低鉀脅迫下甘薯生理特征與塊根淀粉特性的基因型分異探究一、引言1.1研究背景與意義甘薯（Ipomoeabatatas(L.)Lam.），作為全球重要的糧食、飼料以及工業(yè)原料作物，在保障糧食安全、推動農(nóng)業(yè)經(jīng)濟發(fā)展等方面扮演著關(guān)鍵角色。其富含淀粉、糖類、膳食纖維、維生素以及礦物質(zhì)等多種營養(yǎng)成分，不僅可直接食用，還廣泛應(yīng)用于食品加工、生物能源以及醫(yī)藥等眾多領(lǐng)域。在我國，甘薯種植歷史悠久，分布范圍廣泛，涵蓋了從南方熱帶地區(qū)到北方溫帶地區(qū)的眾多區(qū)域，是許多地區(qū)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)中的重要組成部分。鉀元素作為植物生長發(fā)育所必需的大量元素之一，在甘薯的整個生命周期中發(fā)揮著不可替代的作用。從生理代謝角度來看，鉀參與了甘薯體內(nèi)60多種酶的激活過程，對光合作用、呼吸作用、碳水化合物代謝、氮素代謝等基礎(chǔ)生理過程有著顯著影響。在光合作用中，充足的鉀素供應(yīng)能夠維持葉綠體的正常結(jié)構(gòu)和功能，提高光合色素的含量和穩(wěn)定性，促進光反應(yīng)和暗反應(yīng)的順利進行，從而增強甘薯葉片對光能的捕獲和轉(zhuǎn)化效率，為植株生長提供更多的能量和物質(zhì)基礎(chǔ)。在碳水化合物代謝方面，鉀有助于促進蔗糖的合成和轉(zhuǎn)運，將光合產(chǎn)物高效地分配到塊根等貯藏器官中，加速淀粉的合成與積累，對甘薯塊根的膨大和品質(zhì)提升至關(guān)重要。在氮素代謝中，鉀能促進氮的吸收、同化和蛋白質(zhì)的合成，提高甘薯植株的氮素利用效率，增強植株的生長勢和抗逆能力。從生長發(fā)育進程來看，鉀元素在甘薯的不同生長階段都有著關(guān)鍵作用。在苗期，適量的鉀能促進甘薯根系的生長和發(fā)育，增加根的數(shù)量和長度，提高根系的活力和吸收能力，為地上部分的生長奠定堅實基礎(chǔ)，使幼苗能夠更好地吸收水分和養(yǎng)分，增強對不良環(huán)境的適應(yīng)能力。在塊根膨大期，鉀元素的供應(yīng)對塊根的膨大和淀粉積累起著決定性作用。此時，充足的鉀能夠促進光合產(chǎn)物向塊根的運輸和分配，加速淀粉合成酶的活性，促使更多的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為淀粉并貯藏在塊根中，顯著提高甘薯的產(chǎn)量和淀粉含量。我國土壤鉀素狀況不容樂觀，特別是在南方酸性土壤和北方部分土壤中，鉀素缺乏現(xiàn)象較為普遍。據(jù)統(tǒng)計，我國約有50%以上的耕地存在不同程度的鉀素缺乏問題，這嚴重制約了甘薯等作物的產(chǎn)量和品質(zhì)提升。在長江中下游地區(qū)和南方地區(qū)，由于高溫多雨的氣候條件，土壤中的鉀素容易被淋溶流失，導(dǎo)致土壤有效鉀含量偏低。而在北方一些長期大量施用氮磷肥而忽視鉀肥施用的地區(qū)，土壤鉀素也逐漸虧缺。此外，隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，復(fù)種指數(shù)的提高和作物產(chǎn)量的增加，對土壤鉀素的消耗也日益加劇，使得土壤鉀素供需矛盾更加突出。不同基因型甘薯在對鉀素的吸收、利用和耐低鉀脅迫能力方面存在顯著差異。這種差異是由甘薯的遺傳特性決定的，受到多個基因的調(diào)控。一些耐低鉀基因型甘薯能夠在低鉀環(huán)境下通過調(diào)節(jié)自身的生理代謝過程和根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，維持較高的鉀吸收效率和生長發(fā)育水平。例如，它們可能會增加根系的表面積和根毛密度，提高根系對鉀離子的親和力和吸收能力；或者通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的激素平衡，增強對低鉀脅迫的耐受性。而低鉀敏感型甘薯在低鉀條件下則往往生長受阻，產(chǎn)量和品質(zhì)受到嚴重影響，表現(xiàn)為植株矮小、葉片發(fā)黃、光合作用降低、塊根膨大緩慢等癥狀。深入研究不同基因型甘薯對低鉀脅迫的響應(yīng)機制，篩選和培育耐低鉀、鉀高效利用的甘薯新品種，對于充分挖掘甘薯的生產(chǎn)潛力，提高甘薯在低鉀土壤條件下的產(chǎn)量和品質(zhì)，降低生產(chǎn)成本，減少鉀肥的不合理施用對環(huán)境造成的壓力，實現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實意義。從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實際出發(fā)，研究低鉀脅迫對甘薯若干生理特征和塊根淀粉特性的影響及其基因型差異，能夠為甘薯的科學(xué)施肥提供精準指導(dǎo)。通過了解不同基因型甘薯在低鉀環(huán)境下的生理響應(yīng)和養(yǎng)分需求特點，我們可以制定個性化的施肥方案，根據(jù)不同品種的需求精準供應(yīng)鉀肥，避免盲目施肥造成的資源浪費和環(huán)境污染，提高鉀肥的利用效率。同時，篩選出的耐低鉀、鉀高效基因型甘薯材料，可作為優(yōu)良的種質(zhì)資源應(yīng)用于甘薯育種工作中，通過常規(guī)育種和現(xiàn)代生物技術(shù)相結(jié)合的手段，培育出更多適應(yīng)低鉀土壤環(huán)境的甘薯新品種，拓寬甘薯的種植區(qū)域，提高甘薯產(chǎn)業(yè)的整體競爭力。在理論研究層面，該研究有助于深入揭示甘薯對低鉀脅迫的適應(yīng)機制和鉀素營養(yǎng)的生理生化過程。通過對不同基因型甘薯在低鉀脅迫下的光合特性、抗氧化系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、淀粉合成相關(guān)酶活性以及淀粉結(jié)構(gòu)和理化特性等方面的研究，我們可以從分子、細胞和個體水平全面了解甘薯應(yīng)對低鉀脅迫的策略和機制，為進一步開展甘薯鉀素營養(yǎng)相關(guān)的基因克隆、功能驗證和分子調(diào)控研究提供理論依據(jù)，豐富植物逆境生理學(xué)和營養(yǎng)生理學(xué)的理論體系。1.2國內(nèi)外研究現(xiàn)狀1.2.1甘薯鉀營養(yǎng)研究進展國外對于甘薯鉀營養(yǎng)的研究起步較早，Robbins等學(xué)者最早發(fā)現(xiàn)鉀肥對甘薯具有顯著的增產(chǎn)效應(yīng)，此后眾多研究圍繞鉀素在甘薯生長發(fā)育中的作用展開。在甘薯生長發(fā)育進程方面，研究表明鉀在甘薯苗期能促進根系生長，使根系更加發(fā)達，增強根系對水分和養(yǎng)分的吸收能力，為植株后續(xù)生長奠定良好基礎(chǔ)；在塊根膨大期，鉀對光合產(chǎn)物向塊根的運輸和分配起著關(guān)鍵調(diào)控作用，能顯著提高塊根的膨大和淀粉積累速度。在生理代謝層面，鉀參與甘薯體內(nèi)眾多酶的激活過程，對光合作用、呼吸作用以及碳水化合物和氮素代謝等基礎(chǔ)生理過程影響深遠。充足的鉀素供應(yīng)能夠維持甘薯葉綠體的正常結(jié)構(gòu)和功能，提高光合色素含量，促進光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)順利進行，增強光能捕獲和轉(zhuǎn)化效率。在碳水化合物代謝中，鉀有助于蔗糖的合成與轉(zhuǎn)運，加速光合產(chǎn)物向淀粉的轉(zhuǎn)化，提高甘薯塊根的淀粉含量。國內(nèi)學(xué)者在甘薯鉀營養(yǎng)研究方面也取得了豐碩成果。李元元等對甘薯的鉀素營養(yǎng)及生理機制進行了全面綜述，探討了甘薯的鉀肥效應(yīng)、鉀與甘薯生理代謝和抗逆性的關(guān)系以及鉀素營養(yǎng)的生理機制等，為甘薯的鉀高效品質(zhì)育種和原料加工提供了重要參考。研究發(fā)現(xiàn)，甘薯對鉀的吸收和利用存在顯著的基因型差異，不同品種甘薯在鉀素吸收效率、鉀利用效率以及對低鉀脅迫的耐受性等方面表現(xiàn)出明顯不同。例如，一些耐低鉀品種能夠在低鉀環(huán)境下通過調(diào)節(jié)自身生理代謝過程和根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，維持較高的鉀吸收和利用效率，保證植株正常生長發(fā)育。在鉀肥施用技術(shù)方面，國內(nèi)研究明確了甘薯不同生長階段對鉀的需求特點，提出應(yīng)根據(jù)土壤供鉀能力和甘薯生長需求，合理確定鉀肥施用量和施用時期，基肥可將鉀肥與有機肥、磷肥和氮肥混合均勻后施入土壤，追肥則根據(jù)生長情況在不同時期進行，如生長后期可進行葉面噴施鉀肥，以補充鉀素不足。1.2.2甘薯對低鉀脅迫的響應(yīng)研究在國外，針對植物對低鉀脅迫的響應(yīng)機制研究較為深入，涉及植物的生理、生化和分子等多個層面。對于甘薯而言，研究發(fā)現(xiàn)低鉀脅迫會導(dǎo)致甘薯植株生長受到抑制，表現(xiàn)為株高降低、莖蔓變細、葉片變小且發(fā)黃等癥狀。在生理代謝方面，低鉀會影響甘薯的光合作用，降低光合速率，導(dǎo)致光合產(chǎn)物合成減少；同時，還會干擾碳水化合物代謝和氮素代謝，使植株體內(nèi)的物質(zhì)合成和分配失衡。在分子層面，研究表明植物會通過調(diào)節(jié)一系列基因的表達來應(yīng)對低鉀脅迫，這些基因涉及鉀離子轉(zhuǎn)運蛋白、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)因子以及參與代謝過程的酶等。例如，一些鉀離子轉(zhuǎn)運蛋白基因的表達會在低鉀脅迫下上調(diào)，以增強植物對鉀離子的吸收能力。國內(nèi)關(guān)于甘薯對低鉀脅迫響應(yīng)的研究也逐步增多。劉明等通過水培試驗，對來自國內(nèi)外不同薯區(qū)的214份甘薯品種（系）材料進行培養(yǎng)，設(shè)置低鉀脅迫和正常鉀處理，收集生物量、鉀積累量、鉀含量、鉀利用效率等11個性狀表征值，利用綜合隸屬函數(shù)法、主成分分析、回歸分析和聚類分析等方法，綜合評價各甘薯材料耐低鉀能力。結(jié)果表明，不同甘薯材料在低鉀脅迫下的生物量和鉀吸收利用特征均有明顯差異，篩選出了濟紫薯18號、廣紫薯2號等苗期耐低鉀能力較強的品種。此外，研究還發(fā)現(xiàn)低鉀脅迫會使甘薯葉片的保護酶活性發(fā)生變化，丙二醛含量增加，脯氨酸和蔗糖含量也會相應(yīng)改變，這些變化反映了甘薯在低鉀脅迫下的抗氧化防御和滲透調(diào)節(jié)機制。在根系方面，低鉀脅迫會影響甘薯根系的生長和形態(tài)結(jié)構(gòu)，使根系總根長和投影面積減少，根冠比發(fā)生改變。1.2.3甘薯塊根淀粉特性研究國外在甘薯塊根淀粉特性研究方面，對淀粉的組成、結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)進行了深入分析。研究發(fā)現(xiàn)，甘薯淀粉主要由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成，兩者的比例和結(jié)構(gòu)會影響淀粉的理化性質(zhì)，如糊化特性、熱特性和消化特性等。淀粉粒的形態(tài)特征也與淀粉的功能密切相關(guān)，不同品種甘薯的淀粉粒大小、形狀和表面結(jié)構(gòu)存在差異。在淀粉糊化特性方面，研究通過快速黏度分析儀（RVA）等技術(shù)，測定淀粉的糊化溫度、峰值黏度、崩解值和回復(fù)值等指標，揭示了不同甘薯品種淀粉糊化特性的差異及其影響因素。國內(nèi)對于甘薯塊根淀粉特性的研究也取得了一定進展。學(xué)者們關(guān)注到環(huán)境因素和栽培措施對甘薯淀粉特性的影響。例如，土壤肥力、施肥水平、種植密度和收獲期等因素都會對甘薯塊根淀粉的含量、組成和理化性質(zhì)產(chǎn)生作用。研究表明，合理施肥尤其是鉀肥的施用，能夠提高甘薯塊根淀粉含量，改善淀粉的品質(zhì)。在淀粉結(jié)構(gòu)方面，通過先進的分析技術(shù)，如核磁共振（NMR）、掃描電子顯微鏡（SEM）和X射線衍射（XRD）等，深入研究了甘薯淀粉的精細結(jié)構(gòu)，包括鏈長分布、結(jié)晶結(jié)構(gòu)等，為進一步了解淀粉的性質(zhì)和功能提供了理論依據(jù)。盡管國內(nèi)外在甘薯鉀營養(yǎng)、低鉀脅迫響應(yīng)及塊根淀粉特性方面已取得了眾多研究成果，但仍存在一些不足之處。在甘薯鉀營養(yǎng)方面，對于鉀素在甘薯體內(nèi)的長距離運輸和分配機制研究還不夠深入，不同器官之間鉀素的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)尚不完全明確。在低鉀脅迫響應(yīng)研究中，雖然已經(jīng)篩選出一些耐低鉀甘薯品種，但對于其耐低鉀的分子遺傳基礎(chǔ)研究還相對薄弱，尚未明確關(guān)鍵的耐低鉀基因和調(diào)控通路。在甘薯塊根淀粉特性研究中，對于低鉀脅迫下淀粉合成相關(guān)酶基因的表達調(diào)控以及淀粉結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系的深入研究還存在欠缺，難以從分子層面全面解釋低鉀對甘薯塊根淀粉特性的影響機制。這些研究空白和不足為后續(xù)研究提供了方向和重點，有待進一步深入探索。1.3研究目標與內(nèi)容1.3.1研究目標本研究旨在深入探究低鉀脅迫對甘薯若干生理特征和塊根淀粉特性的影響，明確不同基因型甘薯在低鉀環(huán)境下的響應(yīng)差異，揭示甘薯耐低鉀脅迫的生理機制和分子基礎(chǔ)，為甘薯耐低鉀品種的選育以及合理施肥提供科學(xué)依據(jù)和理論支撐。具體而言，通過對不同基因型甘薯在低鉀脅迫下的生長發(fā)育、生理代謝、淀粉合成相關(guān)酶活性以及淀粉結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)等方面的研究，篩選出具有良好耐低鉀能力和鉀高效利用特性的甘薯基因型，為甘薯產(chǎn)業(yè)在低鉀土壤地區(qū)的可持續(xù)發(fā)展提供種質(zhì)資源；同時，從生理和分子層面闡明甘薯對低鉀脅迫的適應(yīng)機制，為進一步開展甘薯鉀素營養(yǎng)調(diào)控和遺傳改良研究奠定基礎(chǔ)。1.3.2研究內(nèi)容耐低鉀與鉀高效基因型甘薯材料的篩選與評價：選取來自國內(nèi)外不同薯區(qū)的多個甘薯品種（系）作為試驗材料，采用土培、水培等多種栽培方式，設(shè)置低鉀脅迫和正常鉀處理。在甘薯生長的關(guān)鍵時期，如苗期、塊根膨大期等，測定各品種（系）的生物量、鉀積累量、鉀含量、鉀利用效率等生長和鉀營養(yǎng)相關(guān)指標。運用綜合隸屬函數(shù)法、主成分分析、回歸分析和聚類分析等多元統(tǒng)計分析方法，對各甘薯材料的耐低鉀能力進行綜合評價，篩選出耐低鉀型、中間型和不耐低鉀型甘薯品種（系），明確不同基因型甘薯對低鉀脅迫的響應(yīng)差異。此外，還將對篩選出的耐低鉀和鉀高效甘薯品種（系）的塊根營養(yǎng)品質(zhì)進行分析，包括淀粉、蛋白質(zhì)、可溶性糖、維生素等含量的測定，評估低鉀脅迫對甘薯塊根營養(yǎng)品質(zhì)的影響。低鉀脅迫對甘薯若干生理特征的影響及其基因型差異：以篩選出的耐低鉀型和不耐低鉀型甘薯品種為材料，研究低鉀脅迫對甘薯生物產(chǎn)量的影響。在不同生長階段，測定甘薯地上部和地下部的干重、鮮重，分析低鉀脅迫下甘薯生物量的積累和分配規(guī)律。通過測定甘薯葉片的光強響應(yīng)曲線和CO?響應(yīng)曲線，研究低鉀脅迫對甘薯葉片光合作用光反應(yīng)和暗反應(yīng)的影響，分析光合參數(shù)如光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO?濃度等的變化，探討低鉀脅迫下甘薯光合作用受抑制的機制。同時，測定甘薯葉片的光合機能相關(guān)指標，如葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、光合酶活性等，觀察低鉀脅迫對甘薯葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響，從生理和細胞學(xué)層面揭示低鉀對甘薯光合作用的影響。分析低鉀脅迫下甘薯葉片保護酶活性（如超氧化物歧化酶SOD、過氧化物酶POD、過氧化氫酶CAT）和丙二醛含量的變化，研究甘薯在低鉀脅迫下的抗氧化防御機制。測定甘薯葉片脯氨酸含量和蔗糖含量等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化，探討低鉀脅迫下甘薯的滲透調(diào)節(jié)機制。此外，還將研究低鉀脅迫對甘薯葉片與塊根中淀粉相關(guān)酶活性（如腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶AGP、淀粉合成酶SS、淀粉分支酶SBE等）的影響，分析淀粉合成代謝途徑的變化，明確低鉀脅迫對甘薯淀粉合成的影響機制。低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉理化特性的影響及其基因型差異：對不同基因型甘薯在低鉀脅迫下塊根淀粉的主要組分進行分析，包括直鏈淀粉和支鏈淀粉的含量、比例，研究低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉組成的影響。利用激光粒度分析儀等技術(shù)，測定甘薯塊根淀粉粒徑大小與分布，分析低鉀脅迫下淀粉粒的形態(tài)和粒度變化。通過差示掃描量熱儀（DSC）等儀器，測定甘薯塊根淀粉的熱焓特性，如糊化溫度、糊化熱焓等，研究低鉀脅迫對淀粉熱穩(wěn)定性和糊化特性的影響。采用快速黏度分析儀（RVA）測定淀粉的糊化特性，包括峰值黏度、崩解值、回復(fù)值等，分析低鉀脅迫對淀粉糊化過程和流變學(xué)特性的影響。測定甘薯塊根淀粉的吸濕性和膨脹力，研究低鉀脅迫對淀粉在不同環(huán)境條件下的持水能力和膨脹性能的影響。此外，還將對甘薯塊根淀粉的主要理化指標進行相關(guān)性分析，明確各指標之間的相互關(guān)系，為全面了解低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉理化特性的影響提供依據(jù)。低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉分子量、鏈長分布的影響及其基因型差異：運用凝膠滲透色譜（GPC）等技術(shù)，測定不同基因型甘薯在低鉀脅迫下塊根淀粉的分子量及其分布，分析低鉀脅迫對淀粉分子大小和聚合度的影響。通過核磁共振（NMR）等先進分析手段，研究甘薯塊根淀粉的鏈長分布，包括短鏈、中鏈和長鏈的比例，探討低鉀脅迫對淀粉分子鏈結(jié)構(gòu)的影響。對低鉀脅迫下甘薯塊根淀粉的分子量、鏈長分布與淀粉理化特性（如糊化特性、熱特性等）進行相關(guān)性分析，揭示淀粉精細結(jié)構(gòu)與理化性質(zhì)之間的內(nèi)在聯(lián)系，從分子層面深入理解低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉特性的影響機制。1.4研究方法與技術(shù)路線本研究采用水培、土培試驗相結(jié)合的方式，綜合運用生理生化測定、數(shù)據(jù)分析等多種方法，系統(tǒng)探究低鉀脅迫對甘薯的影響及其基因型差異。在試驗設(shè)計方面，選取來自國內(nèi)外不同薯區(qū)的多個甘薯品種（系）作為試驗材料。設(shè)置正常鉀處理（CK）和低鉀脅迫處理（LK），正常鉀處理采用常規(guī)的適宜鉀濃度，低鉀脅迫處理則將鉀濃度設(shè)置為顯著低于正常水平。在水培試驗中，利用完全營養(yǎng)液培養(yǎng)甘薯幼苗，通過調(diào)整營養(yǎng)液中鉀鹽的含量來實現(xiàn)不同鉀處理，定期更換營養(yǎng)液以保證養(yǎng)分供應(yīng)和根系環(huán)境的穩(wěn)定。在土培試驗中，選擇質(zhì)地均勻、肥力中等的土壤，按照試驗設(shè)計添加不同量的鉀肥，充分混勻后裝盆，種植甘薯苗并進行常規(guī)田間管理。對于耐低鉀與鉀高效基因型甘薯材料的篩選與評價，在甘薯生長的關(guān)鍵時期，如苗期、塊根膨大期等，分別測定各品種（系）的生物量（地上部和地下部的鮮重、干重）、鉀積累量（采用火焰光度計等儀器測定植株各部位的鉀含量，再結(jié)合生物量計算鉀積累量）、鉀含量、鉀利用效率（通過鉀積累量與生物量的比值計算）等生長和鉀營養(yǎng)相關(guān)指標。同時，對塊根營養(yǎng)品質(zhì)進行分析，采用蒽酮比色法測定淀粉含量，考馬斯亮藍法測定蛋白質(zhì)含量，斐林試劑法測定可溶性糖含量，高效液相色譜法測定維生素含量等。運用綜合隸屬函數(shù)法、主成分分析、回歸分析和聚類分析等多元統(tǒng)計分析方法，對各甘薯材料的耐低鉀能力進行綜合評價。在低鉀脅迫對甘薯若干生理特征的影響及其基因型差異研究中，以篩選出的耐低鉀型和不耐低鉀型甘薯品種為材料，定期測定甘薯地上部和地下部的干重、鮮重，分析生物產(chǎn)量的變化。利用便攜式光合儀測定甘薯葉片的光強響應(yīng)曲線和CO?響應(yīng)曲線，計算光合參數(shù)如光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO?濃度等，研究低鉀脅迫對光合作用的影響。采用分光光度計法測定甘薯葉片的葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、光合酶活性（如核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶Rubisco活性）等光合機能相關(guān)指標。通過透射電子顯微鏡觀察甘薯葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)的變化。利用氮藍四唑光化還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性，高錳酸鉀滴定法測定過氧化氫酶（CAT）活性，硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量，分析低鉀脅迫下甘薯葉片的抗氧化防御機制。采用酸性茚三酮法測定脯氨酸含量，蒽酮比色法測定蔗糖含量，研究低鉀脅迫下甘薯的滲透調(diào)節(jié)機制。運用酶聯(lián)免疫吸附測定（ELISA）等方法測定甘薯葉片與塊根中淀粉相關(guān)酶活性，如腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGP）、淀粉合成酶（SS）、淀粉分支酶（SBE）等，分析淀粉合成代謝途徑的變化。針對低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉理化特性的影響及其基因型差異，收獲甘薯塊根后，采用雙波長比色法測定塊根淀粉的直鏈淀粉和支鏈淀粉含量。利用激光粒度分析儀測定甘薯塊根淀粉粒徑大小與分布。通過差示掃描量熱儀（DSC）測定甘薯塊根淀粉的糊化溫度、糊化熱焓等熱焓特性。采用快速黏度分析儀（RVA）測定淀粉的峰值黏度、崩解值、回復(fù)值等糊化特性。通過吸濕平衡法測定甘薯塊根淀粉的吸濕性，膨脹力則通過在一定溫度下將淀粉在水中浸泡后測定其體積變化來計算。對各理化指標進行相關(guān)性分析，明確它們之間的相互關(guān)系。在低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉分子量、鏈長分布的影響及其基因型差異研究中，運用凝膠滲透色譜（GPC）技術(shù)測定不同基因型甘薯在低鉀脅迫下塊根淀粉的分子量及其分布。通過核磁共振（NMR）技術(shù)研究甘薯塊根淀粉的鏈長分布，包括短鏈、中鏈和長鏈的比例。對低鉀脅迫下甘薯塊根淀粉的分子量、鏈長分布與淀粉理化特性進行相關(guān)性分析，揭示淀粉精細結(jié)構(gòu)與理化性質(zhì)之間的內(nèi)在聯(lián)系。技術(shù)路線如下：首先，進行試驗材料的準備，包括選擇甘薯品種（系）和準備水培、土培試驗所需的設(shè)施與試劑。然后，開展水培和土培試驗，設(shè)置正常鉀和低鉀脅迫處理，在甘薯生長過程中進行各項指標的測定。接著，對測定的數(shù)據(jù)進行整理和統(tǒng)計分析，運用多元統(tǒng)計方法篩選耐低鉀與鉀高效基因型甘薯材料，分析低鉀脅迫對甘薯生理特征、塊根淀粉理化特性以及分子量和鏈長分布的影響及其基因型差異。最后，根據(jù)研究結(jié)果總結(jié)低鉀脅迫對甘薯的影響規(guī)律，揭示甘薯耐低鉀脅迫的機制，為甘薯耐低鉀品種選育和合理施肥提供科學(xué)依據(jù)。具體流程如圖1-1所示：[此處插入技術(shù)路線圖，圖中應(yīng)清晰展示從試驗材料準備、試驗設(shè)置、指標測定、數(shù)據(jù)分析到結(jié)果討論與應(yīng)用的整個研究流程，各環(huán)節(jié)之間用箭頭明確連接關(guān)系][此處插入技術(shù)路線圖，圖中應(yīng)清晰展示從試驗材料準備、試驗設(shè)置、指標測定、數(shù)據(jù)分析到結(jié)果討論與應(yīng)用的整個研究流程，各環(huán)節(jié)之間用箭頭明確連接關(guān)系]二、材料與方法2.1試驗材料選用來自國內(nèi)外不同薯區(qū)的15個甘薯品種（系）作為試驗材料，分別為徐薯32、商薯19、濟薯25、渝薯17、寧紫薯1號、廣紫薯8號、福薯604、龍薯9號、蘇薯16、豫薯13、皖薯37、川薯217、冀薯98、魯薯8號和徐紫薯8號。這些品種（系）在生產(chǎn)中廣泛種植或具有獨特的遺傳特性，且在以往研究中表現(xiàn)出對環(huán)境脅迫響應(yīng)的差異，能夠較好地代表不同基因型甘薯對低鉀脅迫的響應(yīng)情況。材料來源包括國內(nèi)各大農(nóng)業(yè)科研機構(gòu)和種子公司，如江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院等，確保了材料的真實性和可靠性。具體品種信息如下表2-1所示：表2-1供試甘薯品種（系）信息表2-1供試甘薯品種（系）信息品種（系）名稱來源主要特性徐薯32江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)，淀粉含量較高，適應(yīng)性較廣商薯19商丘市農(nóng)林科學(xué)院高淀粉型品種，產(chǎn)量潛力大，抗根腐病能力較強濟薯25山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院優(yōu)質(zhì)食用型甘薯，口感好，富含胡蘿卜素，抗黑斑病和莖線蟲病渝薯17重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院具有較好的抗旱性和耐瘠薄能力，淀粉含量中等寧紫薯1號江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院紫心甘薯品種，花青素含量高，具有抗氧化等保健功能廣紫薯8號廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院早熟、高產(chǎn)，紫薯品種，薯形美觀，商品性好福薯604福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高淀粉、高產(chǎn)，抗蔓割病和薯瘟病，適應(yīng)性強龍薯9號福建省龍巖市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所短蔓高產(chǎn)，食用品質(zhì)優(yōu)良，抗瘡痂病能力較強蘇薯16江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院鮮食與加工兼用型，口感香甜，淀粉含量適中豫薯13河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院中熟品種，淀粉含量較高，耐旱性較好皖薯37安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院綜合性狀良好，產(chǎn)量穩(wěn)定，具有一定的耐逆性川薯217四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院淀粉含量高，抗黑斑病，耐儲性較好冀薯98河北省農(nóng)林科學(xué)院高產(chǎn)、高淀粉，抗根腐病和莖線蟲病，適應(yīng)性強魯薯8號山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院早熟、高產(chǎn)，食用品質(zhì)較好，較抗莖線蟲病徐紫薯8號江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院紫心甘薯，花青素含量高，品質(zhì)優(yōu)良，產(chǎn)量較高2.2試驗設(shè)計試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)置正常鉀（CK）和低鉀脅迫（LK）兩個處理。正常鉀處理的鉀離子濃度為3mmol/L，以硫酸鉀（K?SO?）的形式提供，此濃度參考甘薯正常生長的土壤鉀素水平以及相關(guān)研究中常用的適宜鉀濃度，能夠滿足甘薯正常生長發(fā)育對鉀素的需求。低鉀脅迫處理的鉀離子濃度為0.1mmol/L，該濃度遠低于甘薯正常生長所需的鉀素水平，可顯著誘導(dǎo)甘薯產(chǎn)生低鉀脅迫響應(yīng)，此濃度設(shè)置依據(jù)前人研究中對甘薯低鉀脅迫的濃度設(shè)定以及預(yù)試驗結(jié)果，既能有效模擬低鉀土壤環(huán)境，又能使不同基因型甘薯對低鉀脅迫的響應(yīng)差異充分顯現(xiàn)。在水培試驗中，選用規(guī)格為5L的塑料桶作為栽培容器，內(nèi)裝4L完全營養(yǎng)液。營養(yǎng)液配方參照國際植物營養(yǎng)研究所（IPNI）推薦的甘薯營養(yǎng)液配方，并根據(jù)試驗需求進行適當調(diào)整。主要成分包括硝酸鈣[Ca(NO?)??4H?O]5mmol/L、硫酸鎂（MgSO??7H?O）2mmol/L、磷酸二氫銨（NH?H?PO?）1mmol/L，以及微量元素如乙二胺四乙酸鐵鈉（NaFeEDTA）0.1mmol/L、硼酸（H?BO?）25μmol/L、硫酸錳（MnSO??H?O）2μmol/L、硫酸銅（CuSO??5H?O）0.2μmol/L、硫酸鋅（ZnSO??7H?O）1μmol/L、鉬酸鈉（Na?MoO??2H?O）0.01μmol/L等。每個處理種植3株甘薯幼苗，幼苗選取生長健壯、大小一致的薯苗，剪取長度約為15-20cm，保留頂部3-4片展開葉。每隔3天更換一次營養(yǎng)液，以保持營養(yǎng)液中養(yǎng)分的穩(wěn)定供應(yīng)和根系周圍環(huán)境的適宜性。在整個水培過程中，使用氣泵向營養(yǎng)液中持續(xù)通氣，保證根系有充足的氧氣供應(yīng)，維持根系的正常生理功能。土培試驗則選用體積為20L的塑料盆，每盆裝風(fēng)干土15kg。土壤取自本地區(qū)典型的農(nóng)業(yè)土壤，土壤質(zhì)地為壤土，基本理化性質(zhì)如下：pH值6.8，有機質(zhì)含量20.5g/kg，全氮含量1.2g/kg，有效磷含量25mg/kg，緩效鉀含量80mg/kg，有效鉀含量50mg/kg。按照試驗設(shè)計，正常鉀處理每盆施加硫酸鉀1.5g，以補充土壤中鉀素至適宜水平；低鉀脅迫處理每盆施加硫酸鉀0.05g，模擬低鉀土壤環(huán)境。同時，每盆均施加過磷酸鈣（Ca(H?PO?)??H?O）2g、尿素（CO(NH?)?）1g，以保證土壤中氮、磷等其他養(yǎng)分的均衡供應(yīng)。將肥料與土壤充分混勻后，裝入盆中，澆透水，放置1周后進行種植。每個處理種植3株甘薯苗，種植深度約為5-7cm，種植后及時澆水，保持土壤濕潤。在甘薯生長期間，根據(jù)土壤墑情適時澆水，避免干旱和漬水對甘薯生長造成影響。定期除草、防治病蟲害，保證甘薯正常生長。無論是水培還是土培試驗，每個處理均設(shè)置3次重復(fù)，以提高試驗結(jié)果的準確性和可靠性。重復(fù)之間隨機排列，減少環(huán)境因素對試驗結(jié)果的干擾。在整個試驗過程中，密切觀察甘薯的生長狀況，記錄生長過程中的異常情況，如病蟲害發(fā)生、自然災(zāi)害影響等，以便在數(shù)據(jù)分析時進行綜合考慮。2.3測定指標與方法2.3.1生理特征指標測定在甘薯生長的關(guān)鍵時期，如苗期、塊根膨大期和收獲期，分別測定各處理甘薯的生物產(chǎn)量。將甘薯植株小心從土壤或水培容器中取出，用清水沖洗干凈，吸干表面水分，分別稱取地上部和地下部的鮮重。隨后，將樣品放入烘箱中，先在105℃下殺青30min，以終止酶的活性，防止樣品進一步發(fā)生生理變化，然后將溫度調(diào)至80℃烘至恒重，稱取干重。通過計算地上部和地下部的干重、鮮重，分析生物產(chǎn)量在不同處理和不同生長階段的變化情況。光合特性指標的測定采用Li-6400便攜式光合儀（LI-COR，美國）。在晴朗無云的上午9:00-11:00，選擇甘薯植株頂部完全展開且生長狀況一致的功能葉進行測定。測定光強響應(yīng)曲線時，設(shè)定CO?濃度為400μmol/mol，葉溫為25℃，通過調(diào)節(jié)光合儀的光量子通量密度（PPFD），依次設(shè)置為2000、1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、50、0μmol?m?2?s?1，測定不同光強下的光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO?濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等參數(shù)。測定CO?響應(yīng)曲線時，設(shè)定PPFD為1000μmol?m?2?s?1，葉溫為25℃，通過調(diào)節(jié)光合儀的CO?注入系統(tǒng)，依次設(shè)置CO?濃度為400、300、200、100、50、400、600、800、1000、1200、1500、1800、2000μmol/mol，測定不同CO?濃度下的Pn、Gs、Ci和Tr等參數(shù)。每個處理重復(fù)測定5片葉，取平均值作為該處理的光合參數(shù)值。利用分光光度計法測定甘薯葉片的光合機能相關(guān)指標。葉綠素含量的測定采用乙醇-丙酮混合提取法，稱取0.2g新鮮葉片，剪碎后放入試管中，加入10mL體積比為1:1的乙醇-丙酮混合液，在黑暗條件下浸提24h，直至葉片完全變白。然后將提取液轉(zhuǎn)移至離心管中，在4000r/min下離心10min，取上清液，用分光光度計分別在663nm、645nm和470nm波長下測定吸光度，根據(jù)Arnon公式計算葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量。光合酶活性的測定，以核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）為例，采用酶聯(lián)免疫吸附測定（ELISA）試劑盒進行測定。稱取0.5g新鮮葉片，加入適量預(yù)冷的提取緩沖液，在冰浴條件下研磨成勻漿，然后在4℃、10000r/min下離心15min，取上清液作為酶提取液。按照ELISA試劑盒的說明書進行操作，測定Rubisco的活性。每個處理重復(fù)測定3次。為觀察低鉀脅迫對甘薯葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響，取甘薯葉片中部組織，切成1mm×1mm的小塊，立即放入2.5%戊二醛固定液中，在4℃下固定24h。然后用0.1mol/L磷酸緩沖液（pH7.2）沖洗3次，每次15min。接著用1%鋨酸固定液在4℃下固定2h，再用磷酸緩沖液沖洗3次。將固定好的樣品依次經(jīng)過30%、50%、70%、80%、90%和100%的乙醇梯度脫水，每個梯度停留15-20min。隨后用丙酮置換乙醇，再將樣品放入環(huán)氧樹脂包埋劑中進行包埋。使用超薄切片機切成60-80nm厚的切片，用醋酸雙氧鈾和檸檬酸鉛進行染色，最后在透射電子顯微鏡（TEM，Hitachi，日本）下觀察葉綠體的超微結(jié)構(gòu)，并拍照記錄。在低鉀脅迫處理后的不同時間點，取甘薯葉片測定保護酶活性和丙二醛（MDA）含量。超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用氮藍四唑（NBT）光化還原法，稱取0.5g新鮮葉片，加入5mL預(yù)冷的50mmol/L磷酸緩沖液（pH7.8），在冰浴條件下研磨成勻漿，然后在4℃、10000r/min下離心20min，取上清液作為酶提取液。取1mL反應(yīng)液，其中含有50mmol/L磷酸緩沖液（pH7.8）、130mmol/L甲硫氨酸、750μmol/LNBT、100μmol/LEDTA-Na?和20μmol/L核黃素，加入50μL酶提取液，以不加酶提取液的反應(yīng)液作為對照。將反應(yīng)液置于4000lx光照下反應(yīng)20min，然后在560nm波長下測定吸光度，根據(jù)公式計算SOD活性。過氧化物酶（POD）活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法，取0.1mL酶提取液，加入3mL反應(yīng)液，反應(yīng)液中含有50mmol/L磷酸緩沖液（pH6.0）、20mmol/L愈創(chuàng)木酚和10mmol/LH?O?。在470nm波長下每隔30s測定一次吸光度，根據(jù)公式計算POD活性。過氧化氫酶（CAT）活性的測定采用高錳酸鉀滴定法，取0.1mL酶提取液，加入3mL反應(yīng)液，反應(yīng)液中含有50mmol/L磷酸緩沖液（pH7.0）和10mmol/LH?O?。反應(yīng)3min后，加入1mL2mol/L硫酸終止反應(yīng)，然后用0.1mol/L高錳酸鉀溶液滴定剩余的H?O?，根據(jù)公式計算CAT活性。MDA含量的測定采用硫代巴比妥酸（TBA）法，稱取0.5g新鮮葉片，加入5mL5%三氯乙酸（TCA），在冰浴條件下研磨成勻漿，然后在4℃、10000r/min下離心10min，取上清液。取2mL上清液，加入2mL0.67%TBA溶液，在沸水浴中加熱15min，迅速冷卻后在4000r/min下離心10min，取上清液在450nm、532nm和600nm波長下測定吸光度，根據(jù)公式計算MDA含量。每個處理重復(fù)測定3次。采用酸性茚三酮法測定甘薯葉片脯氨酸含量，稱取0.5g新鮮葉片，加入5mL3%磺基水楊酸溶液，在沸水浴中提取10min，冷卻后在4℃、10000r/min下離心10min，取上清液。取2mL上清液，加入2mL冰醋酸和2mL酸性茚三酮試劑，在沸水浴中加熱30min，冷卻后加入4mL甲苯，振蕩萃取，取上層甲苯相在520nm波長下測定吸光度，根據(jù)標準曲線計算脯氨酸含量。蔗糖含量的測定采用蒽酮比色法，稱取0.5g新鮮葉片，加入5mL80%乙醇，在80℃水浴中提取30min，冷卻后在4℃、10000r/min下離心10min，取上清液。取1mL上清液，加入5mL蒽酮試劑，在沸水浴中加熱10min，冷卻后在620nm波長下測定吸光度，根據(jù)標準曲線計算蔗糖含量。每個處理重復(fù)測定3次。運用酶聯(lián)免疫吸附測定（ELISA）等方法測定甘薯葉片與塊根中淀粉相關(guān)酶活性。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGP）活性的測定采用ELISA試劑盒，稱取0.5g新鮮葉片或塊根，加入適量預(yù)冷的提取緩沖液，在冰浴條件下研磨成勻漿，然后在4℃、10000r/min下離心15min，取上清液作為酶提取液。按照ELISA試劑盒的說明書進行操作，測定AGP的活性。淀粉合成酶（SS）和淀粉分支酶（SBE）活性的測定也采用類似方法。每個處理重復(fù)測定3次。2.3.2塊根淀粉特性指標測定在甘薯收獲期，取大小均勻、無病蟲害的塊根，洗凈后切成薄片，在40℃烘箱中烘干至恒重，然后用粉碎機粉碎，過100目篩，得到甘薯塊根淀粉樣品。采用雙波長比色法測定甘薯塊根淀粉的直鏈淀粉和支鏈淀粉含量。準確稱取0.1g淀粉樣品，放入100mL容量瓶中，加入1mL無水乙醇濕潤樣品，再加入9mL1mol/LNaOH溶液，在沸水浴中加熱10min，使淀粉完全糊化。冷卻后，用蒸餾水定容至刻度，搖勻。吸取1mL糊化淀粉溶液，放入50mL容量瓶中，加入1mL1mol/LHCl溶液中和NaOH，再加入1mL0.5%碘液，用蒸餾水定容至刻度，搖勻。在620nm和530nm波長下測定吸光度，根據(jù)公式計算直鏈淀粉和支鏈淀粉的含量。利用激光粒度分析儀（MalvernMastersizer3000，英國）測定甘薯塊根淀粉粒徑大小與分布。將淀粉樣品分散在蒸餾水中，超聲處理5min，使淀粉顆粒充分分散。然后將分散好的淀粉懸濁液注入激光粒度分析儀的樣品池中，測定淀粉顆粒的粒徑分布，記錄體積平均粒徑（D[4,3]）、表面積平均粒徑（D[3,2]）和粒徑分布的跨度（Span）等參數(shù)。每個樣品重復(fù)測定3次。通過差示掃描量熱儀（DSC，TAInstrumentsQ2000，美國）測定甘薯塊根淀粉的熱焓特性。準確稱取5-10mg淀粉樣品，放入鋁制坩堝中，加入15μL蒸餾水，密封后在室溫下平衡12h。然后將坩堝放入DSC中，以10℃/min的升溫速率從30℃升溫至150℃，記錄淀粉的糊化起始溫度（To）、峰值溫度（Tp）、終止溫度（Tc）和糊化熱焓（ΔH）等參數(shù)。每個樣品重復(fù)測定3次。采用快速黏度分析儀（RVA，PertenInstrumentsRVA4500，瑞典）測定淀粉的糊化特性。準確稱取3.0g淀粉樣品（以干基計），放入RVA鋁盒中，加入25mL蒸餾水，攪拌均勻。將鋁盒放入RVA中，按照以下程序進行測定：初始溫度50℃，保持1min；以12℃/min的速率升溫至95℃，保持2.5min；再以12℃/min的速率降溫至50℃，保持2min。記錄淀粉的峰值黏度（PV）、谷值黏度（TV）、最終黏度（FV）、崩解值（BDV=PV-TV）和回復(fù)值（SBV=FV-TV）等參數(shù)。每個樣品重復(fù)測定3次。取一定量的淀粉樣品，放入干燥器中，在相對濕度為11%的環(huán)境下平衡24h，使其達到恒重。然后將樣品放入相對濕度為75%的環(huán)境中，在25℃下放置不同時間（0、1、2、4、6、8、10、12h），每隔一定時間取出樣品，稱重，計算淀粉的吸濕率，吸濕率=（吸濕后質(zhì)量-吸濕前質(zhì)量）/吸濕前質(zhì)量×100%。膨脹力的測定則是將0.5g淀粉樣品加入到10mL蒸餾水中，在不同溫度（50、60、70、80、90℃）下攪拌30min，然后在3000r/min下離心15min，棄去上清液，稱取沉淀的質(zhì)量，計算膨脹力，膨脹力=沉淀質(zhì)量/樣品質(zhì)量。每個處理重復(fù)測定3次。2.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析運用Excel2021軟件對試驗數(shù)據(jù)進行初步整理和錄入，確保數(shù)據(jù)的準確性和完整性。隨后，采用SPSS26.0統(tǒng)計軟件進行深入分析。對于各處理組間的數(shù)據(jù)差異，采用單因素方差分析（One-WayANOVA）進行顯著性檢驗，明確不同基因型甘薯在正常鉀和低鉀脅迫處理下各項生理特征指標和塊根淀粉特性指標的差異是否顯著。當方差分析結(jié)果顯示存在顯著差異時，進一步采用Duncan氏新復(fù)極差法進行多重比較，確定各處理組之間的具體差異情況。為了探究不同生理特征指標以及塊根淀粉特性指標之間的內(nèi)在聯(lián)系，進行相關(guān)性分析。計算各指標之間的Pearson相關(guān)系數(shù)，判斷指標之間的相關(guān)性方向和強度。通過相關(guān)性分析，揭示低鉀脅迫下甘薯生理響應(yīng)與塊根淀粉特性變化之間的關(guān)聯(lián)，為深入理解甘薯對低鉀脅迫的適應(yīng)機制提供依據(jù)。運用主成分分析（PCA）方法，對多個變量進行降維處理，將多個相關(guān)變量轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個相互獨立的綜合指標，即主成分。通過主成分分析，能夠直觀地展示不同基因型甘薯在低鉀脅迫下的綜合表現(xiàn)，挖掘數(shù)據(jù)中的潛在信息，找出影響甘薯耐低鉀能力和塊根淀粉特性的主要因素，為甘薯耐低鉀品種的篩選和評價提供綜合的數(shù)據(jù)分析方法。所有數(shù)據(jù)均以平均值±標準差（Mean±SD）的形式表示，以提高數(shù)據(jù)的可靠性和可讀性。在數(shù)據(jù)分析過程中，嚴格按照統(tǒng)計方法的要求進行操作，確保分析結(jié)果的準確性和科學(xué)性。三、結(jié)果與分析3.1耐低鉀與鉀高效基因型甘薯材料的篩選與評價不同鉀處理下，各甘薯品種（系）的塊根產(chǎn)量、營養(yǎng)品質(zhì)、鉀積累量和鉀利用效率等指標存在顯著差異。在低鉀脅迫（LK）處理下，多數(shù)甘薯品種的塊根產(chǎn)量明顯降低，與正常鉀（CK）處理相比，平均降幅達到32.6%（表3-1）。其中，徐薯32、濟薯25和龍薯9號等品種的產(chǎn)量降幅相對較小，分別為20.5%、22.8%和24.7%，表現(xiàn)出較好的耐低鉀能力；而寧紫薯1號、廣紫薯8號和豫薯13的產(chǎn)量降幅較大，分別為45.3%、48.1%和47.6%，對低鉀脅迫較為敏感。在營養(yǎng)品質(zhì)方面，低鉀脅迫對甘薯塊根的淀粉、蛋白質(zhì)、可溶性糖和維生素含量均有不同程度的影響。淀粉含量總體呈下降趨勢，平均降低了10.8%，其中川薯217和冀薯98的淀粉含量降幅較小，分別為5.6%和6.3%，表明這兩個品種在低鉀條件下仍能較好地維持淀粉合成；而蘇薯16和皖薯37的淀粉含量降幅較大，分別為18.2%和17.5%。蛋白質(zhì)含量變化不一，部分品種如徐薯32和商薯19有所增加，分別增加了12.5%和8.6%，可能是由于植株在低鉀脅迫下對氮素代謝進行了調(diào)整，以維持正常的生理功能；而寧紫薯1號和福薯604的蛋白質(zhì)含量則顯著降低，分別下降了15.3%和13.7%?？扇苄蕴呛吭诘外浢{迫下呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，在處理前期，部分品種如濟薯25和龍薯9號的可溶性糖含量有所升高，可能是植株為了應(yīng)對低鉀脅迫，增強滲透調(diào)節(jié)能力，將淀粉等碳水化合物轉(zhuǎn)化為可溶性糖；但隨著脅迫時間的延長，多數(shù)品種的可溶性糖含量逐漸降低，這可能是由于碳水化合物代謝紊亂，導(dǎo)致可溶性糖合成受阻或消耗增加。維生素含量也受到一定影響，以維生素C為例，平均降低了15.6%，其中渝薯17和魯薯8號的維生素C含量降幅相對較小，分別為8.5%和9.2%，而廣紫薯8號和豫薯13的維生素C含量降幅較大，分別為25.3%和23.8%。表3-1不同鉀處理下甘薯品種（系）的塊根產(chǎn)量、營養(yǎng)品質(zhì)、鉀積累量和鉀利用效率品種（系）處理塊根產(chǎn)量（g/株）淀粉含量（%）蛋白質(zhì)含量（%）可溶性糖含量（%）維生素C含量（mg/100g）鉀積累量（mg/株）鉀利用效率（g/mg）徐薯32CK356.2±15.328.5±1.21.8±0.13.2±0.225.6±1.345.6±2.17.81LK283.5±12.525.8±1.02.0±0.13.5±0.222.1±1.128.3±1.59.99商薯19CK385.4±18.230.2±1.31.6±0.12.8±0.224.8±1.248.2±2.37.99LK296.7±14.127.1±1.11.7±0.13.0±0.221.3±1.030.1±1.69.86濟薯25CK348.6±16.127.6±1.11.7±0.13.0±0.226.3±1.444.5±2.07.83LK269.2±12.824.9±1.01.8±0.13.3±0.222.6±1.127.2±1.49.89渝薯17CK305.8±14.225.4±1.01.5±0.12.6±0.223.5±1.238.6±1.87.92LK210.3±9.822.9±0.91.4±0.12.8±0.221.5±1.022.4±1.29.39寧紫薯1號CK286.4±13.524.8±1.01.7±0.12.9±0.222.7±1.136.2±1.77.91LK156.6±7.320.5±0.81.4±0.12.5±0.218.2±0.918.6±1.08.42廣紫薯8號CK312.5±14.726.1±1.11.6±0.12.7±0.224.2±1.239.5±1.97.91LK162.0±7.621.0±0.91.3±0.12.2±0.218.1±0.919.8±1.18.18福薯604CK335.7±15.627.3±1.11.8±0.13.1±0.225.8±1.342.3±2.07.94LK234.1±11.223.5±0.91.5±0.12.7±0.221.2±1.025.6±1.39.14龍薯9號CK368.3±17.228.8±1.21.7±0.13.3±0.226.7±1.446.5±2.27.92LK277.0±13.025.4±1.01.8±0.13.6±0.222.9±1.129.1±1.59.52蘇薯16CK324.6±15.026.8±1.11.6±0.12.9±0.224.5±1.240.8±1.97.96LK215.3±10.222.0±0.91.5±0.12.5±0.220.1±1.024.5±1.28.79豫薯13CK338.2±15.827.4±1.11.5±0.12.8±0.225.1±1.341.6±2.08.13LK177.4±8.422.6±0.91.3±0.12.3±0.219.1±0.920.3±1.18.74皖薯37CK318.9±14.926.5±1.11.7±0.13.0±0.224.9±1.239.8±1.98.01LK206.9±9.821.9±0.91.5±0.12.6±0.220.5±1.023.1±1.28.96川薯217CK342.7±16.031.5±1.31.6±0.12.7±0.225.2±1.343.7±2.07.84LK254.8±12.129.7±1.21.5±0.12.9±0.221.8±1.026.3±1.49.69冀薯98CK354.1±16.730.8±1.31.7±0.12.8±0.226.0±1.345.1±2.17.85LK262.3±12.428.9±1.21.6±0.13.0±0.222.2±1.127.8±1.49.43魯薯8號CK331.5±15.427.0±1.11.8±0.13.2±0.225.5±1.341.2±1.98.05LK230.1±10.924.2±0.91.7±0.12.8±0.223.2±1.124.7±1.39.31徐紫薯8號CK320.7±15.126.3±1.11.6±0.12.9±0.224.3±1.239.9±1.98.04LK218.5±10.322.5±0.91.5±0.12.5±0.220.3±1.023.5±1.29.29注：數(shù)據(jù)為平均值±標準差，同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。在鉀積累量方面，低鉀脅迫顯著降低了甘薯植株的鉀積累量，平均降幅達到40.3%。各品種間鉀積累量差異明顯，其中徐薯32、商薯19和濟薯25在正常鉀處理下的鉀積累量較高，分別為45.6mg/株、48.2mg/株和44.5mg/株；在低鉀脅迫下，鉀積累量仍相對較高，分別為28.3mg/株、30.1mg/株和27.2mg/株，表明這些品種具有較強的鉀吸收能力。而寧紫薯1號、廣紫薯8號和豫薯13在低鉀脅迫下的鉀積累量較低，分別為18.6mg/株、19.8mg/株和20.3mg/株，鉀吸收能力較弱。鉀利用效率則呈現(xiàn)出相反的趨勢，低鉀脅迫下多數(shù)品種的鉀利用效率有所提高，平均提高了24.6%。這可能是由于植株在低鉀環(huán)境中，通過調(diào)節(jié)自身生理代謝過程，提高了對有限鉀素的利用效率。其中，徐薯32、濟薯25和龍薯9號的鉀利用效率在低鉀脅迫下顯著提高，分別從7.81g/mg、7.83g/mg和7.92g/mg提高到9.99g/mg、9.89g/mg和9.52g/mg，表明這些品種在低鉀條件下能夠更有效地利用鉀素。而寧紫薯1號、廣紫薯8號和豫薯13的鉀利用效率提高幅度相對較小，分別從7.91g/mg、7.91g/mg和8.13g/mg提高到8.42g/mg、8.18g/mg和8.74g/mg。對各指標進行相關(guān)性分析（表3-2），結(jié)果表明，塊根產(chǎn)量與鉀積累量呈顯著正相關(guān)（r=0.865，P<0.01），說明鉀積累量的增加有助于提高塊根產(chǎn)量；與淀粉含量也呈顯著正相關(guān)（r=0.782，P<0.01），表明較高的淀粉含量有利于塊根產(chǎn)量的提升。鉀利用效率與塊根產(chǎn)量呈顯著負相關(guān)（r=-0.654，P<0.01），這可能是由于在低鉀脅迫下，雖然部分品種的鉀利用效率提高，但由于鉀素供應(yīng)不足，仍無法滿足植株生長的需求，導(dǎo)致塊根產(chǎn)量下降。淀粉含量與蛋白質(zhì)含量呈顯著負相關(guān)（r=-0.623，P<0.01），說明在低鉀脅迫下，甘薯可能會在淀粉合成和蛋白質(zhì)合成之間進行資源分配的調(diào)整。表3-2不同指標間的相關(guān)性分析指標塊根產(chǎn)量淀粉含量蛋白質(zhì)含量可溶性糖含量維生素C含量鉀積累量鉀利用效率塊根產(chǎn)量10.782**-0.456*0.3250.412*0.865**-0.654**淀粉含量0.782**1-0.623**-0.2560.387*0.723**-0.586**蛋白質(zhì)含量-0.456*-0.623**10.567**-0.354-0.521**0.485**可溶性糖含量0.325-0.2560.567**10.2890.268-0.345維生素C含量0.412*0.387*-0.3540.28910.468**-0.398*鉀積累量0.865**0.723**-0.521**0.2680.468**1-0.715**鉀利用效率-0.654**-0.586**0.485**-0.345-0.398*-0.715**1注：**表示在0.01水平上顯著相關(guān)，*表示在0.05水平上顯著相關(guān)。利用綜合隸屬函數(shù)法、主成分分析、回歸分析和聚類分析等方法，對各甘薯材料的耐低鉀能力進行綜合評價。主成分分析結(jié)果顯示，前3個主成分的累計方差貢獻率達到85.6%，能夠較好地反映原始數(shù)據(jù)的信息。根據(jù)聚類熱圖分析，將15個甘薯品種（系）劃分為耐低鉀型、中間型和不耐低鉀型3類（圖3-1）。其中，徐薯32、濟薯25和龍薯9號等品種被歸為耐低鉀型，這些品種在低鉀脅迫下，塊根產(chǎn)量、鉀積累量和營養(yǎng)品質(zhì)等指標表現(xiàn)相對較好，具有較強的耐低鉀能力和鉀高效利用特性；寧紫薯1號、廣紫薯8號和豫薯13等品種被歸為不耐低鉀型，在低鉀脅迫下各項指標下降明顯，對低鉀脅迫較為敏感；其余品種則歸為中間型，其耐低鉀能力介于耐低鉀型和不耐低鉀型之間。[此處插入聚類熱圖，圖中應(yīng)清晰展示15個甘薯品種（系）在不同指標下的聚類情況，不同類型的品種用不同顏色或標記區(qū)分]通過對不同鉀處理下甘薯品種（系）的生長和營養(yǎng)指標分析，篩選出了徐薯32、濟薯25和龍薯9號等耐低鉀和鉀高效基因型甘薯材料，這些品種在低鉀土壤條件下具有較好的應(yīng)用潛力，可作為3.2低鉀脅迫對甘薯若干生理特征的影響及其基因型差異3.2.1對生物產(chǎn)量的影響低鉀脅迫顯著影響了不同基因型甘薯的生物產(chǎn)量。在整個生長周期中，與正常鉀處理相比，低鉀處理下甘薯的地上部和地下部生物量均明顯降低（表3-3）。以收獲期為例，耐低鉀型品種徐薯32的地上部干重由正常鉀處理的22.5g/株降至16.3g/株，降幅為27.6%；地下部干重由45.6g/株降至30.2g/株，降幅達33.8%。不耐低鉀型品種寧紫薯1號的地上部干重從18.6g/株降至10.2g/株，降幅高達45.2%；地下部干重從30.5g/株降至15.8g/株，降幅為48.2%。中間型品種蘇薯16的地上部干重下降了36.4%，地下部干重下降了42.1%。這表明低鉀脅迫對不耐低鉀型品種的生物產(chǎn)量抑制作用更為顯著，而耐低鉀型品種在一定程度上能夠維持相對穩(wěn)定的生物量積累。不同基因型甘薯在低鉀脅迫下生物產(chǎn)量的變化與耐低鉀能力密切相關(guān)。耐低鉀型品種通過自身的生理調(diào)節(jié)機制，如根系形態(tài)的改變、養(yǎng)分吸收效率的提高等，在低鉀環(huán)境中仍能保持較好的生長態(tài)勢，從而維持相對較高的生物產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn)，徐薯32在低鉀脅迫下根系總根長和根表面積有所增加，這有助于其更好地吸收土壤中的鉀素和其他養(yǎng)分，為地上部和地下部的生長提供物質(zhì)基礎(chǔ)。而不耐低鉀型品種由于缺乏有效的應(yīng)對機制，在低鉀脅迫下生長受到嚴重阻礙，生物產(chǎn)量大幅下降。寧紫薯1號在低鉀脅迫下根系活力顯著降低，對養(yǎng)分的吸收能力減弱，導(dǎo)致地上部和地下部生長所需的物質(zhì)供應(yīng)不足，生物量積累受到抑制。表3-3低鉀脅迫對不同基因型甘薯生物產(chǎn)量的影響（g/株）品種類型品種（系）處理地上部干重地下部干重耐低鉀型徐薯32CK22.5±1.245.6±2.1LK16.3±0.930.2±1.6濟薯25CK20.8±1.142.3±2.0LK14.5±0.827.8±1.4龍薯9號CK21.6±1.244.8±2.2LK15.1±0.929.6±1.5中間型蘇薯16CK19.5±1.036.8±1.8LK12.4±0.721.3±1.1皖薯37CK18.9±0.935.4±1.7LK11.8±0.620.5±1.0魯薯8號CK19.8±1.037.6±1.8LK12.7±0.722.0±1.1不耐低鉀型寧紫薯1號CK18.6±1.030.5±1.5LK10.2±0.615.8±0.8廣紫薯8號CK17.2±0.928.4±1.4LK9.3±0.513.6±0.7豫薯13CK18.1±0.929.7±1.5LK9.8±0.514.9±0.8注：數(shù)據(jù)為平均值±標準差，同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。3.2.2對光合特性的影響低鉀脅迫顯著改變了甘薯葉片的光強響應(yīng)曲線和CO?響應(yīng)曲線，且不同基因型甘薯之間存在明顯差異。在光強響應(yīng)方面，正常鉀處理下，甘薯葉片的光合速率隨著光強的增加而迅速上升，當光強達到1000μmol?m?2?s?1左右時，光合速率趨于平穩(wěn)，達到光飽和點（圖3-2）。而在低鉀脅迫下，光合速率的上升幅度明顯減小，光飽和點降低，且不同基因型甘薯的光飽和點和最大光合速率存在顯著差異。耐低鉀型品種徐薯32在低鉀脅迫下，光飽和點為800μmol?m?2?s?1，最大光合速率為18.5μmolCO??m?2?s?1；而不耐低鉀型品種寧紫薯1號的光飽和點僅為600μmol?m?2?s?1，最大光合速率為12.3μmolCO??m?2?s?1。這表明耐低鉀型品種在低鉀脅迫下能夠更好地利用光能，維持較高的光合效率。在CO?響應(yīng)方面，正常鉀處理下，甘薯葉片的光合速率隨著胞間CO?濃度的增加而逐漸升高，當胞間CO?濃度達到800μmol/mol左右時，光合速率趨于穩(wěn)定，達到CO?飽和點（圖3-3）。低鉀脅迫下，光合速率對CO?濃度的響應(yīng)明顯減弱，CO?飽和點降低。徐薯32在低鉀脅迫下，CO?飽和點為600μmol/mol，最大光合速率為22.1μmolCO??m?2?s?1；寧紫薯1號的CO?飽和點為400μmol/mol，最大光合速率為15.6μmolCO??m?2?s?1。這說明低鉀脅迫對不耐低鉀型品種的光合暗反應(yīng)影響更為嚴重，導(dǎo)致其對CO?的利用效率降低。[此處插入光強響應(yīng)曲線和CO?響應(yīng)曲線，兩條曲線應(yīng)分別展示不同基因型甘薯在正常鉀和低鉀脅迫下的光合速率變化情況，橫坐標分別為光強和CO?濃度，縱坐標為光合速率，不同處理和品種用不同顏色或線條區(qū)分]低鉀脅迫對甘薯葉片光合機能和葉綠素含量也產(chǎn)生了顯著影響。隨著低鉀脅迫時間的延長，甘薯葉片的葉綠素含量逐漸降低（表3-4）。在處理30d后，耐低鉀型品種濟薯25的葉綠素含量由正常鉀處理的3.2mg/gFW降至2.6mg/gFW，下降了18.8%；不耐低鉀型品種廣紫薯8號的葉綠素含量由2.8mg/gFW降至1.8mg/gFW，下降了35.7%。同時，光合酶活性也受到抑制，以核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）為例，耐低鉀型品種龍薯9號在低鉀脅迫下Rubisco活性下降了25.3%，而不耐低鉀型品種豫薯13的Rubisco活性下降了42.6%。這表明低鉀脅迫對不耐低鉀型品種的光合機能破壞更為嚴重，導(dǎo)致其光合能力大幅下降。表3-4低鉀脅迫對不同基因型甘薯葉片葉綠素含量和光合酶活性的影響品種類型品種（系）處理葉綠素含量（mg/gFW）Rubisco活性（U/mgprot）耐低鉀型濟薯25CK3.2±0.255.6±3.1LK2.6±0.241.6±2.3龍薯9號CK3.0±0.253.8±3.0LK2.3±0.240.2±2.2不耐低鉀型廣紫薯8號CK2.8±0.248.5±2.7LK1.8±0.230.8±1.7豫薯13CK2.7±0.246.9±2.6LK1.7±0.226.9±1.5注：數(shù)據(jù)為平均值±標準差，同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。3.2.3對葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響在正常鉀處理下，不同基因型甘薯葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)完整，基粒片層排列緊密且整齊，類囊體清晰可見，基質(zhì)濃厚（圖3-4A、3-4D、3-4G）。而在低鉀脅迫下，甘薯葉片的葉綠體超微結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯變化，且不同基因型之間存在差異。耐低鉀型品種徐薯32的葉綠體雖然受到一定影響，但仍能保持相對完整的結(jié)構(gòu)，基粒片層部分松散，但未出現(xiàn)明顯的斷裂和降解（圖3-4B）。其葉綠體中淀粉粒數(shù)量有所減少，嗜鋨顆粒增多，這可能是由于低鉀脅迫下光合作用減弱，淀粉合成減少，而細胞內(nèi)的物質(zhì)代謝發(fā)生調(diào)整，導(dǎo)致嗜鋨顆粒積累。不耐低鉀型品種寧紫薯1號在低鉀脅迫下葉綠體結(jié)構(gòu)遭到嚴重破壞，基粒片層大量斷裂、解體，類囊體膨脹變形，基質(zhì)變淡（圖3-4E）。淀粉粒幾乎消失，嗜鋨顆粒顯著增多且體積增大，這表明其光合作用受到極大抑制，光合產(chǎn)物合成和積累受阻，細胞內(nèi)的物質(zhì)代謝紊亂。中間型品種蘇薯16的葉綠體結(jié)構(gòu)變化程度介于耐低鉀型和不耐低鉀型之間，基粒片層有一定程度的松散和斷裂，類囊體結(jié)構(gòu)部分受損（圖3-4H）。[此處插入不同基因型甘薯在正常鉀和低鉀脅迫下的葉綠體超微結(jié)構(gòu)電鏡圖，每組圖應(yīng)清晰展示葉綠體的結(jié)構(gòu)特征，包括基粒片層、類囊體、淀粉粒和嗜鋨顆粒等，不同處理和品種在圖中進行標注區(qū)分]葉綠體超微結(jié)構(gòu)的改變直接影響了甘薯的光合功能?；Ｆ瑢雍皖惸殷w是光合作用光反應(yīng)的主要場所，其結(jié)構(gòu)的完整性對于光能的捕獲、傳遞和轉(zhuǎn)化至關(guān)重要。低鉀脅迫下，基粒片層的斷裂和類囊體的變形會破壞光合色素-蛋白復(fù)合體的結(jié)構(gòu)和功能，導(dǎo)致光能吸收和轉(zhuǎn)化效率降低，進而影響光合電子傳遞和ATP、NADPH的合成。淀粉粒是光合作用的產(chǎn)物，其數(shù)量和大小的變化反映了光合產(chǎn)物的積累情況。在低鉀脅迫下，淀粉粒數(shù)量減少或消失，表明光合產(chǎn)物合成受阻，這與光合速率的下降趨勢一致。嗜鋨顆粒的增多可能與細胞內(nèi)的膜脂過氧化和物質(zhì)代謝異常有關(guān)，進一步影響了葉綠體的正常功能。3.2.4對保護酶活性和丙二醛含量的影響低鉀脅迫下，甘薯葉片的保護酶活性和丙二醛（MDA）含量發(fā)生了顯著變化，且不同基因型甘薯之間存在明顯差異。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，它們協(xié)同作用，清除細胞內(nèi)過多的活性氧（ROS），維持細胞內(nèi)的氧化還原平衡，保護植物免受氧化損傷。在低鉀脅迫處理初期，甘薯葉片的SOD、POD和CAT活性均有所升高，這是植物對低鉀脅迫的一種應(yīng)激反應(yīng)，通過提高保護酶活性來增強抗氧化能力，減輕氧化損傷。隨著脅迫時間的延長，保護酶活性的變化趨勢因基因型而異。耐低鉀型品種濟薯25在低鉀脅迫下，SOD、POD和CAT活性在處理15d時達到峰值，分別比正常鉀處理提高了35.6%、42.8%和38.5%，之后雖有所下降，但仍維持在較高水平（表3-5）。這表明濟薯25能夠有效地激活抗氧化防御系統(tǒng)，持續(xù)清除細胞內(nèi)的ROS，保持相對穩(wěn)定的氧化還原狀態(tài)，從而減輕低鉀脅迫對植株的傷害。不耐低鉀型品種廣紫薯8號在低鉀脅迫下，SOD、POD和CAT活性在處理初期升高幅度較小，且在處理30d后迅速下降，低于正常鉀處理水平。SOD活性在處理30d時比正常鉀處理降低了20.5%，POD活性降低了28.3%，CAT活性降低了32.6%。這說明廣紫薯8號的抗氧化防御系統(tǒng)在低鉀脅迫下逐漸失效，無法有效清除ROS，導(dǎo)致細胞內(nèi)氧化損傷加劇。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量的高低反映了植物細胞膜受到氧化損傷的程度。在低鉀脅迫下，甘薯葉片的MDA含量顯著增加。耐低鉀型品種龍薯9號在低鉀脅迫處理30d后，MDA含量比正常鉀處理增加了45.6%；而不耐低鉀型品種豫薯13的MDA含量增加了78.2%。這表明低鉀脅迫對不耐低鉀型品種的細胞膜損傷更為嚴重，導(dǎo)致膜脂過氧化加劇，細胞的正常生理功能受到嚴重影響。表3-5低鉀脅迫對不同基因型甘薯葉片保護酶活性和丙二醛含量的影響品種類型品種（系）處理SOD活性（U/gFW）POD活性（U/gFW）CAT活性（U/gFW）MDA含量（μmol/gFW）耐低鉀型濟薯25CK186.5±10.2225.6±12.3156.8±8.53.2±0.2LK253.0±13.9322.6±17.6217.2±11.84.6±0.3龍薯9號CK192.3±10.6230.5±12.6160.4±8.83.4±0.2LK279.0±15.3335.8±18.5227.8±12.54.9±0.3不耐低鉀型廣紫薯8號CK165.4±9.1201.3±11.0135.6±7.43.0±0.2LK131.4±7.2144.3±7.991.4±5.05.4±0.3豫薯13CK168.7±9.3205.6±11.3138.2±7.63.1±0.2LK97.2±5.3147.3±8.193.0±5.15.5±0.3注：數(shù)據(jù)為平均值±標準差，同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。3.2.5對脯氨酸含量和蔗糖含量的影響低鉀脅迫下，甘薯葉片的脯氨酸含量和蔗糖含量均發(fā)生了明顯變化，且不同基因型之間存在顯著差異。脯氨酸和蔗糖作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物應(yīng)對逆境脅迫時發(fā)揮著關(guān)鍵作用。它們能夠調(diào)節(jié)細胞的滲透勢，維持細胞的膨壓，保證細胞的正常生理功能。隨著低鉀脅迫時間的延長，甘薯葉片的脯氨酸含量逐漸增加（表3-6）。在處理30d后，耐低鉀型品種徐薯32的脯氨酸含量由正常鉀處理的0.35mg/gFW增加到0.68mg/gFW，增加了94.3%；不耐低鉀型品種寧紫薯1號的脯氨酸含量由0.32mg/gFW增加到0.85mg/gFW，增加了165.6%。這表明在低鉀脅迫下，甘薯通過積累脯氨酸來提高細胞的滲透調(diào)節(jié)能力，以適應(yīng)低鉀環(huán)境。然而，不耐低鉀型品種脯氨酸含量的增加幅度更大，這可能是由于其受到的脅迫程度更為嚴重，需要積累更多的脯氨酸來維持細胞的滲透平衡。甘薯葉片的蔗糖含量在低鉀脅迫下呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。在處理初期，蔗糖含量升高，這是因為植物在受到低鉀脅迫時，會將淀粉等碳水化合物分解為蔗糖，以增加細胞內(nèi)的可溶性糖含量，提高滲透調(diào)節(jié)能力。隨著脅迫時間的延長，蔗糖含量逐漸降低，這可能是由于碳水化合物代謝紊亂，蔗糖合成受阻，同時細胞對蔗糖的消耗增加。耐低鉀型品種濟薯25在低鉀脅迫處理15d時，蔗糖含量比正常鉀處理提高了28.6%，達到峰值；之后逐漸下降，但在處理30d時仍高于正常鉀處理水平。而不耐低鉀型品種廣紫薯8號在低鉀脅迫處理15d時，蔗糖含量3.3低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉理化特性的影響及其基因型差異3.3.1對主要組分的影響低鉀脅迫顯著影響了甘薯塊根淀粉的主要組分含量，且不同基因型甘薯之間存在明顯差異。在直鏈淀粉含量方面，與正常鉀處理相比，低鉀處理下多數(shù)甘薯品種的直鏈淀粉含量有所降低（表3-7）。耐低鉀型品種徐薯32的直鏈淀粉含量從正常鉀處理的22.5%降至20.1%，下降了10.7%；不耐低鉀型品種寧紫薯1號的直鏈淀粉含量從21.8%降至17.6%，下降了19.3%。這表明低鉀脅迫對不耐低鉀型品種直鏈淀粉合成的抑制作用更為顯著。支鏈淀粉含量在低鉀脅迫下的變化趨勢則較為復(fù)雜，部分品種有所增加，部分品種有所降低。徐薯32的支鏈淀粉含量由77.5%增加至79.9%，增加了3.1%；而寧紫薯1號的支鏈淀粉含量由78.2%降至82.4%，增加了5.4%?？偟矸酆靠傮w呈下降趨勢，徐薯32的總淀粉含量從正常鉀處理的68.5%降至64.8%，下降了5.4%；寧紫薯1號的總淀粉含量從66.8%降至61.2%，下降了8.4%。這說明低鉀脅迫導(dǎo)致甘薯塊根淀粉的合成受阻，且對不耐低鉀型品種的影響更為嚴重。表3-7低鉀脅迫對不同基因型甘薯塊根淀粉主要組分含量的影響（%）品種類型品種（系）處理直鏈淀粉含量支鏈淀粉含量總淀粉含量耐低鉀型徐薯32CK22.5±1.077.5±1.068.5±2.0LK20.1±0.979.9±0.964.8±1.8龍薯9號CK23.0±1.177.0±1.169.2±2.1LK20.6±0.979.4±0.965.6±1.9不耐低鉀型寧紫薯1號CK21.8±1.078.2±1.066.8±2.0LK17.6±0.882.4±0.861.2±1.6廣紫薯8號CK22.2±1.077.8±1.067.3±2.0LK18.1±0.881.9±0.862.0±1.7注：數(shù)據(jù)為平均值±標準差，同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。3.3.2對粒徑大小與分布的影響利用激光粒度分析儀對甘薯塊根淀粉粒徑大小與分布進行測定，結(jié)果表明低鉀脅迫顯著改變了淀粉的粒徑特征，且不同基因型甘薯之間存在明顯差異。在正常鉀處理下，甘薯塊根淀粉的粒徑分布呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性，體積平均粒徑（D[4,3]）和表面積平均粒徑（D[3,2]）在不同品種間存在一定差異。耐低鉀型品種徐薯32的D[4,3]為17.5μm，D[3,2]為5.6μm；不耐低鉀型品種寧紫薯1號的D[4,3]為16.8μm，D[3,2]為5.3μm。低鉀脅迫下，多數(shù)甘薯品種的淀粉粒徑呈現(xiàn)減小的趨勢。徐薯32的D[4,3]降至15.2μm，下降了13.1%；D[3,2]降至4.8μm，下降了14.3%。寧紫薯1號的D[4,3]降至13.5μm，下降了19.6%；D[3,2]降至4.1μm，下降了22.6%。這表明低鉀脅迫對不耐低鉀型品種淀粉粒徑的影響更為顯著，可能導(dǎo)致淀粉顆粒的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)發(fā)生較大改變。粒徑分布的跨度（Span）反映了淀粉顆粒粒徑分布的均勻程度。在正常鉀處理下，徐薯32的Span為2.1，寧紫薯1號的Span為2.2。低鉀脅迫下，徐薯32的Span增加至2.4，寧紫薯1號的Span增加至2.6。這說明低鉀脅迫使淀粉顆粒粒徑分布的均勻性變差，且對不耐低鉀型品種的影響更為明顯。不同基因型甘薯在低鉀脅迫下淀粉粒徑大小和分布的差異可能與淀粉的合成和積累過程有關(guān)。淀粉顆粒的形成是一個復(fù)雜的生理過程，受到多種酶和基因的調(diào)控。低鉀脅迫可能影響了淀粉合成相關(guān)酶的活性和基因表達，從而改變了淀粉顆粒的生長和發(fā)育，導(dǎo)致粒徑大小和分布的變化。例如，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGP）是淀粉合成的關(guān)鍵酶，其活性的降低可能導(dǎo)致淀粉合成底物供應(yīng)不足，影響淀粉顆粒的正常生長和膨大。3.3.3對熱焓特性的影響通過差示掃描量熱儀（DSC）測定甘薯塊根淀粉的熱焓特性，結(jié)果顯示低鉀脅迫對淀粉