CO2固定的三種途徑、光呼吸與光抑制1.光反應(yīng)中的光系統(tǒng)和電子傳遞鏈光系統(tǒng)是由蛋白質(zhì)和葉綠素等光合色素組成的復(fù)合物，具有吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能的作用，包括光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）。（1）光系統(tǒng)Ⅱ進(jìn)行水的光解，產(chǎn)生O2、H＋和自由電子（e－），光系統(tǒng)Ⅰ主要介導(dǎo)NADPH的產(chǎn)生。（2）鑲嵌在類囊體膜上的光合色素分子有序地排列在一起，它們能夠捕獲光能，將光能傳遞給位于反應(yīng)中心的色素分子，該色素分子被激發(fā)，釋放出一個(gè)高能電子。失去電子的色素分子有很強(qiáng)的奪電子能力，它們從水分子中奪取電子，使水分解成H＋和O2。（3）色素分子失去的電子被類囊體膜上的特殊蛋白質(zhì)捕獲，這些蛋白質(zhì)利用電子攜帶的能量將H＋從葉綠體基質(zhì)泵入類囊體腔，并最終把電子傳遞給了NADP＋，NADP＋獲得電子后與H＋結(jié)合，生成NADPH。（4）類囊體膜上鑲嵌有ATP合酶，類囊體腔中的H＋順濃度梯度經(jīng)ATP合酶進(jìn)入葉綠體基質(zhì)，推動(dòng)了ATP的生成。2.CO2固定的途徑（1）C3途徑：C3途徑是碳同化的基本途徑，也稱為卡爾文循環(huán)，可合成糖類、淀粉等多種有機(jī)物。C4途徑和CAM途徑都只起固定CO2的作用，最終還是通過C3途徑合成光合產(chǎn)物等。通過C3途徑固定CO2的植物稱為C3植物，C3植物光合速率較低，其種類多、分布廣、多生長于暖濕條件下，如大多數(shù)樹木、糧食類植物、煙草等。

（2）C4途徑玉米、甘蔗等起源于熱帶的植物葉肉細(xì)胞的葉綠體內(nèi)，在有關(guān)酶的催化作用下，CO2首先被一種三碳化合物（PEP）固定，形成一個(gè)四碳化合物（C4）。C4進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞的葉綠體中，釋放出一個(gè)CO2，并形成另一種三碳化合物——丙酮酸。釋放出來的CO2進(jìn)入卡爾文循環(huán)；丙酮酸則再次進(jìn)入葉肉細(xì)胞中的葉綠體內(nèi)，在有關(guān)酶的催化下，通過ATP提供的能量，轉(zhuǎn)化成PEP，繼續(xù)固定CO2。具體過程如圖所示。這種以四碳化合物（C4）為光合最初產(chǎn)物的途徑稱為C4途徑，而卡爾文循環(huán)這種以三碳化合物（C3）為光合最初產(chǎn)物的途徑則稱為C3途徑。相應(yīng)的植物被稱為C4植物和C3植物。提醒①C4植物葉肉細(xì)胞中的葉綠體有類囊體能進(jìn)行光反應(yīng)，而維管束鞘細(xì)胞中沒有完整的葉綠體，所以C4植物光反應(yīng)發(fā)生在葉肉細(xì)胞的葉綠體類囊體薄膜上。②C4植物PEP羧化酶對(duì)CO2具有高親和力，當(dāng)外界環(huán)境干旱（特別是在高溫、光照強(qiáng)烈、干旱條件下），導(dǎo)致植物氣孔導(dǎo)度減小時(shí)，C4植物比C3植物有較強(qiáng)的利用低濃度CO2的能力，無光合“午休”現(xiàn)象，光合速率較高，合成有機(jī)物較多。常見的C4植物有玉米、高粱、甘蔗、莧菜等。（3）景天酸代謝途徑（CAM）景天科植物在夜間，大氣中CO2從氣孔進(jìn)入，被磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶催化，與PEP結(jié)合形成草酰乙酸（OAA），再經(jīng)蘋果酸脫氫酶作用還原為蘋果酸，儲(chǔ)存于液泡中。在白天，蘋果酸從液泡中釋放出來，經(jīng)脫羧酶作用形成CO2和丙酮酸，CO2產(chǎn)生后用于卡爾文循環(huán)。提醒①仙人掌、菠蘿和許多肉質(zhì)植物都進(jìn)行這種類型的光合作用。這類植物特別適合于干旱地區(qū)，其特點(diǎn)是氣孔夜間開放，白天關(guān)閉。②該類植物葉肉細(xì)胞夜間淀粉減少，蘋果酸增加，細(xì)胞液pH下降；白天淀粉增加，蘋果酸減少，細(xì)胞液pH上升。（4）藍(lán)細(xì)菌的CO2濃縮機(jī)制藍(lán)細(xì)菌具有CO2濃縮機(jī)制，如圖所示。3.光合產(chǎn)物及運(yùn)輸（1）磷酸丙糖是光合作用中最先產(chǎn)生的糖，也是光合作用產(chǎn)物從葉綠體運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)基質(zhì)的主要形式。（2）光合作用產(chǎn)生的磷酸丙糖既可以在葉綠體中形成淀粉，暫時(shí)儲(chǔ)存在葉綠體中，又可以通過葉綠體膜上的磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成蔗糖。合成的蔗糖或臨時(shí)儲(chǔ)藏于液泡內(nèi)，或從光合細(xì)胞中輸出，經(jīng)韌皮部裝載長距離運(yùn)輸?shù)狡渌课弧?.光抑制與光呼吸（1）光抑制①當(dāng)光能超過植物光合系統(tǒng)所能利用的量時(shí)，光合作用速率下降的現(xiàn)象，稱為光抑制。研究表明，光抑制主要發(fā)生于光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體（PSⅡ）中。如圖為正常光照強(qiáng)度下PSⅡ的工作示意圖，其反應(yīng)中心由兩條對(duì)稱的多肽D1和D2組成。當(dāng)光照過強(qiáng)時(shí)，葉綠體中產(chǎn)生超氧陰離子（O2－1）和單線態(tài)氧（1O2），會(huì)攻擊D1蛋白②綠色植物通過三重防御機(jī)制有效避免光系統(tǒng)損傷：一重防御是類胡蘿卜素通過快速猝滅過量激發(fā)態(tài)葉綠素，將過量激發(fā)能轉(zhuǎn)化成熱能，保護(hù)光系統(tǒng)；二重防御是利用超氧化物歧化酶等清除有毒光產(chǎn)物；三重防御是將損傷的D1蛋白從光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）中切離并降解，重新插入新合成的D1蛋白。

（2）光呼吸光呼吸是指綠色植物在光照情況下吸收O2，將葉綠體中的C5分解產(chǎn)生CO2的過程。光呼吸現(xiàn)象產(chǎn)生的分子機(jī)制是O2和CO2競(jìng)爭(zhēng)Rubisco酶。在暗反應(yīng)中，Rubisco酶能夠以CO2為底物實(shí)現(xiàn)CO2的固定；在光下，當(dāng)O2濃度高、CO2濃度低時(shí)，O2會(huì)與CO2競(jìng)爭(zhēng)Rubisco酶，在光的驅(qū)動(dòng)下將碳水化合物氧化生成CO2和水。提醒①與光呼吸有直接關(guān)系的細(xì)胞器為葉綠體、線粒體。光呼吸產(chǎn)生的條件是光照、高O2含量和低CO2含量等。②在干旱天氣和過強(qiáng)光照下，因?yàn)闇囟群芨?，蒸騰作用很強(qiáng)，氣孔大量關(guān)閉。由于光反應(yīng)速率大于暗反應(yīng)速率，此時(shí)光呼吸可以消耗光反應(yīng)階段生成的多余的NADPH和ATP，防止強(qiáng)光對(duì)葉綠體的破壞，又可以為暗反應(yīng)階段提供原料，因此光呼吸對(duì)植物有重要的正面意義。（2024·黑吉遼高考21題）在光下葉綠體中的C5能與CO2反應(yīng)形成C3；當(dāng)CO2/O2的值低時(shí)，C5也能與O2反應(yīng)形成C2等化合物。C2在葉綠體、過氧化物酶體和線粒體中經(jīng)過一系列化學(xué)反應(yīng)完成光呼吸過程。上述過程在葉綠體與線粒體中主要物質(zhì)變化如圖1。在葉綠體中：C5＋CO22C3 ①C5＋O2C3＋C2 ②在線粒體中：2C2＋NAD＋C3＋CO2＋NADH＋H＋ ③注：C2表示不同種類的二碳化合物，C3也類似。圖1光呼吸將已經(jīng)同化的碳釋放，且整體上是消耗能量的過程。回答下列問題。（1）反應(yīng)①是過程。（2）與光呼吸不同，以葡萄糖為反應(yīng)物的有氧呼吸產(chǎn)生NADH的場(chǎng)所是和。（3）我國科學(xué)家將改變光呼吸的相關(guān)基因轉(zhuǎn)入某種農(nóng)作物野生型植株（WT），得到轉(zhuǎn)基因株系1和2，測(cè)定凈光合速率，結(jié)果如圖2、圖3。圖2中植物光合作用CO2的來源除了有外界環(huán)境外，還可來自和（填生理過程）。7～10時(shí)株系1和2與WT凈光合速率逐漸產(chǎn)生差異，原因是。據(jù)圖3中的數(shù)據(jù)（填“能”或“不能”）計(jì)算出株系1的總光合速率，理由是。（4）結(jié)合上述結(jié)果分析，選擇轉(zhuǎn)基因株系1進(jìn)行種植，產(chǎn)量可能更具優(yōu)勢(shì)，判斷的依據(jù)是。（2023·湖南高考17題）下圖是水稻和玉米的光合作用暗反應(yīng)示意圖。卡爾文循環(huán)的Rubisco酶對(duì)CO2的Km為450μmol·L－1（Km越小，酶對(duì)底物的親和力越大），該酶既可催化RuBP與CO2反應(yīng)，進(jìn)行卡爾文循環(huán)，又可催化RuBP與O2反應(yīng)，進(jìn)行光呼吸（綠色植物在光照下消耗O2并釋放CO2的反應(yīng)）。該酶的酶促反應(yīng)方向受CO2和O2相對(duì)濃度的影響。與水稻相比，玉米葉肉細(xì)胞緊密圍繞維管束鞘，其中葉肉細(xì)胞葉綠體是水光解的主要場(chǎng)所，維管束鞘細(xì)胞的葉綠體主要與ATP生成有關(guān)。玉米的暗反應(yīng)先在葉肉細(xì)胞中利用PEPC酶（PEPC對(duì)CO2的Km為7μmol·L－1）催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）與CO2反應(yīng)生成C4，固定產(chǎn)物C4轉(zhuǎn)運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞后釋放CO2，再進(jìn)行卡爾文循環(huán)。回答下列問題：（1）玉米的卡爾文循環(huán)中第一個(gè)光合還原產(chǎn)物是（填具體名稱），該產(chǎn)物跨葉綠體膜轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)合成（填“葡萄糖”“蔗糖”或“淀粉”）后，再通過長距離運(yùn)輸?shù)狡渌M織器官。（2）在干旱、高光照強(qiáng)度環(huán)境下，玉米的光合作用強(qiáng)度（填“高于”或“低于”）水稻。從光合作用機(jī)制及其調(diào)控分析，原因是（答出三點(diǎn)即可）。（3）某研究將藍(lán)細(xì)菌的CO2濃縮機(jī)制導(dǎo)入水稻，水稻葉綠體中CO2濃度大幅提升，其他生理代謝不受影響，但在光飽和條件下水稻的光合作用強(qiáng)度無明顯變化。其原因可能是（答出三點(diǎn)即可）。

1.（2025·河南高三聯(lián)考）下圖所示是類囊體薄膜的亞顯微結(jié)構(gòu)及光反應(yīng)過程。依據(jù)所學(xué)，不能作出的判斷是（）A.光系統(tǒng)由包括多種蛋白質(zhì)在內(nèi)的許多分子組成B.光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ分別完成水的光解和NADPH的形成C.類囊體薄膜上的色素分子可吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化光能D.類囊體內(nèi)H＋濃度高于膜外是形成ATP的能量來源2.（2025·河南名校聯(lián)盟）甘蔗、玉米等一些植物的葉片具有特殊的結(jié)構(gòu)，其葉肉細(xì)胞中的葉綠體有基粒，而維管束鞘細(xì)胞中的葉綠體不含基粒。維管束鞘細(xì)胞周圍的葉肉細(xì)胞可以利用PEP羧化酶固定較低濃度的CO2，并轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中釋放，參與光合作用的暗反應(yīng)，其主要過程如圖所示。請(qǐng)結(jié)合這些內(nèi)容判斷，下列說法中錯(cuò)誤的是（）A.維管束鞘細(xì)胞的葉綠體不能進(jìn)行光反應(yīng)，但能進(jìn)行暗反應(yīng)B.維管束鞘細(xì)胞中暗反應(yīng)過程不需要ATP和NADPHC.PEP羧化酶對(duì)環(huán)境中較低濃度的CO2具有富集作用D.甘蔗、玉米等植物特殊的結(jié)構(gòu)和功能，使其更適應(yīng)高溫干旱環(huán)境3.（2025·山東煙臺(tái)調(diào)研）下圖為光合作用暗反應(yīng)的產(chǎn)物磷酸丙糖的代謝途徑，研究表明，磷酸丙糖轉(zhuǎn)移蛋白（TPT）的活性是限制光合速率大小的重要因素，CO2充足時(shí)，TPT活性降低。下列有關(guān)敘述錯(cuò)誤的是（）A.Pi輸入葉綠體減少時(shí)，磷酸丙糖從葉綠體輸出減少B.暗反應(yīng)中磷酸丙糖的合成需要消耗光反應(yīng)產(chǎn)生的ATPC.葉肉細(xì)胞的光合產(chǎn)物主要是以蔗糖形式運(yùn)出細(xì)胞的D.農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上可通過增加CO2濃度來提高作物中蔗糖的含量4.（2025·河南九師聯(lián)盟）不同植物CO2的同化方式不盡相同。植物甲有一個(gè)很特殊的CO2同化方式如圖1：夜間氣孔開放，吸收的CO2生成蘋果酸儲(chǔ)存在液泡中，白天氣孔關(guān)閉，液泡中的蘋果酸經(jīng)脫羧作用釋放CO2用于光合作用，這是其對(duì)高溫干旱環(huán)境的一種適應(yīng)。而更多植物（如植物乙）的CO2同化過程如圖2所示，請(qǐng)思考并回答下列問題：（1）圖1中B物質(zhì)可能是，能與CO2結(jié)合的物質(zhì)有。（2）由圖1可知，白天植物甲進(jìn)行光合作用所需的CO2來自（填場(chǎng)所）。該植物夜晚能吸收CO2，夜間細(xì)胞液pH可能會(huì)，但是卻不能合成（CH2O）的原因是。（3）中午時(shí)分突然降低環(huán)境中的CO2濃度，短時(shí)間內(nèi)植物甲細(xì)胞中C3含量的變化是。植物乙細(xì)胞中C3含量的變化是。（4）經(jīng)實(shí)驗(yàn)測(cè)定，干旱處理后的植物乙比干旱處理前光合速率降低。為了驗(yàn)證干旱處理沒有改變植物乙的遺傳物質(zhì)，請(qǐng)利用干旱處理后乙的種子為實(shí)驗(yàn)材料寫出簡(jiǎn)要的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)思路和預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果。。5.（2025·廣東七校聯(lián)考）光照條件下，葉肉細(xì)胞中O2與CO2競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合C5，O2與C5結(jié)合后經(jīng)一系列反應(yīng)釋放CO2的過程稱為光呼吸，其過程如圖所示?？茖W(xué)家采用基因工程獲得了酶A缺陷型的水稻突變株，在不同條件下檢測(cè)突變株與野生型水稻植株的生長情況與物質(zhì)含量，實(shí)驗(yàn)結(jié)果如下表所示。請(qǐng)回答：0.5％CO20.03％CO20.03％CO20.03％CO2指標(biāo)平均株高/cm平均株高/cm乙醇酸含量/（μg·g－1葉重）乙醛酸含量/（μg·g－1葉重）突變體422411371野生型434211（1）根據(jù)不同條件下植株的生長狀況差異，可以推測(cè)該突變體在（場(chǎng)所）進(jìn)行的（生理過程）效率降低。（2）利用有機(jī)物的溶解度差異，采用法可以將乙醇酸與其他有機(jī)物分離。分析物質(zhì)含量與變化，推測(cè)酶A具有的功能。（3）已知大氣中CO2含量約為0.03％，參考題干信息，分析自然狀態(tài)下突變株長勢(shì)不如野生型的原因是。（4）水稻光呼吸過程需要額外消耗能量，降低凈光合效率，但在進(jìn)化過程中得以長期保留，其對(duì)植物的意義是。6.（2025·山東聊城高三模擬）光抑制是指持續(xù)強(qiáng)光照射會(huì)導(dǎo)致綠色植物光系統(tǒng)損傷，從而導(dǎo)致光合作用減弱的現(xiàn)象，是植物長期進(jìn)化的結(jié)果。綠色植物可以通過如圖所示3道防線有效避免強(qiáng)光造成的損害。如類囊體上的PsbS可將植物吸收的多余光能，以熱能形式散失掉，或是通過超氧化物歧化酶清除掉有毒光產(chǎn)物。（1）類囊體上的PSⅡ是多種色素和蛋白質(zhì)構(gòu)成的復(fù)合體，其色素提取的原理是。（2）強(qiáng)光下產(chǎn)生的光有毒產(chǎn)物，會(huì)攻擊PSⅡ中的色素和D1蛋白，使D1蛋白高度磷酸化，并形成D1蛋白交聯(lián)聚合物，隨后發(fā)生D1蛋白降解。導(dǎo)致光反應(yīng)中生成減少，進(jìn)而影響暗