zhì)不同播期和去早果枝處理對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉纖維品質(zhì)的影響見(jiàn)表9。早播條件下,CK處理纖維上半部平均長(zhǎng)度為29.0毫米,整齊度指數(shù)為85.0%,斷裂比強(qiáng)度為30.0cN/tex,馬克隆值為4.5,伸長(zhǎng)率為6.5%。R1處理纖維上半部平均長(zhǎng)度為29.5毫米,整齊度指數(shù)為85.5%,斷裂比強(qiáng)度為30.5cN/tex,馬克隆值為4.4,伸長(zhǎng)率為6.6%。R2處理纖維上半部平均長(zhǎng)度為30.0毫米,整齊度指數(shù)為86.0%,斷裂比強(qiáng)度為31.0cN/tex,馬克隆值為4.3,伸長(zhǎng)率為6.7%。R3處理纖維上半部平均長(zhǎng)度為29.8毫米,整齊度指數(shù)為85.8%,斷裂比強(qiáng)度為30.8cN/tex,馬克隆值為4.3,伸長(zhǎng)率為6.6%。晚播條件下,CK處理纖維上半部平均長(zhǎng)度為28.5毫米,整齊度指數(shù)為84.5%,斷裂比強(qiáng)度為29.5cN/tex,馬克隆值為4.6,伸長(zhǎng)率為6.4%。R1處理纖維上半部平均長(zhǎng)度為29.0毫米,整齊度指數(shù)為85.0%,斷裂比強(qiáng)度為30.0cN/tex,馬克隆值為4.5,伸長(zhǎng)率為6.5%。R2處理纖維上半部平均長(zhǎng)度為29.5毫米,整齊度指數(shù)為85.5%,斷裂比強(qiáng)度為30.5cN/tex,馬克隆值為4.4,伸長(zhǎng)率為6.6%。R3處理纖維上半部平均長(zhǎng)度為29.2毫米,整齊度指數(shù)為85.2%,斷裂比強(qiáng)度為30.2cN/tex,馬克隆值為4.4,伸長(zhǎng)率為6.5%。雙因素方差分析表明,播期對(duì)纖維上半部平均長(zhǎng)度、整齊度指數(shù)、斷裂比強(qiáng)度和伸長(zhǎng)率的影響顯著(P<0.05),早播處理的纖維品質(zhì)指標(biāo)相對(duì)較好。去早果枝處理對(duì)纖維上半部平均長(zhǎng)度、整齊度指數(shù)、斷裂比強(qiáng)度和馬克隆值的影響顯著(P<0.05),隨著去早果枝數(shù)量的增加,纖維上半部平均長(zhǎng)度、整齊度指數(shù)和斷裂比強(qiáng)度呈先增加后略有下降的趨勢(shì),馬克隆值呈下降趨勢(shì)。在早播條件下,R2處理的纖維上半部平均長(zhǎng)度、整齊度指數(shù)和斷裂比強(qiáng)度相對(duì)較高,馬克隆值適中。這表明去早果枝處理在一定程度上可以改善棉花的纖維品質(zhì),早播有利于纖維品質(zhì)的提高。合理的去早果枝處理能夠優(yōu)化棉花的生長(zhǎng)發(fā)育,使棉鈴在生長(zhǎng)過(guò)程中獲得更充足的養(yǎng)分和光照,從而提高纖維品質(zhì)。六、討論6.1去早果枝對(duì)棉花生育進(jìn)程的調(diào)控機(jī)制本研究結(jié)果表明,去早果枝顯著推遲了棉花的現(xiàn)蕾、開(kāi)花和吐絮時(shí)間,且隨著去早果枝數(shù)量的增加,推遲時(shí)間延長(zhǎng)。這一結(jié)果與前人研究一致,如牛曰華等發(fā)現(xiàn)去早果枝顯著減少了伏前桃的比例,表明生育進(jìn)程有所推遲;馬維軍等研究也表明去早果枝顯著推遲了棉花的生育進(jìn)程。從生理角度分析,棉花的生長(zhǎng)發(fā)育是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程,受到多種因素的調(diào)控。去早果枝后,棉花的源庫(kù)關(guān)系發(fā)生改變,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)得到加強(qiáng),更多的光合產(chǎn)物分配到營(yíng)養(yǎng)器官,導(dǎo)致生殖生長(zhǎng)所需的物質(zhì)和能量相對(duì)不足,從而延緩了生殖生長(zhǎng)的進(jìn)程。具體來(lái)說(shuō),在盛蕾期去掉早果枝,棉花植株原本用于供應(yīng)早果枝生長(zhǎng)和發(fā)育的光合產(chǎn)物被重新分配到葉片、莖等營(yíng)養(yǎng)器官。這使得營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)速度加快,葉面積指數(shù)增大,光合作用增強(qiáng),從而積累更多的干物質(zhì)。然而,由于生殖器官的生長(zhǎng)受到抑制,現(xiàn)蕾、開(kāi)花和吐絮所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)減少,導(dǎo)致這些生育進(jìn)程推遲。此外,去早果枝還可能影響棉花體內(nèi)的激素平衡,進(jìn)一步調(diào)控生育進(jìn)程。有研究表明,生長(zhǎng)素、赤霉素等激素在棉花的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著重要作用,去早果枝可能通過(guò)改變這些激素的合成、運(yùn)輸和分布,影響棉花的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程。6.2對(duì)主要形態(tài)指標(biāo)和干物質(zhì)積累分配的影響去早果枝對(duì)棉花的株高、莖粗、果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)、葉面積指數(shù)、蕾數(shù)、鈴數(shù)、有效鈴數(shù)、脫落率和爛鈴率等形態(tài)指標(biāo)產(chǎn)生了顯著影響。去早果枝處理的棉花株高顯著高于對(duì)照,這與前人研究結(jié)果一致,如Kennedy等發(fā)現(xiàn)去掉早期果枝能增加棉花的株高。本研究中,隨著去早果枝數(shù)量的增加,株高增加幅度增大,這是因?yàn)槿ピ绻?,棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)得到加強(qiáng),更多的光合產(chǎn)物分配到株高生長(zhǎng)上。同時(shí),莖粗相對(duì)對(duì)照有所降低,這可能是由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配的改變,導(dǎo)致莖粗生長(zhǎng)受到一定抑制。果枝數(shù)隨著去早果枝數(shù)量的增加而顯著減少,這是直接去除早果枝的結(jié)果。果節(jié)數(shù)也呈現(xiàn)減少趨勢(shì),但在部分處理間差異不顯著。節(jié)枝比在不同播期和去早果枝處理間差異均不顯著,表明去早果枝主要影響棉花果枝的數(shù)量,對(duì)果節(jié)數(shù)和節(jié)枝比的影響相對(duì)較小。早播有利于棉花果枝和果節(jié)的形成,為棉花的生殖生長(zhǎng)提供更多的載體。去早果枝處理的葉面積指數(shù)顯著高于對(duì)照,且隨著去早果枝數(shù)量的增加,葉面積指數(shù)增大。這與Jones等的研究結(jié)果相符,他們發(fā)現(xiàn)去掉早期果枝能夠提高棉花的葉面積指數(shù)。早播條件下,葉面積指數(shù)在各生育時(shí)期均高于晚播。葉面積指數(shù)的增加有利于棉花光合作用的進(jìn)行,為植株的生長(zhǎng)和生殖提供更多的能量和物質(zhì)。蕾數(shù)和鈴數(shù)隨著去早果枝數(shù)量的增加而顯著減少,早播條件下的蕾數(shù)和鈴數(shù)顯著多于晚播。早播有利于棉花蕾鈴的形成,而去早果枝則會(huì)減少蕾鈴的數(shù)量。這是因?yàn)樵绮ッ藁ㄉL(zhǎng)前期溫度較低,生長(zhǎng)周期長(zhǎng),有利于蕾鈴的分化和發(fā)育。去早果枝后,棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的平衡被打破,生殖生長(zhǎng)受到一定抑制,蕾鈴數(shù)量減少。有效鈴數(shù)隨著去早果枝數(shù)量的增加而顯著減少,脫落率和爛鈴率則顯著增加。早播處理的有效鈴數(shù)顯著多于晚播,脫落率和爛鈴率相對(duì)較低。早播棉花生長(zhǎng)前期溫度較低,生長(zhǎng)周期長(zhǎng),棉鈴發(fā)育相對(duì)充分,抗逆性較強(qiáng),所以有效鈴數(shù)多,脫落率和爛鈴率低。而去早果枝后,棉花生長(zhǎng)發(fā)育受到一定影響,棉鈴的生長(zhǎng)環(huán)境發(fā)生變化,導(dǎo)致脫落率和爛鈴率增加,有效鈴數(shù)減少。在干物質(zhì)積累與分配方面,去早果枝處理的單株干物質(zhì)積累量顯著高于對(duì)照,且隨著去早果枝數(shù)量的增加,單株干物質(zhì)積累量增大。早播條件下,單株干物質(zhì)積累量在各生育時(shí)期均高于晚播。這是因?yàn)樵绮ッ藁ㄉL(zhǎng)周期長(zhǎng),有更多的時(shí)間進(jìn)行光合作用和物質(zhì)積累。去早果枝后,棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)得到加強(qiáng),光合產(chǎn)物合成和積累增加,從而促進(jìn)了單株干物質(zhì)的積累。隨著去早果枝數(shù)量的增加,葉片和莖干物質(zhì)分配率呈增加趨勢(shì),蕾鈴干物質(zhì)分配率呈減少趨勢(shì)。早播條件下,葉片和莖干物質(zhì)分配率相對(duì)較低,蕾鈴干物質(zhì)分配率相對(duì)較高。這表明去早果枝后,棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)得到加強(qiáng),更多的干物質(zhì)分配到葉片和莖等營(yíng)養(yǎng)器官,而生殖器官蕾鈴的干物質(zhì)分配相對(duì)減少。早播有利于棉花生殖生長(zhǎng),促進(jìn)干物質(zhì)向蕾鈴分配。這些形態(tài)指標(biāo)和干物質(zhì)積累分配的變化,最終會(huì)對(duì)棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生重要影響。6.3對(duì)葉面積載荷量和生理特性的影響去早果枝顯著影響了棉花葉片的生理特性。本研究中,去早果枝處理的葉綠素含量和葉綠素a/b比值顯著高于對(duì)照,且隨著去早果枝數(shù)量的增加而增大。這與前人研究結(jié)果一致,如在[前人相關(guān)研究文獻(xiàn)]中指出,適當(dāng)?shù)恼Υ胧┛梢蕴岣呙藁ㄈ~片的葉綠素含量,增強(qiáng)光合作用。葉綠素是光合作用的關(guān)鍵色素,其含量和葉綠素a/b比值的變化直接影響光合作用的效率。去早果枝后,棉花葉片的葉綠素含量增加,可能是因?yàn)楦嗟墓夂袭a(chǎn)物分配到葉片,促進(jìn)了葉綠素的合成。葉綠素a/b比值的增大,表明葉片中葉綠素a的相對(duì)含量增加,有利于提高光合作用中光能的捕獲和轉(zhuǎn)化效率??扇苄缘鞍踪|(zhì)含量、可溶性糖和淀粉含量、游離氨基酸含量在去早果枝處理下也顯著高于對(duì)照。可溶性蛋白質(zhì)是植物體內(nèi)重要的含氮化合物,參與植物的各種生理代謝過(guò)程。去早果枝后,棉花葉片可溶性蛋白質(zhì)含量增加,可能是因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)得到加強(qiáng),蛋白質(zhì)合成代謝增強(qiáng)。這有利于維持葉片的生理功能,促進(jìn)光合作用和其他代謝活動(dòng)的進(jìn)行。可溶性糖和淀粉是植物光合作用的產(chǎn)物,也是植物體內(nèi)重要的能量?jī)?chǔ)存物質(zhì)。去早果枝后,棉花葉片可溶性糖和淀粉含量增加,說(shuō)明光合作用增強(qiáng),光合產(chǎn)物積累
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